李伊嬈

摘 要：經(jīng)歷復(fù)雜的生物進(jìn)化后，動(dòng)物形成了具有不同功能的動(dòng)物行為，從而促進(jìn)個(gè)體生存和種群繁衍。其中，動(dòng)物的利他行為使生物之間構(gòu)建了一種奇妙的聯(lián)系。動(dòng)物的利他行為是指動(dòng)物自愿進(jìn)行的有利于其他個(gè)體的行為。本文列舉了幾種常見(jiàn)的利他行為，包括親緣利他、互惠利他和純粹利他的行為?？偨Y(jié)了幾種對(duì)利他行為的理論解釋?zhuān)雇死袨榈睦碚撗芯康膽?yīng)用價(jià)值。

關(guān)鍵詞：利他行為;親緣利他;互惠利他;純粹利他

中圖分類(lèi)號(hào)：Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-2064（2019）06-0229-02

0 引言

在自然界中，由于殘酷的競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境對(duì)個(gè)體的選擇，大部分動(dòng)物的行為都建立在利于自己生存和繁衍的基礎(chǔ)上。自然選擇學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)了個(gè)體為了提高自身適合度而進(jìn)行的競(jìng)爭(zhēng)，卻無(wú)法很好地解釋自然界中普遍存在的利他行為。蜜蟻中體型大的工蟻會(huì)自愿成為蜜罐蟻，在大雨過(guò)后，用自己的身體存儲(chǔ)充足的花蜜，終日懸掛于巢穴頂部，以助蟻群度過(guò)沙漠中食物缺乏的時(shí)期。魑蝠是一種吸血蝙蝠，如果連續(xù)三夜不進(jìn)食將會(huì)死亡，但是，并非每只魑蝠都可以每夜吸到血，研究發(fā)現(xiàn)，吸到血的蝙蝠會(huì)將血吐給挨餓的魑蝠以保證他們不會(huì)餓死。這種行為能幫助其他魑蝠更好的生存，但對(duì)于喂血的蝙蝠自身卻沒(méi)有好處。還有非常常見(jiàn)的親代護(hù)幼的行為，很多在地面筑巢的鳥(niǎo)類(lèi)，當(dāng)捕食者接近巢穴時(shí)，親鳥(niǎo)會(huì)裝作翅膀受傷的樣子離開(kāi)鳥(niǎo)巢以吸引捕食者的注意力，從而保障雛鳥(niǎo)的安全。[1]

利他行為的形式很多。根據(jù)生物個(gè)體之間的關(guān)系，動(dòng)物的利他行為可大致劃分為親緣利他行為、互惠利他行為和純粹利他行為[2]，下面對(duì)這三類(lèi)利他行為分別進(jìn)行具體論述。

1 親緣利他

親緣利他是一種出現(xiàn)在親族之間的利他行為，這種行為的強(qiáng)度與親近程度成正比。達(dá)爾文在提出自然選擇學(xué)說(shuō)時(shí)已經(jīng)注意到了蜜蜂、螞蟻等的親緣利他行為，不過(guò)他并沒(méi)有做出合理的解釋?zhuān)皇前阉醋鲎匀贿x擇的反例。直到1964年，J.M.Smith明確提出了親緣選擇的概念，該概念被用于解釋親緣利他行為。

1.1 親緣利他的表現(xiàn)

對(duì)于親緣利他行為，個(gè)體間的親緣關(guān)系越近，彼此間的利他傾向就越強(qiáng)。大馬哈魚(yú)本性?xún)礆垼瑓s會(huì)在繁殖季節(jié)來(lái)臨時(shí)，成群結(jié)隊(duì)地從海洋上溯約3200公里，進(jìn)入淡水水域產(chǎn)卵。大量大馬哈魚(yú)因肉食動(dòng)物的捕食等因素而死在途中，成功產(chǎn)卵后的大馬哈魚(yú)也會(huì)因饑餓和力竭而大量死亡，尸體為孵化出的幼魚(yú)提供食物。這種繁殖行為是親代與子代之間的一種毫無(wú)保留的利他行為。兄弟姐妹之間也存在著親緣利他，蜂群中的工蜂是一種不育的雌蜂，自己不產(chǎn)卵繁殖，但卻全力以赴地幫助自己的母親養(yǎng)育兄弟姐妹。值得注意的是，相對(duì)于它們的兄弟，它們會(huì)給予自己的姐妹更多的食物和更好的照顧。這是因?yàn)閷?duì)于工蟻來(lái)講，它們同姐妹的關(guān)系會(huì)比同兄弟的關(guān)系更親近一些。[3]

