鄭華坤, 林雄杰, 林 輝, 李 晶, 魯國東, 林占熺

(1.福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)植物與微生物相互作用福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002；3.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，福建 福州 350003)

菌草可為食用菌、藥用菌等微生物生長(zhǎng)提供營養(yǎng)，是培養(yǎng)食藥用菌等微生物的優(yōu)質(zhì)草本植物.20世紀(jì)90年代，為了解決因砍伐林木培養(yǎng)食藥用菌造成的“菌林矛盾”，福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草工程技術(shù)研究中心(以下簡(jiǎn)稱“國家菌草中心”)發(fā)明了“以草代木”栽培食藥用菌的“菌草技術(shù)”，秉著“高光合效率、高水分利用率和抗逆性強(qiáng)”的標(biāo)準(zhǔn)，選育了多個(gè)優(yōu)質(zhì)的菌草品種.其中，巨菌草(PennisetumgiganteumZ. X. Lin)因其生長(zhǎng)快、生物量大、粗蛋白和糖分含量高、抗性強(qiáng)、適應(yīng)性廣以及不具生物入侵風(fēng)險(xiǎn)等特點(diǎn)，已作為優(yōu)質(zhì)的菌草、牧草和生態(tài)治理材料等獲得廣泛的栽培應(yīng)用[1-12]，并創(chuàng)造了巨大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益.雖然巨菌草應(yīng)用已獲得豐碩的成果，但是迄今為止尚未形成完善的研究體系.本文主要對(duì)巨菌草的基本生物學(xué)特征、生理生化特性及應(yīng)用等內(nèi)容進(jìn)行綜述，并針對(duì)巨菌草研究和應(yīng)用方面存在的一些問題提出建議，以期為巨菌草后續(xù)的發(fā)展提供參考.

1 基本生物學(xué)特征

1.1 巨菌草生長(zhǎng)和形態(tài)特征

巨菌草原產(chǎn)于非洲，隸屬被子植物門單子葉植物綱禾本科狼尾草屬.巨菌草的最適生長(zhǎng)溫度為25～35 ℃，在熱帶、亞熱帶、溫帶為多年生，而在常年氣溫較低的地區(qū)則無法自然越冬，為一年生.巨菌草光合作用的最初產(chǎn)物為4-碳酸-羥基丁二酸和天門丁氨酸等四碳雙羧酸產(chǎn)物，屬典型的C4植物，其太陽能轉(zhuǎn)換率為闊葉樹的4.0～7.5倍[13-14].

巨菌草植株高大直立、叢生，株高一般為3～5 m，最高達(dá)7.08 m[14].生長(zhǎng)8個(gè)月的巨菌草節(jié)數(shù)最高可達(dá)50個(gè)，節(jié)間長(zhǎng)度9～15 cm，莖粗3.0～3.5 cm，有效分蘗數(shù)可達(dá)15個(gè)，葉片長(zhǎng)度60～132 cm，葉片寬度3.5～6.0 cm，平均葉片數(shù)35片.巨菌草花穗為密集圓錐花序，長(zhǎng)20～30 cm；在溫帶地區(qū)基本不抽穗，在亞熱帶地區(qū)抽穗但結(jié)籽少，且草籽發(fā)芽率極低，但是其節(jié)間腋芽繁殖能力極強(qiáng)，是巨菌草栽培的主要材料[14].巨菌草的發(fā)育特征和栽培方式?jīng)Q定了其不具有生物入侵風(fēng)險(xiǎn)[12].此外，巨菌草根系發(fā)達(dá)，不定根和側(cè)根數(shù)目繁多，在較深土層中仍發(fā)育良好[15].

