黃大明 張?zhí)礻? 李淑芬

摘 要：自然界中存在多種捕食行為，人們對(duì)于不同種群間的捕食行為的研究較為廣泛。然而，同類相食的行為在很多種群也會(huì)發(fā)生。同類相食是指同物種內(nèi)個(gè)體或小群間的捕食，是很多物種對(duì)于環(huán)境因素的正常反應(yīng)，也是一種種群內(nèi)部的捕食者-獵物之間相互作用。物種本身對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱、外環(huán)境的多種因素都會(huì)對(duì)同類相食的行為產(chǎn)生影響。而同類相食存在于許多物種，并且在時(shí)空上深刻影響種群的年齡結(jié)構(gòu)和物種豐盛度。在簡(jiǎn)單的近緣物種組成的群落中也起關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用，使得簡(jiǎn)單的食物網(wǎng)變得更為復(fù)雜。對(duì)同類相食的研究有助于理解物種豐盛度的內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制，也能在一定程度上解釋物種間的生態(tài)位重疊。

關(guān)鍵詞：同類相食;年齡結(jié)構(gòu);適宜度;捕食者-獵物相互作用;種群

中圖分類號(hào)：Q148 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-2064（2019）07-0252-05

1 導(dǎo)論

同類相食（cannibalism），又叫種內(nèi)捕食，是很多種動(dòng)物具有的行為特征。同類相食是自然種群行為[20，60、78、88，105]。有些研究認(rèn)為同類相食是在急劇資源短缺導(dǎo)致嚴(yán)重的生理壓力之前減小種群規(guī)模。其作用類似于某些社會(huì)動(dòng)物中的間距行為或支配等級(jí)制度[104]。本文試圖系統(tǒng)研究同類相食。

2 同類相食的分布

許多動(dòng)物種群中都存在同類相食。例如原生動(dòng)物[54]、渦蟲[4]、輪蟲[46]、蝸牛[72]、橈足類[3]、蜈蚣[31]、螨蟲[24，98，106]、昆蟲[63，100]、魚類[66，91]、無(wú)尾兩棲類[12]以及鳥類和哺乳類[99，108]。表1總結(jié)自然界有同類相食的物種分布。這些物種可分為食植動(dòng)物（包括食腐動(dòng)物和一些雜食動(dòng)物）和食肉動(dòng)物。也可以按棲息地分類。陸棲動(dòng)物中存在同類相食的大部分是食植動(dòng)物，包括蝴蝶幼蟲[14]、食葉甲蟲[35]和樹皮甲蟲[6]。一些學(xué)者認(rèn)為：同類相食在食植昆蟲中普遍存在，在陸生食肉昆蟲中很少見[63]。一些食植昆蟲是天生的同類相食，即使有大量食物存在，也是如此。波蘭55種食肉半翅目中，僅一種具有同類相食[100]。而常見的67種食植昆蟲中，有6種（9%）以同類的卵為食。同類相食在食谷動(dòng)物中也很常見[88]。表1中陸生食肉動(dòng)物類別中的大多數(shù)物種是諸如瓢蟲甲蟲（25種）、食蚜蠅（Diptera）[19]和草蛉（Neuroptera）[71]等昆蟲，但該列表中還包括其它節(jié)肢動(dòng)物[32，71]和一些脊椎動(dòng)物[65，95]。表1中的淡水食肉動(dòng)物大部分會(huì)同類相食，主要是魚類和昆蟲。這可能與淡水動(dòng)物容易捕獲，容易進(jìn)行腸道分析有關(guān)。相比之下，陸地動(dòng)物難于捕獲和檢測(cè)同類相食[27，28]。另一種解釋：淡水食肉動(dòng)物中大比例的同類相食物種，可能是淡水棲息地不如陸地棲息地那樣復(fù)雜或穩(wěn)定的反應(yīng)。許多同類相食的水生物種生活在相對(duì)短暫或非結(jié)構(gòu)化的棲息地，如巖池或葉腋[84，87]。但是空間上更為異質(zhì)和物理上更穩(wěn)定的棲息地，如較大的池塘或湖泊，也生存有同類相食的種群[66，70]。表1中具有同類相食的海洋物種很少。除了對(duì)潮間帶軟體動(dòng)物的研究[72，86]，大多數(shù)是有詳細(xì)記錄的重要商業(yè)魚種[85]。