1.2 親緣利他的理論原因

能夠解釋親緣利他現(xiàn)象的理論有多種，下面選擇研究較廣泛的親緣選擇理論和“自私的基因”理論進(jìn)行介紹。

1.2.1 親緣選擇

親緣選擇是指對(duì)彼此有親緣關(guān)系的一個(gè)家族或家族中的成員所起的自然選擇的作用。親緣選擇不一定增進(jìn)個(gè)體適合度，但會(huì)增進(jìn)個(gè)體的廣義適合度。廣義適合度是某個(gè)個(gè)體在后代中傳布自身基因的能力的大小。要獲得最大廣義適合度，就要最大限度地把自身的基因傳遞給后代的個(gè)體。需要強(qiáng)調(diào)的是，“把基因傳遞給后代”除了通過(guò)自身繁殖的形式，還存在其他形式。如蟻群中蟻后、雄蟻、工蟻和兵蟻各司其職，工蟻的主要職責(zé)是建巢、采集食物、伺喂幼蟻及蟻后等;兵蟻保衛(wèi)蟻穴;蟻后產(chǎn)卵，雄蟻負(fù)責(zé)和蟻后交配。對(duì)于種群繁衍而言，四種分工缺一不可。應(yīng)用親緣選擇的理論對(duì)親緣利他行為進(jìn)行解釋?zhuān)H緣選擇只對(duì)那些能夠有效傳播自身基因的個(gè)體有利。如果控制利他行為的基因能夠使數(shù)量足夠的子代存活，哪怕對(duì)利他者自己不利，這個(gè)基因也會(huì)在子代基因庫(kù)中有所增加。如此一來(lái)，利他基因有增無(wú)減，得以代代相傳。[4]

1.2.2 “自私的基因”理論

英國(guó)生物學(xué)家道金斯在《自私的基因》一書(shū)中提出了“自私的基因”理論[5]。該理論認(rèn)為，基因最“自私”，而生命只是基因的載體，所有生命的繁衍和演化都是為了基因的傳遞。用“自私”來(lái)解釋“利他”似乎有些奇怪，但是該理論的確可以解釋利他行為。道金斯認(rèn)為，成功的基因的一個(gè)重要特點(diǎn)，就是它無(wú)情的自私性。為了增加此基因在基因庫(kù)中的拷貝，在特殊的情況下，“自私”的基因反而導(dǎo)致利他行為的出現(xiàn)。在工蟻的例子中，對(duì)于它自己，歸根結(jié)底它的利他行為根本目的是為了延續(xù)自己所帶的基因。而只要這個(gè)目的可以達(dá)到，有這種行為的動(dòng)物就不會(huì)被自然選擇淘汰，反而將一直延續(xù)，利他行為也就保留下來(lái)。

2 互惠利他

互惠利他是指兩個(gè)無(wú)親緣關(guān)系的個(gè)體通過(guò)合作使雙方都得到利益的行為。在這一過(guò)程中，雙方適合度都有所增益?；セ堇c種間關(guān)系中的“互利共生”有相似之處，也有不同之處?；セ堇瓤梢园l(fā)生在種內(nèi)，也可以發(fā)生在種間;而互利共生必須是存在于兩個(gè)種群之間的關(guān)系。[6]

2.1 互惠利他的表現(xiàn)

互惠利他與互利共生的一大區(qū)別就是互惠利他可以發(fā)生在種內(nèi)，例如鷹在捕食的過(guò)程中，當(dāng)獵物藏在不易捕食的地方中，如灌木叢或樹(shù)叢中時(shí)，鷹就會(huì)進(jìn)行一種特殊的、暫時(shí)的合作。在幾只鷹中的一只或兩只負(fù)責(zé)將獵物從藏身之處，如灌木叢中驅(qū)趕出來(lái);當(dāng)獵物出現(xiàn)在容易獵捕的范圍內(nèi)，另外的鷹就出其不意攻其不備，從天上俯沖下來(lái)捕獲獵物。這就是一種典型的種內(nèi)互惠利他行為，參加獵捕的幾只鷹不一定有親緣關(guān)系。

而在?？c寄居蟹之間，互惠利他行為發(fā)生在種間。海葵的刺細(xì)胞為寄居蟹提供對(duì)敵害的防御，寄居蟹的運(yùn)動(dòng)使?？麛z食范圍擴(kuò)大，它們的行為為彼此都提供了便利，同時(shí)對(duì)兩個(gè)種群的生存繁衍有利。

2.2 互惠利他的理論原因（合作進(jìn)化理論）

合作進(jìn)化理論可以合理地解釋互惠利他行為。1981年，合作進(jìn)化理論被羅伯特·艾克斯羅德與漢密爾頓合作提出。該理論表明了對(duì)“囚徒困境”的樂(lè)觀見(jiàn)解，指出利益部分沖突時(shí)，個(gè)體往往采取合作而不是互相背叛，這一行為模式是個(gè)體的致勝之道。這一理論本質(zhì)上涉及到博弈論的知識(shí)?？傊x擇合作而非背叛顯然對(duì)參與者有益無(wú)害，互惠利他對(duì)參與的雙方都有好處。

3 純粹利他

生物個(gè)體對(duì)其他個(gè)體施以利他行為，但不追求任何針對(duì)自身的客觀回報(bào)的行為被稱(chēng)為純粹利他行為。純粹利他行為的存在性其實(shí)也受到一定程度的懷疑，許多主流生物學(xué)家認(rèn)為無(wú)論生命還是基因都是極度自私的，絕不存在純粹的利他行為，但是，這種觀點(diǎn)顯然受到了另一些科學(xué)家的挑戰(zhàn)。