1.2 巨菌草遺傳特征

狼尾草屬牧草一直以來都存在命名混亂的問題[16].為了區(qū)分巨菌草與其他狼尾草屬牧草，福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草中心進(jìn)行了一系列的探索，包括對(duì)巨菌草和其他狼尾草屬牧草的核型分析，以及利用不同的分子標(biāo)記進(jìn)行遺傳分析.核型分析結(jié)果表明，巨菌草可能為異源四倍體，其基因組由28條染色體組成(2n=4x=28=16m+8sm+4st)，包括16條中部著絲粒染色體(m)、8條近中部著絲粒染色體(sm)和4條近端部著絲粒染色體(st)；染色體組成為2n=4x=28=4L+8M2+10M1+6S，相對(duì)長(zhǎng)度為4.13%～11.78%，核型不對(duì)稱系數(shù)為59.86%，略高于象草(58.77%)[17].該結(jié)果表明巨菌草屬2A核型，并且在進(jìn)化程度上略高于象草[17].利用ScoT、RAPD[18]、ISSR[19]和ITS以及葉綠體matK序列[20]對(duì)不同狼尾草屬牧草進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明，巨菌草與熱研4號(hào)王草、桂草1號(hào)王草和桂牧1號(hào)雜交象草之間的親緣關(guān)系較為接近.但是，不同類型分子標(biāo)記構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹之間存在一些差異.通過系統(tǒng)基因組學(xué)的方法可以系統(tǒng)地分析不同狼尾草屬牧草之間的遺傳關(guān)系，但迄今為止狼尾草屬僅有一個(gè)已報(bào)道的全基因組數(shù)據(jù)[21].因此，亟需通過全基因組測(cè)序和系統(tǒng)基因組學(xué)分析對(duì)巨菌草與其他狼尾草屬牧草進(jìn)行系統(tǒng)的鑒別.

2 生理生化特性

2.1 巨菌草營養(yǎng)成分

營養(yǎng)成分和抗?fàn)I養(yǎng)因子是衡量牧草品質(zhì)的兩個(gè)重要標(biāo)準(zhǔn)[22]，其中，蛋白質(zhì)和粗脂肪等營養(yǎng)成分是評(píng)價(jià)牧草價(jià)值的重要指標(biāo).巨菌草在生長(zhǎng)發(fā)育早期具有較高的蛋白質(zhì)和糖含量：粗蛋白質(zhì)含量18.64%，精蛋白質(zhì)含量16.88%，總糖含量8.3%[14,23].隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，巨菌草粗脂肪、粗蛋白和總氨基酸含量均呈下降趨勢(shì)[24].巨菌草不同營養(yǎng)成分隨生長(zhǎng)時(shí)間推移的變化規(guī)律與其他牧草基本一致[25-26].酸性洗滌纖維是指示飼草能量的重要指標(biāo)，其含量越低，飼草消化率越高，飼用價(jià)值越大[27].生長(zhǎng)后期(90 d后)巨菌草中酸性洗滌纖維等纖維素的含量均逐漸增多[24].單寧可以通過絡(luò)合蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)、影響適口性和降低動(dòng)物對(duì)養(yǎng)分的消化能力等方式產(chǎn)生抗?fàn)I養(yǎng)作用，通常被認(rèn)為是牧草中的抗?fàn)I養(yǎng)因子[28].在分別生長(zhǎng)1、2、3個(gè)月的巨菌草中，單寧含量隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸增多[29].綜上所述，巨菌草在生長(zhǎng)早期營養(yǎng)價(jià)值較高，抗?fàn)I養(yǎng)因子含量較低，具有優(yōu)良牧草的品質(zhì).因此，生產(chǎn)上通常以較嫩的巨菌草(生長(zhǎng)1個(gè)月)喂養(yǎng)豬、兔和鵝等動(dòng)物，而以生長(zhǎng)2～3個(gè)月的巨菌草喂養(yǎng)羊、牛等牲畜[29].

2.2 巨菌草抗逆性

巨菌草和其他狼尾草屬優(yōu)良牧草一樣均具有耐鹽、耐重金屬等特性[30-31].低濃度的鹽、堿或混合鹽堿對(duì)巨菌草的生長(zhǎng)發(fā)育均無明顯的影響，但是隨著脅迫濃度的增大，生長(zhǎng)抑制程度呈增長(zhǎng)趨勢(shì)[32-34].巨菌草的耐鹽性和耐堿性均比象草強(qiáng)，但是比蘆竹、稗草和萊竹弱[33-34].在響應(yīng)鹽、堿脅迫的過程中，巨菌草可能通過超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、過氧化物酶(peroxidase, POD)、過氧化氫酶(catalase, CAT)和可溶性糖等物質(zhì)緩解脅迫壓力,減少損傷[32-33].巨菌草對(duì)重金屬也具有一定的耐受性.在盆栽或池栽條件下，低濃度(20 mg·kg-1)的鎘對(duì)巨菌草的生長(zhǎng)發(fā)育無明顯影響，但是隨著鎘濃度的增高，巨菌草生長(zhǎng)受抑制程度呈增長(zhǎng)趨勢(shì)[35-36]，并且土壤條件不影響巨菌草對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)[35].在響應(yīng)鎘脅迫的過程中，巨菌草SOD、POD和CAT的活性呈先升后降的趨勢(shì)[35].

