張春回，蔣維昕，黃鵬艷，白天道，蔣華，黃壽先

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.全州縣咸水林場(chǎng)，廣西 全州 541500)

亞美馬褂木(Liriodendronsino-americanum)是我國(guó)林木育種學(xué)家葉培忠教授于1963年采用人工雜交的方法，將分布在亞洲的Ⅱ級(jí)瀕危保護(hù)樹種中國(guó)鵝掌楸(L.chinenseSarg)與在北美洲東部廣泛分布的北美鵝掌楸(L.tulipifera)通過人工控制授粉培育出的雜交樹種[1].由于亞美馬褂木較雙親具有明顯雜種優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)出樹體高大、葉形奇特、花色艷麗、速生豐產(chǎn)、出材率高、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，使其不僅在許多城市的園林綠化上被積極推廣，還在丘陵山地用材林培育中受到重視[2-3].目前，亞美馬褂木的研究主要集中在快繁技術(shù)[4-6]、人工林培育[7-9]、木材特性[10-12]等方面，并取得了諸多成果，為亞美馬褂木培育和利用奠定了基礎(chǔ).多地引種試驗(yàn)表明，亞美馬褂木在丘陵山地有較好的生長(zhǎng)適應(yīng)性[4-6].

廣西作為國(guó)家木材戰(zhàn)略儲(chǔ)備基地之一，存在主要用材樹種比較單一，以松、杉、桉類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，速生珍優(yōu)樹種較少，尤其是闊葉樹種發(fā)展相對(duì)滯后[14]等問題.而亞美馬褂木作為丘陵山地用材造林樹種表現(xiàn)突出，因此在廣西開展亞美馬褂木的引種研究有望緩解用材樹種單一的問題.廣西引種亞美馬褂木的研究始于2007年，先后從密度[15]、施肥[9]、修枝[16]及苗期生長(zhǎng)規(guī)律[17]等方面開展了一些研究.本研究以2011年引種到廣西北部的20個(gè)亞美馬褂木無性系為試驗(yàn)材料，對(duì)其早期生長(zhǎng)差異、重復(fù)力和遺傳增益等方面進(jìn)行分析，旨在為桂北地區(qū)引種亞美馬褂木提供參考，并希望能初選適宜桂北地區(qū)造林生長(zhǎng)的優(yōu)良無性系.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于全州縣咸水林場(chǎng)牛欄沖分場(chǎng)，地理位置為E 110°42′12″，N 25°47′27″，地貌主要為低山、丘陵，土壤以紅壤土為主.全年光照充足，雨量充沛，年平均氣溫17.9 ℃，年平均降雨量1 454 mm，年均相對(duì)濕度78%，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候.

1.2 試驗(yàn)材料

參試材料共20個(gè)亞美馬褂木無性系，苗木來源于南京林業(yè)大學(xué)，編號(hào)分別為L(zhǎng)H1～LH20，以廣西全州種源中國(guó)馬褂木實(shí)生苗為對(duì)照(CK).

1.3 試驗(yàn)方法

2011年3月造林，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，單株小區(qū)，株行距2 m×3 m，30次重復(fù).造林后當(dāng)年統(tǒng)一進(jìn)行除草除雜、施肥等基本撫育管理.

1.4 調(diào)查及分析方法

于2011～2014年每年12月對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查指標(biāo)包括樹高(H)和胸徑(D).H的測(cè)量通過可收放的測(cè)高桿(誤差10 cm)測(cè)定；D使用胸徑圍尺來測(cè)量.保存率為每個(gè)無性系存活的總株數(shù)除以區(qū)組數(shù).采用闊葉樹種二元材積表計(jì)算亞美馬褂木單株材積(V)[18]：

V=0.0000667054D1.8479545H0.96657509

式中，V為單株材積，單位為m3；D為胸徑，單位為cm；H為樹高，單位為m.

方差分析統(tǒng)計(jì)模型：yijk=μ+Ri+clonej+errorijk，式中，yijk為觀測(cè)值；μ為總體平均值；Ri為第i個(gè)區(qū)組效應(yīng)；clonej為第j個(gè)無性系的效應(yīng)；errorijk為隨機(jī)誤差.

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2013、SAS9.4和R3.4.5進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、方差分析(PROC GLM)、遺傳參數(shù)估算、相關(guān)分析和聚類分析[20-22]以及作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 無性系的適生性分析

從圖1可知，各無性系造林當(dāng)年保存率最好的是LH11號(hào)，其保存率為90.0%，最差的是LH9號(hào)，其保存率為60.0%.樹齡4 a時(shí)，LH11、LH14、LH15、LH16、LH18號(hào)無性系保存率均大于對(duì)照(CK)，這表明上述5個(gè)無性系在當(dāng)?shù)赜休^好的適生性.