3 影響同類相食的因素

一般認(rèn)為食物和種群密度會(huì)影響同類相食。本文還要研究以下因素的影響。

3.1 食物

饑餓可能會(huì)增加同類相食的傾向，但它不是啟動(dòng)這種行為的必要條件。許多動(dòng)物會(huì)在移除所有其它食物后立即進(jìn)行同類相食，但它們也可能對(duì)替代品相對(duì)可獲得性的減少做出簡(jiǎn)單的反應(yīng)。同類相食在一部分物種中已被證明與其它食物的密度呈負(fù)相關(guān)，包括潮間帶后鰓亞綱[86]、淡水昆蟲[39、43、56]、扁蟲[4]、魚[16、17、40、91、97]、以及陸生食植動(dòng)物如棉葉蟲（Spodoptera littoralis）[1]、黑夜蛾、球菜夜蛾[36]。

同類相食的比率可能因不同地點(diǎn)的食物資源而異。比較愛爾蘭一條貧營(yíng)養(yǎng)溪流不同部分的底棲昆蟲的食物。上游碎屑含量低，因此食植動(dòng)物種群比碎屑輸入更高的下游部分更小。兩個(gè)地點(diǎn)的物種大致相同，但營(yíng)養(yǎng)關(guān)系不同。在上部較貧瘠的區(qū)域，有三種食肉性的石蠅和蜉蝣存在同類相食，并且這里的食肉動(dòng)物之間也存在著許多捕食性的相互作用。在對(duì)生存更有利的下游區(qū)域，同類相食沒有發(fā)生，并且捕食性相互作用較少[38]。鱸魚（Perea jluviatilis）在營(yíng)養(yǎng)不良的湖泊中也可能比在富營(yíng)養(yǎng)的情況下存在更多的同類相食[2]。就人類而言，非儀式性的食人行為似乎在人口密度相對(duì)較低的營(yíng)養(yǎng)條件差的邊緣地區(qū)最常見，大概占年度蛋白質(zhì)需求量的5-10%[30、96]。也有部分研究表明，在部落種植的食物足以生產(chǎn)出預(yù)想需求量的定居點(diǎn)中，同類相食不太常見[30]。

3.2 密度

高種群密度的影響往往與食物短缺的影響相混淆。在一些例子中，同類相食主要是對(duì)高密度的反應(yīng)。在高種群密度的條件下，即使給予多余的食物和筑巢材料，生活在有種植食物區(qū)域的家鼠（Mus musculus）的窩存活率也很低[98]。這種死亡率可歸因于不適當(dāng)?shù)挠H體照顧，包括同類相食，盡管未能測(cè)量特定死亡率因素的大小。同樣，高密度的豆娘幼蟲（Lestes nympha）[39]和梭子魚、（Esox lucius）[62]在其它食物存在的情況下也會(huì)進(jìn)行同類相食，盡管提供的食物量會(huì)影響同類相食率。