此外，巨菌草還具有耐干旱脅迫的特性.在盆栽干旱脅迫條件下，巨菌草的含水量、相對(duì)含水量和水勢(shì)均呈下降趨勢(shì)[37].在聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱試驗(yàn)中，巨菌草幼苗可忍受低于200 g·L-1PEG的脅迫，高濃度的PEG處理則導(dǎo)致巨菌草葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)含量下降[38].在干旱脅迫過程中，巨菌草可能通過提高可溶性多糖、游離氨基酸、脯氨酸含量，以及增強(qiáng)POD、SOD和CAT活性來響應(yīng)干旱脅迫，進(jìn)而減少損害[37-38].

綜上所述，巨菌草具較強(qiáng)的抗逆性，包括耐鹽、堿、重金屬和干旱脅迫，在鹽堿地、重金屬污染區(qū)域和干旱貧瘠地區(qū)的環(huán)境治理方面具有巨大的應(yīng)用潛能.

3 巨菌草與環(huán)境微生物的互作

土壤養(yǎng)分是土壤中微生物生命活動(dòng)所需能量的主要來源[39].許多作物的栽培均能增加土壤有機(jī)質(zhì)的含量，提高土壤養(yǎng)分，進(jìn)而促進(jìn)土壤微生物多樣性[40-41].在烏蘭布和沙漠東緣沙質(zhì)荒漠化土地種植巨菌草能顯著提高該地區(qū)的土壤養(yǎng)分含量和微生物多樣性，并且巨菌草的改良效果總體而言比綠洲1號(hào)更強(qiáng)[42].該結(jié)果為巨菌草在荒漠化土壤改良方面的應(yīng)用提供了依據(jù).

植物內(nèi)生細(xì)菌可以通過分泌激素等物質(zhì)或者為植物提供營養(yǎng)物質(zhì)等方式調(diào)控或促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[43].不同生長(zhǎng)時(shí)期巨菌草內(nèi)生細(xì)菌的組成不同.拔節(jié)期的巨菌草內(nèi)生細(xì)菌種類最多，且根中最多，而葉片中最少[44].其中，變形菌門的農(nóng)桿菌屬(Agrobacterium)和伯克氏菌屬(Burkholderia)均為具有重要農(nóng)業(yè)應(yīng)用價(jià)值的固氮細(xì)菌種質(zhì)資源[45].巨菌草根部?jī)?nèi)生固氮菌群在成熟期最高，莖部和葉部固氮菌群均為拔節(jié)期最高[44].巨菌草內(nèi)生固氮菌變棲克雷伯氏菌(Klebsiellavariicola)可與解磷菌膠質(zhì)芽孢桿菌(Bacillusmucilaginosus)互作，促進(jìn)盆栽玉米的生長(zhǎng)發(fā)育[46].巨菌草還攜帶革蘭氏陰性菌株YA-6.16S rDNA基因序列分析結(jié)果表明，YA-6為假單胞菌屬(Pseudomonas)成員，與P.hunanensis親緣關(guān)系最近，并具有分泌吲哚乙酸、溶磷、固氮和產(chǎn)鐵載體等多種促生特性，具有開發(fā)成微生物農(nóng)藥的潛能[47].可見，巨菌草具有豐富的內(nèi)生菌資源，可為開發(fā)經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的微生物菌肥提供菌種資源.

巨菌草還可與兩種叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)——摩西斗管囊霉(Funneliformismosseae)和根內(nèi)根孢囊霉(Rhizophagusintraradices)互作響應(yīng)鎘脅迫.在不同的鎘濃度(5、10、15 mg·kg-1)下，接種兩種AMF均可促進(jìn)巨菌草對(duì)鎘的富集作用，同時(shí)促進(jìn)巨菌草的生長(zhǎng)，增加其生物量[48].該研究為巨菌草在鎘污染治理中的應(yīng)用提供了一個(gè)有效的途徑.