圖1 不同無性系保存率對(duì)比Figure 1 Comparison of survival rate of different clones

2.2 無性系生長(zhǎng)量差異分析

1～4 a樹齡的20個(gè)亞美馬褂木無性系樹高、胸徑和單株材積生長(zhǎng)量方差分析顯示(表1)：除1 a林齡的樹高在無性系間呈顯著差異外，其余3個(gè)林齡樹高、胸徑和單株材積在無性系間均呈極顯著差異.這表明參試無性系生長(zhǎng)性狀在造林初期即表現(xiàn)出較大的差異，為無性系的早期選擇提供了良好條件.

對(duì)20個(gè)連續(xù)4 a亞美馬褂木無性系樹高、胸徑和單株材積生長(zhǎng)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表4)，無性系間樹高、胸徑和單株材積均值的變化范圍分別為1.19～7.36 m、3.43～9.94 cm和0.002 3～0.034 3 m3.隨著林齡的增大，3個(gè)性狀的變異系數(shù)逐漸減小，樹高、胸徑和單株材積變異系數(shù)變幅分別為14.87%～26.09%、6.94%～11.95%和5.43%～13.45%.4 a樹齡時(shí)，無性系間樹高、胸徑和單株材積均值的變幅分別為6.72～8.35 m、8.68～11.02 cm和0.026 6～0.043 4 m3，最優(yōu)無性系比最差無性系樹高、胸徑和單株材積分別多24.26%、26.96%和63.16%.

表1 亞美馬褂木無性系生長(zhǎng)性狀方差分析

*表示0.05水平上差異著，**表示0.01水平上差異極顯著.

* Significant differences at 0.05 level；** Extremely significant differences at 0.01 level.

表2 亞美馬褂木無性系生長(zhǎng)表現(xiàn)

2.3 無性系遺傳參數(shù)估算

由表3可知，20個(gè)亞美馬褂木無性系，樹高、胸徑和單株材積的重復(fù)力隨林齡的增大先升高后降低，4 a樹齡時(shí)，3個(gè)性狀重復(fù)力均在0.7以上.樹高、胸徑和單株材積的遺傳變異系數(shù)隨林齡的增大均逐漸降低，且均為單株材積>胸徑>樹高，這表明樹高、胸徑和單株材積受較強(qiáng)的遺傳因素控制，無性系早期的生長(zhǎng)性狀具有較高的可復(fù)制性和穩(wěn)定性，選擇優(yōu)良無性系可獲得較好的育種效果.

表3 亞美馬褂木無性系各性狀遺傳參數(shù)

2.4 無性系各性狀的相關(guān)分析

對(duì)20個(gè)亞美馬褂木無性系連續(xù)4 a樹高、胸徑和單株材積進(jìn)行Pearson相關(guān)分析(表4)，可以看出，咸水林場(chǎng)引種的亞美馬褂木無性系從造林當(dāng)年到第4年，其樹高、胸徑和單株材積均存在極顯著相關(guān).樹高、胸徑和單株材積的生長(zhǎng)性狀相關(guān)系數(shù)隨林齡的增大而增大，相同林齡時(shí)胸徑與單株材積的相關(guān)系數(shù)都高于樹高與單株材積的相關(guān)系數(shù)，這表明樹高、胸徑和單株材積從第1年生長(zhǎng)好的無性系，第2、3、4年生長(zhǎng)表現(xiàn)繼續(xù)良好.

2.5 優(yōu)良無性系初選

由生長(zhǎng)量差異分析和遺傳參數(shù)估算可以看出，4 a時(shí)，無性系間各生長(zhǎng)性狀的生長(zhǎng)量存在極顯著差異，3個(gè)生長(zhǎng)性狀的重復(fù)力也較高，此時(shí)進(jìn)行優(yōu)良無性系早期選擇對(duì)于生長(zhǎng)性狀的改良是有效的.以4 a樹齡亞美馬褂木無性系的樹高和胸徑為指標(biāo)，利用歐氏距離類平均法對(duì)20個(gè)亞美馬褂木無性系進(jìn)行聚類分析(圖2).取閾值為1.5時(shí)，20個(gè)亞美馬褂木無性系可分為3類，第I類包括LH16、LH18、LH20號(hào)，約占總無性系的15%，與其他兩類相比較，樹高、胸徑和單株材積的平均值最大，分別為8.05 m、10.82 cm、0.0408 m3.第II類包括LH2、LH4、LH6、LH7、LH12、LH13、LH14、LH15、LH17、LH19號(hào)，約占總無性系的50%，其樹高、胸徑和單株材積的平均值僅次于第Ⅰ類，分別為7.43 m、10.21 cm、0.0339 m3.第III類包括LH1、LH3、LH5、LH8、LH9、LH10、LH11號(hào)，約占總無性系的35%，其樹高、胸徑和單株材積的平均值最小，分別為6.96 m、9.18 cm、0.0262 m3.優(yōu)良無性系的早期選擇，選擇面不宜過大，所以只把第I類無性系作為優(yōu)良無性系入選(表5).由于LH20號(hào)無性系的保存率低于對(duì)照(CK)，僅為63.3%，因此最終選出適合當(dāng)?shù)赝茝V種植的LH16和LH18號(hào)2個(gè)無性系，入選率為10.00%.與對(duì)照(CK)相比，優(yōu)良無性系的樹高、胸徑和單株材積遺傳增益均值分別為11.99%、14.34%、32.19%.