3.3 被同類相食者的行為

在某些情況下，同類相食是由被食個(gè)體的特定行為引發(fā)。在孤若花鳉和光若花鳉不同年齡復(fù)合體中，幼魚密度高的，被同類相食的死亡率也高[101]。這些魚是胎生的，幼魚在出生后約24小時(shí)內(nèi)易被同類相食。在低密度，幼魚分散在整個(gè)水槽中，如果遇到雌性時(shí)會(huì)被吃掉，而在密度高于每魚缸約10條的情況下，幼魚會(huì)聚集在一起，會(huì)引發(fā)成年雌魚的指向性攻擊反應(yīng)。成年魚的行為不受其饑餓程度的影響，雌性即使在吃掉大量幼仔后仍不滿足。另一個(gè)例子中，兩個(gè)鱗翅目近緣物種同類相食率的差異也可以用幼蟲行為模式的差異來(lái)解釋。棉鈴蟲（Heliothis armigera）的幼蟲在被其它幼蟲接觸時(shí)，會(huì)積極活動(dòng)并引起攻擊反應(yīng)。與此相反，H.punctigera的幼蟲在遭遇時(shí)不會(huì)積極活動(dòng)，同類相食的比率遠(yuǎn)低于H.armigera。

3.4 環(huán)境脅迫

在野外環(huán)境中只有少數(shù)例子的生理或心理壓力與同類相食聯(lián)系在一起。挪威家鼠（Rattus norvegicus）的成功產(chǎn)仔與其親本的社會(huì)地位有關(guān)。等級(jí)低，在野外覓食傷痕累累的雌性會(huì)吃掉自己60%以上的幼崽。而沒有傷痕的，可能是等級(jí)較高的雌性則成功撫養(yǎng)所有的幼崽到斷奶期[8]。如果食物嚴(yán)重枯竭，澳大利亞的蚱蜢（Phaulacridium vittatum）較大的幼蟲和年輕的成蟲會(huì)發(fā)生群體遷移;遷徙的動(dòng)物表現(xiàn)出明顯的生理壓力，以尸體和其它遷徙的蚱蜢為食。那些留在原來(lái)地方的群體似乎沒有壓力，也沒有同類相食[18]。

3.5 被同類相食者的可利用性

在許多例子中，同類相食的起因和控制并未歸因于任何明顯因素，在這些情況下，同類相食可能主要是對(duì)弱勢(shì)個(gè)體存在做出的反應(yīng)。對(duì)于某些物種，同類相食率與簡(jiǎn)單遭遇被食一致，其中同類相食概率與遇到弱勢(shì)個(gè)體的概率成正比。例如，在擁有豐富替代食物的低種群密度下，每當(dāng)有弱勢(shì)個(gè)體出現(xiàn)時(shí)，淡水仰泳蝽（Notonecta hoffmanni ）就會(huì)發(fā)生同類相食[43]。在其它昆蟲中，對(duì)卵和新孵出幼蟲的同類相食率可以通過一批卵的大小和它們孵化的時(shí)間跨度來(lái)確定。如果瓢蟲的卵或幼蟲在最年長(zhǎng)的瓢蟲開始尋找獵物（孵化1小時(shí)后就可以捕食）之前就全部孵化出來(lái)，就不會(huì)發(fā)生同類相食的現(xiàn)象[59]。

食植昆蟲可能在低種群密度下同類相食，即使它們的植物食物很豐富。孵化后幾個(gè)小時(shí)，種群密度較低的君主和女王蝴蝶幼蟲（Danaus plexippus和D，gilippus Berenice）摧毀了附近的卵，盡管它們也正在吃正常的植物食物[14];在一些食植動(dòng)物中，如夜蛾、球菜夜蛾[36]和乳草蟲，任何食物都無(wú)法阻止對(duì)脆弱幼蟲的食欲。玉米穗幼蟲（Heliothis armigera）在孵化后一到兩天從絲里爬到玉米殼中，第一只幼蟲到達(dá)玉米殼后吃掉所有隨后到達(dá)的幼蟲。即使有足夠的食物讓幾只幼蟲成熟[63]。然而，在人工飼養(yǎng)時(shí)，Heliothis armigera的同類相食發(fā)生率隨著種群密度的增加而增加[102]。