綜上所述，巨菌草可以通過與體內(nèi)和根系微生物的互作，減少環(huán)境污染，提高種植地土壤的養(yǎng)分含量和微生物多樣性，在荒漠化土地的改良和重金屬污染治理方面具有開發(fā)潛能.

4 巨菌草的應(yīng)用

4.1 食藥用菌栽培

巨菌草作為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)菌草被用于栽培多種食藥用菌，包括香菇、毛木耳、黑木耳、金針菇、平菇、靈芝、滑菇、灰樹花、玉菇、雞腿菇、猴頭菇等[14].巨菌草作為培養(yǎng)基質(zhì)，配合其他物質(zhì)培養(yǎng)食藥用菌具有高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的優(yōu)勢(shì).例如：巨菌草搭配谷殼(8∶2)栽培大球蓋菇，不但可以縮短原基形成時(shí)間，而且出菇朵形好、產(chǎn)量高，能增加產(chǎn)值[49]；以48%的巨菌草搭配木屑培養(yǎng)靈芝，有利于靈芝菌絲健康、快速生長(zhǎng)，縮短生長(zhǎng)周期，提高產(chǎn)量[7]，并且不影響靈芝營養(yǎng)成分[50]；以82%的巨菌草配合麥麩等在半人工林下栽培白參菌，不僅能保證質(zhì)量，還能提高產(chǎn)量[51]；巨菌草配合中藥渣培養(yǎng)的茶樹菇重金屬含量低，無農(nóng)藥殘留，并且營養(yǎng)價(jià)值高，具有良好的市場(chǎng)開發(fā)前景[52-53]；巨菌草配合棉籽殼是培養(yǎng)杏鮑菇[54]和平菇[8]的最佳方案.此外，巨菌草粉替代木屑培養(yǎng)秀珍菇，不僅可以縮短出菇時(shí)間還不影響秀珍菇產(chǎn)量，表明巨菌草粉比木屑更適用于秀珍菇的栽培[55].總之，利用巨菌草栽培食藥用菌，不但可以確保食藥用菌的產(chǎn)量和質(zhì)量，而且可以緩解“菌林矛盾”，創(chuàng)造巨大的生態(tài)效應(yīng).

4.2 動(dòng)物飼養(yǎng)

巨菌草因具有高產(chǎn)、高糖和高蛋白含量等特點(diǎn)而備受畜牧行業(yè)的廣泛關(guān)注.其可作為優(yōu)質(zhì)飼草，用于飼養(yǎng)豬、牛、羊、鵝和魚等動(dòng)物.以巨菌草替代精飼料飼養(yǎng)的北京鴨雖然在生長(zhǎng)初期生長(zhǎng)較為緩慢，但是適應(yīng)一定時(shí)間后生長(zhǎng)速度逐漸恢復(fù)，8～9周期的體重與精飼料飼喂的北京鴨無顯著差異.值得一提的是，巨菌草飼養(yǎng)的北京鴨肉中脂肪含量顯著下降，有害物質(zhì)含量更低[5].利用巨菌草替代青貯玉米飼喂奶牛可以提高其產(chǎn)奶量，提升經(jīng)濟(jì)效益[6].此外，巨菌草配合全價(jià)精飼料飼喂肉羊，效果與甜高粱相當(dāng)[56].可見，以巨菌草替代精飼料、玉米青貯、甜高粱等傳統(tǒng)飼料飼養(yǎng)鴨和牛、羊等動(dòng)物，不僅可以提高肉類產(chǎn)品的產(chǎn)量還可以提高其質(zhì)量.根據(jù)巨菌草不同生長(zhǎng)時(shí)期營養(yǎng)成分的變化特點(diǎn)，筆者建議生產(chǎn)上可利用1～3月齡的巨菌草作為動(dòng)物飼料.

4.3 生態(tài)治理

近10年來，巨菌草因具有根系發(fā)達(dá)、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，在砒砂巖、崩崗和沙漠化等生態(tài)脆弱地區(qū)的治理，以及重金屬污染修復(fù)等方面均獲得良好的成效[57].