表4 無性系各性狀相關(guān)分析

*表示在0.05水平上相關(guān)性顯著，**表示在0.01水平上相關(guān)性極顯著.

* Significant correlation at 0.05 level；**Extremely significant correlation at 0.01 level．

圖2 亞美馬褂木不同無性系生長(zhǎng)性狀聚類圖Figure 2 Cluster dendrogram of growth traits of different clones

表5 優(yōu)良無性系遺傳增益

3 討論與結(jié)論

本研究中各無性系保存率顯示，LH11、LH14、LH15、LH16、LH18號(hào)5個(gè)無性系保存率高于對(duì)照(CK)，在當(dāng)?shù)赜休^好的適生性.其他保存率較低的無性系，可能由于其雙親原產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境與本試驗(yàn)點(diǎn)存在較大差異，使得其雜種代適應(yīng)性較差.各性狀生長(zhǎng)量差異和遺傳參數(shù)估算顯示，無性系間樹高、胸徑和單株材積均存在較大的差異，除1 a林齡樹高在無性系間呈顯著差異外，其余3個(gè)林齡的樹高、胸徑和材積在無性系間均呈極顯著差異.樹高、胸徑和單株材積的變異系數(shù)隨著林齡的增大逐漸變小，各無性系樹高、胸徑和單株材積的重復(fù)力也呈現(xiàn)出隨林齡的增大先升高后降低的趨勢(shì)，這與李榮麗[15]在亞美馬褂木無性系研究中的結(jié)論一致，其原因可能是4 a林齡林分開始郁閉.3個(gè)生長(zhǎng)性狀4 a林齡時(shí)重復(fù)力均大于0.7，低于3.5 a林齡西樺組雜種無性系的0.8[23]，高于2 a林齡亞美馬褂木無性系的0.5[24].本研究單株材積的遺傳變異系數(shù)高于同齡樹高和胸徑的遺傳變異系數(shù)的結(jié)果，與在柚木[25]、杉木[26]、楊樹[27]等無性系中的研究結(jié)論相同；隨林齡增大各性狀遺傳變異系數(shù)逐漸降低的結(jié)論，丁振芳等[28]在日本落葉松家系早期選擇的研究中也有提及.

本研究中各性狀相關(guān)分析顯示，不同林齡樹高、胸徑和單株材積均存在極顯著相關(guān)且年-年相關(guān)系數(shù)隨林齡的增大而增大；相同林齡胸徑與單株材積的相關(guān)系數(shù)都高于樹高與單株材積的相關(guān)系數(shù)，該結(jié)果與杉木[29]、泡桐[30]、桉樹[31]等無性系早期選擇研究中的結(jié)論一致.優(yōu)良無性系初選時(shí)，為了達(dá)到較好的選擇效果，張新葉等[32]提出要同時(shí)選擇樹高生長(zhǎng)、胸徑生長(zhǎng)和單株材積生長(zhǎng)均優(yōu)良的無性系.也有研究表明，如果性狀過多將導(dǎo)致單個(gè)性狀遺傳增益降低，從而使選擇目標(biāo)不明確[33].本研究以各無性系樹高和胸徑作為選擇指標(biāo)，采用歐氏距離類平均法進(jìn)行聚類并結(jié)合保存率，選出LH16和LH18號(hào)2個(gè)優(yōu)良無性系.與對(duì)照(CK)相比，優(yōu)良無性系的樹高、胸徑和單株材積遺傳增益均值分別為11.99%、14.34%、32.19%.在引種到廣西南寧的亞美馬褂木無性系的研究中[34]，5 a林齡的5個(gè)優(yōu)良無性系的樹高、胸徑和單株材積相對(duì)于對(duì)照的遺傳增益均值分別為17.21%、19.51%、42.22%，略高于本研究結(jié)果.

開展亞美馬褂木無性系對(duì)比試驗(yàn)和篩選優(yōu)良遺傳材料，對(duì)提高亞美馬褂木的遺傳改良水平具有重要的作用.由于林木經(jīng)營(yíng)周期長(zhǎng)，本研究?jī)H為階段性研究結(jié)果，今后將結(jié)合培育目標(biāo)，加強(qiáng)亞美馬褂木無性系持續(xù)生長(zhǎng)表現(xiàn)、形質(zhì)及材性性狀改良效果、多地點(diǎn)適生性上的研究，深入探討其變異規(guī)律，以期為亞美馬褂木無性系選育提供理論依據(jù).