隱蔽場(chǎng)所能減少接觸機(jī)會(huì)，從而降低同類相食，即使在非常具有攻擊性的物種中也是如此。隨著初夏不同年齡的空間分離的弱化[42]，仰泳蝽若蟲的死亡率增加。而在流浪蜘蛛（Pardosa lugubris）中，時(shí)間和空間中年齡層的分隔能減少同類相食[34]。入侵烏鴉（Corvus corone）的獵物：卵和雛鳥的可獲得性，受到父母提供的保護(hù)量的影響。即使都在領(lǐng)地內(nèi)，當(dāng)食物集中在巢穴附近時(shí)，親體能較好地保護(hù)雛鳥。而當(dāng)食物比較分散時(shí)，親體被迫在較大范圍內(nèi)覓食，對(duì)雛鳥的保護(hù)就會(huì)較弱[108]。

4 作為捕食者—獵物相互作用的同類相食

4.1 同類相食者的捕食率

一個(gè)物種的食物中，同類相食的個(gè)體數(shù)量很難準(zhǔn)確確定。大多數(shù)同類相食者有非常普遍的食性，可能會(huì)吃掉大量的替代食物，而食植動(dòng)物和食肉動(dòng)物的同類相食強(qiáng)度可能會(huì)隨著年齡而明顯不同。若考慮各年齡階段總食量，同類相食可能占總食物攝入量的一小部分。例如，對(duì)于水蛭（Erpodbella oc-toculata）[37]和蜻蜓（Pyrrhosoma nymphula）[67]，同類相食提供的食物不到1%的年食量;在仰泳蝽中為5%[42]，在三種Pardosa屬的流浪蜘蛛中為16-20%[32、47]。然而，這些比率波動(dòng)很大：在愛荷華州Clear Lake的4年采樣中，1-5%黃鱸（Roccus mississippiensis）胃中有其它鱸魚[64]，同類相食占隨后年度食物量的20%[16]。玻璃梭鱸（Stizostedion vitreum）每年的同類相食率也有類似的變化[40]。

同類相食率在短時(shí)間內(nèi)也可能變化很大。上面提到的黃鱸魚，其中成年鱸魚年食量的20%是幼鱸魚，同類相食幾乎全部發(fā)生在夏季[16]。同樣地，在夏末，對(duì)幼玻璃梭鱸的同類相食通常會(huì)增加[17，40]，但是最小的魚在冬季也會(huì)被吃掉。鱸魚（P.fluviatilis）中的同類相食通常發(fā)生在仲夏，盡管強(qiáng)度可能在一周內(nèi)占食量0-40%不等[97]。在輪蟲[53]和仰泳蝽[42]中，同類相食率在每周甚至每日采樣中都不同。在所有例子中，同類相食率的變化似乎都受到種群中年齡分布的迅速變化以及替代食品供應(yīng)的變化的影響。還有毛翅蠅蚴蟲[76]：一種潮間帶軟體動(dòng)物[86]和巖池劃蝽[87]的同類相食率也是快速波動(dòng)，其它研究結(jié)果也類似[2、3、10、13、14、39、58]。

4.2 獵物的死亡率

據(jù)野外觀測(cè)，淡水生物中同類相食的死亡率高達(dá)特定年齡組的95%。例如，溪流中9%的毛翅蠅蛹被毛翅蠅蚴蟲同類相食。在英國(guó)的一個(gè)湖泊里，成年的劃蝽（科）吃掉6%的卵[23]。而生活在巖石池里的兩種劃蝽在特定的月份里吃掉20-50%的卵[87]。較大的橈足類和成蟲的捕食造成淡水環(huán)狀橈足類中小型無(wú)節(jié)幼體死亡數(shù)量的一半[75]，并且同類相食也占據(jù)了湖泊[70]和溪流中永久性池塘中的仰泳蝽若蟲的大部分死亡量[42]，在幼玻璃梭鱸也是如此[17]。