目前，福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草中心已建立一整套針對(duì)不同生態(tài)脆弱地區(qū)的巨菌草栽培技術(shù)體系.巨菌草根系發(fā)達(dá)，在較深土層中仍具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)能力，從而使其能夠在崩崗區(qū)正常生長(zhǎng)，并可在較短的時(shí)間內(nèi)固定土壤，重建植被[15].利用基于雨養(yǎng)菌草建植技術(shù)的小流域空間梯層治理模式，在砒砂巖地區(qū)種植巨菌草，能有效提高土壤有機(jī)質(zhì)和速效鉀含量，降低堿解氮和全鉀含量[58]；同時(shí)能提高土壤中微生物的數(shù)量和多樣性，極大地改善土壤環(huán)境[57].土地荒漠化嚴(yán)重制約著我國的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，并造成了嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題[59].利用巨菌草防風(fēng)固沙已在黃河中游內(nèi)蒙古阿拉善盟和西藏林芝等地區(qū)取得良好的成效[14,57].此外，在生態(tài)脆弱區(qū)還可利用巨菌草生產(chǎn)大量的鮮草，并通過巨菌草的綜合利用創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)價(jià)值[14-15].

巨菌草還具有較強(qiáng)的重金屬耐受性，可以單獨(dú)或聯(lián)合其他化學(xué)物質(zhì)修復(fù)重金屬污染的土地.例如：在被鎘污染的土地上種植巨菌草可以在有效利用該土地的同時(shí)持續(xù)對(duì)其進(jìn)行修復(fù)[60]；在蔬菜基地中分別添加乙二胺四乙酸和檸檬酸可提高土壤中酸溶態(tài)鉛和鎘的含量，促進(jìn)鉛和鎘在巨菌草體內(nèi)的富集[61]；巨菌草還可以聯(lián)合石灰石修復(fù)被重金屬重度污染的土壤，提高土地的有機(jī)質(zhì)含量和土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，改善土壤結(jié)構(gòu)[62-65].由此可見，巨菌草適合在重金屬重度污染土壤的修復(fù)中推廣應(yīng)用.

4.4 生物質(zhì)能源制備

巨菌草可作為生物質(zhì)能源用于生產(chǎn)沼氣和乙醇等.每噸鮮巨菌草可生產(chǎn)沼氣440 m3，其中60%為甲烷[66].與其他狼尾草屬牧草相比，巨菌草產(chǎn)氣量雖然不是最高，但是產(chǎn)甲烷量最高[67].在生產(chǎn)沼氣的過程中，菌群富集、堆漚預(yù)處理和發(fā)酵過程對(duì)巨菌草高溫發(fā)酵產(chǎn)沼氣均有不同程度的影響.目前已知一個(gè)從牛胃液中富集得到的菌群可以促進(jìn)巨菌草的高溫發(fā)酵，且該菌群接種量為64%時(shí)產(chǎn)氣穩(wěn)定性最好.在堆漚效果方面，沼液優(yōu)于污水和湖水，且添加無機(jī)氮肥氯化銨比添加有機(jī)氮肥尿素更有助于啟動(dòng)巨菌草的發(fā)酵[68].豬糞配合巨菌草也可以提高其發(fā)酵速度和產(chǎn)氣量.當(dāng)豬糞和巨菌草質(zhì)量比為1∶2時(shí)，發(fā)酵速度最快，效率最高，產(chǎn)氣量最大，累計(jì)甲烷產(chǎn)氣量可達(dá)1 735 mL[69].此外，巨菌草沼渣還可用于制備乙醇、液化多元醇及合成聚氨酯[14,70-71].

4.5 新型清潔燃料

與玉米秸稈相比，巨菌草具有產(chǎn)熱高、灰分少、灰分中鉀含量高(適于以鉀肥還田)、氯元素殘留少、對(duì)設(shè)備損害小等特點(diǎn)，適合作為生物質(zhì)鍋爐燃料[9].在我國南方，巨菌草每公頃產(chǎn)量達(dá)(9～12)×104kg，用于發(fā)電時(shí)可產(chǎn)生與(3～5)×103kg電煤相當(dāng)?shù)臒崮躘13].利用巨菌草發(fā)電有助于解決生物質(zhì)發(fā)電廠燃料供應(yīng)短缺問題，可以確保電廠正常運(yùn)行，提高發(fā)電廠經(jīng)濟(jì)效益[72].此外，巨菌草作為助燃草與垃圾一起焚燒，不但可以確保焚燒爐維持較高的溫度(850 ℃)，而且通過科學(xué)配比不易產(chǎn)生二次污染[73].