3.1 純粹利他的表現(xiàn)

鳥(niǎo)類(lèi)的黑手黨——杜鵑，只產(chǎn)卵不育雛，它會(huì)模仿鷂鷹，將其他孵卵的鳥(niǎo)類(lèi)暫時(shí)嚇離巢穴，然后將卵產(chǎn)入鳥(niǎo)巢中。這就是鳩占鵲巢，神奇的是，其他的雌鳥(niǎo)卻會(huì)幫杜鵑撫育后代，這是一種對(duì)自身沒(méi)有好處的純粹利他行為，但是卻促進(jìn)了自然界中生物多樣性的發(fā)展。

3.2 純粹利他的理論原因

此處在對(duì)純粹利他的眾多理論解釋中選取馴順性理論和基因選擇理論進(jìn)行介紹。

3.2.1 馴順性理論

科學(xué)家西蒙把善于社會(huì)學(xué)習(xí)、善于接受社會(huì)提供的教育稱(chēng)為馴順性。通過(guò)這一理論，可以推導(dǎo)出即使群體是單一且自給的，傾向利他的個(gè)體也比傾向自私的個(gè)體適合度更高。這一理論打破了固有的觀念，在當(dāng)時(shí)極具突破性。通過(guò)一系列的建模和推導(dǎo)，科學(xué)家們最終得到的結(jié)論是，只要社會(huì)把利他的要求強(qiáng)加給具有馴順性的個(gè)體上，且這一要求對(duì)個(gè)體造成的負(fù)面效應(yīng)小于馴順過(guò)程中獲得的知識(shí)和技能，傾向利他的個(gè)體的適合度將超過(guò)傾向自私的個(gè)體，這必將帶來(lái)傾向利他的個(gè)體的數(shù)量增加。但是，利他僅僅是馴順性的副產(chǎn)品，而不是個(gè)體有意選擇的行為。[7]

3.2.2 基因選擇理論

基因選擇即“自私的基因”理論，有趣的是，雖然此理論可以很好地解釋純粹利他行為，但是從道金斯（《自私的基因》的作者）本人的理論來(lái)看，他似乎并不認(rèn)為這是一種“純粹”的利他行為。為杜鵑孵卵育雛的鳥(niǎo)類(lèi)將之當(dāng)作傳承鳥(niǎo)類(lèi)基因的重要使命。自然界中的雌雄個(gè)體就像執(zhí)行“代碼”的機(jī)器，而代碼就是基因，方式就是繁殖行為。對(duì)于基因來(lái)說(shuō)，它在基因庫(kù)中數(shù)量增加、得以延續(xù)顯然比它的載體存活更為重要。從該角度來(lái)看，純粹利他行為不僅不是純粹的利他，而且反而是極度“自私”的行為。

4 總結(jié)與展望

通過(guò)對(duì)各種利他行為及其理論解釋進(jìn)行列舉，可以發(fā)現(xiàn)動(dòng)物的三種利他行為各自的行為特點(diǎn)。親緣利他行為發(fā)生在具有親緣關(guān)系的動(dòng)物之間，對(duì)應(yīng)的理論解釋全部提到該行為對(duì)利他者自身基因傳播的意義;互惠利他發(fā)生在具有互惠關(guān)系的個(gè)體之間，其理論解釋證明了合作而非背叛是對(duì)雙方都有益的選擇;純粹利他往往對(duì)利他者本身沒(méi)有短期利益，但是對(duì)行為的另一方具有巨大短期利益，對(duì)純粹利他的理論解釋還存在一定程度上的分歧。[8]

不僅在自然界的動(dòng)物之間，在人類(lèi)社會(huì)環(huán)境中也廣泛地存在著利他行為。通過(guò)對(duì)動(dòng)物利他行為，尤其是純粹利他行為的研究，可以為人類(lèi)行為學(xué)的研究提供一定的幫助，推動(dòng)和諧社會(huì)的構(gòu)建，所以對(duì)動(dòng)物利他行為的研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

參考文獻(xiàn)

[1] 尚玉昌.動(dòng)物行為學(xué)（第二版）[M].北京：北京大學(xué)出版社，2014：321-332.

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[3] 劉奇.生物有機(jī)體的親緣利他行為及其進(jìn)化機(jī)制研究[D].武漢：華中師范大學(xué)，2006.

[4] 劉鶴玲，蔣湘岳，劉奇.廣義適合度與親緣選擇學(xué)說(shuō)：親緣利他行為及其進(jìn)化機(jī)制[J].科學(xué)技術(shù)與辯證法，2007（05）：26-29.

[5] 里查德·道金斯.自私的基因[M].盧允中，張岱云，王兵譯.長(zhǎng)春：吉林人民出版社，1998.

[6] 潘彥谷，劉衍玲，冉光明，等[J].心理科學(xué)進(jìn)展，2013，21（07）：1229-1238.

[7] 劉鶴玲.親緣、互惠與馴順：利他理論的三次突破[J].自然辯證法研究，2000（03）：7-11+29.

[8] 李惠堂，包軍.動(dòng)物利他行為的研究進(jìn)展及爭(zhēng)鳴[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007（09）：19-23.