4.6 造紙

以禾本科秸稈替代木材是解決我國制漿造紙?jiān)牧瞎?yīng)匱乏問題的重要途徑.生長(zhǎng)后期的巨菌草含有較高的木素和纖維素(影響紙漿質(zhì)量的成分)，并且二者在結(jié)構(gòu)上均具有典型的禾本科植物的特征[74-76]，因此，巨菌草是一種潛在的造紙和造板的好材料.巨菌草纖維細(xì)胞分布均勻、細(xì)胞壁薄、易于壓潰、纖維間結(jié)合力良好，通過硫酸鹽法制漿可抄成物理強(qiáng)度較高的紙頁；同時(shí)，巨菌草纖維長(zhǎng)寬比值大，有利于提高制漿造紙性能.在纖維素、木質(zhì)素和灰分等化學(xué)組成方面，巨菌草的制漿造紙性能優(yōu)于麥草，與玉米秸稈相當(dāng)；在硫酸鹽漿抄片的撕裂指數(shù)、裂斷長(zhǎng)、耐破度及其光學(xué)性能方面，巨菌草均與玉米秸稈相當(dāng).可見，巨菌草是適合制漿造紙的非木材纖維原料[77].

5 問題與展望

5.1 命名混亂

與其他狼尾草屬牧草一樣，巨菌草存在命名混亂的問題[16]，具有甘蔗草(Pennisetumsinese)[75,78]、太陽草[79]和巨象草等別名[80].其主要原因有兩個(gè)：(1)巨菌草與狼尾草屬其他幾個(gè)草種(如王草和皇竹草)在形態(tài)上比較相似；(2)狼尾草屬牧草多以應(yīng)用為主，尚無系統(tǒng)的理論研究體系.福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草中心此前根據(jù)形態(tài)學(xué)特征、核型分析和不同分子標(biāo)記的聚類分析結(jié)果，將巨菌草暫命名為Pennisetumgiganteum[14].目前，福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草中心已聯(lián)合其他單位初步完成了巨菌草的基因組測(cè)序和拼接工作，后續(xù)將利用進(jìn)化基因組學(xué)的方法對(duì)巨菌草與其他狼尾草屬牧草之間的親緣關(guān)系進(jìn)行鑒別.

5.2 抗寒品種有待研發(fā)

耐寒性較差是狼尾草屬牧草的共同問題.在高海拔地區(qū)種植和低溫脅迫檢測(cè)結(jié)果均表明巨菌草無法耐受較低的溫度[81-82].其原因可能是巨菌草原產(chǎn)于非洲，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中喪失了部分抗寒能力.因此，在我國北部等寒冷地區(qū)種植巨菌草的成本極高，導(dǎo)致西、北部地區(qū)廣闊的閑置土地，尤其是一些生態(tài)脆弱、不能用于種植糧食和樹木的土地，無法被充分利用.今后通過遺傳改良培育具有抗寒品質(zhì)的巨菌草新材料將是一項(xiàng)具有重要意義的課題.

5.3 研究體系不夠完善

巨菌草從引進(jìn)、推廣以來，已經(jīng)歷20年的發(fā)展，并建立起一套完善的“草—菌物—?jiǎng)游铩毖h(huán)系統(tǒng).但是，研究體系仍不夠完善，主要體現(xiàn)為基礎(chǔ)研究較為薄弱、其抗逆性和適應(yīng)力等的作用機(jī)制尚不明確.造成這種結(jié)果的原因之一可能是此前的基因組測(cè)序費(fèi)用較高，狼尾草屬牧草可用的基因組數(shù)據(jù)等遺傳信息較少.隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展和測(cè)序成本的降低，越來越多的狼尾草屬牧草基因組數(shù)據(jù)的累積將為相關(guān)的基礎(chǔ)研究提供便利[83].

總而言之，在后續(xù)的研究過程中，一方面應(yīng)該加大基礎(chǔ)研究力度，從理論上闡明巨菌草生物量大、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)質(zhì)特性的分子機(jī)制；另一方面應(yīng)解決巨菌草命名混亂的問題.在生產(chǎn)實(shí)踐方面，應(yīng)著重培育具有較強(qiáng)耐寒性的巨菌草品系，助力巨菌草的推廣和發(fā)展，以創(chuàng)造更大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益.