陸地物種的數(shù)據(jù)較少也更難評(píng)估。同類相食使85%的Pardosa屬蜘蛛幼體死亡，為種群提供了16%的食量，但沒有討論這兩個(gè)觀測(cè)結(jié)果之間的聯(lián)系[32，33]。野外觀測(cè)到一些食肉性和食植瓢蟲同類相食，Hawkes估計(jì)25%的卵被食[51];而Dixon認(rèn)為許多被吃掉的卵不是活的[29]，因此很難估計(jì)僅由同類相食造成的死亡率。英國(guó)、德國(guó)和芬蘭的研究都表明75%的烏鴉卵和雛鳥被入侵父母領(lǐng)地的其它烏鴉吃掉[108]。

5 同類相食的種群結(jié)果

同類相食作為一種行為特性，在短時(shí)間內(nèi)，對(duì)種群的影響并不明顯。可能影響種群年齡結(jié)構(gòu)或捕食者生存或健康。很難說明平均同類相食死亡率作為調(diào)節(jié)性機(jī)制的重要性。一般同類相食只占生活史總食量的很小部分。研究同類相食需要對(duì)同類相食進(jìn)行獨(dú)立測(cè)量以區(qū)分其它因素。一般認(rèn)為：蜻蜓[92]和豆娘[67]若蟲中的同類相食因其罕見而不重要，因?yàn)槿粝x只在饑餓時(shí)才會(huì)同類相食;對(duì)于魚類（例如文獻(xiàn)[44]、[62]）也有類似的論點(diǎn)，即使同類相食在短時(shí)期內(nèi)相對(duì)常見（5-15%）[74]。但是同時(shí)，研究表明對(duì)同類卵的相食是淡水水蛭（E.octoculata）的主要調(diào)節(jié)機(jī)制，盡管僅約占年食量的0.2%[37]。

根據(jù)種群的年齡構(gòu)成，有些非常低的同類相食率也會(huì)嚴(yán)重影響死亡率。英國(guó)Windermere湖的梭子魚年齡結(jié)構(gòu)為（1.5的2歲齡：1.0的4歲齡）。一條四歲齡梭子魚在一年內(nèi)要捕食大約50條各種魚類。按同類相食占4齡梭子魚年食量的1%計(jì)算，可得出低年齡組的死亡率[44，69]。另外，有人提出，成年玻璃梭鱸食物中低于3%的同類相食足以解釋幼魚中觀察到的88%的死亡率[17]。同類相食的影響也可能被低估，例如，陸地昆蟲中的卵的同類相食可能很難觀測(cè)。孵化后蝴蝶幼蟲的同類相食要持續(xù)幾天，但大多數(shù)幼蟲在最初的幾個(gè)小時(shí)內(nèi)都會(huì)被捕食[14]。

5.1 年齡結(jié)構(gòu)

盡管同類相食只是影響種群增長(zhǎng)的一個(gè)因素，但是赤擬谷盜和雜擬谷盜的同類相食傾向的變化已經(jīng)被用于解釋種群大小和年齡結(jié)構(gòu)的差異。成年雌蟲和幼蟲對(duì)卵的同類相食導(dǎo)致卵的周期性波動(dòng)，進(jìn)而導(dǎo)致幼蟲和蛹豐盛度的周期性波動(dòng)[77]。反之，對(duì)卵、蛹和蚴蟲的同類相食的強(qiáng)度也會(huì)受到年齡結(jié)構(gòu)的影響。當(dāng)偶然減少特定年齡甲蟲的豐盛度，會(huì)出現(xiàn)一個(gè)年齡級(jí)的甲蟲大量存活，如果蛹的豐盛度足以滿足同類相食的成蟲，可能會(huì)導(dǎo)致種群爆發(fā)[77，109]。

同類相食可以控制一些群體的年齡結(jié)構(gòu)。瑞典低營(yíng)養(yǎng)湖泊中的特定年齡組可以多年主導(dǎo)歐洲鱸魚（Perca fluviatiis）種群，有的在研究結(jié)束15年后仍然占主導(dǎo)地位[2]。在比較富養(yǎng)化的湖泊中，特定年齡組會(huì)在更短的時(shí)間內(nèi)占優(yōu)勢(shì)。通過實(shí)驗(yàn)減少低營(yíng)養(yǎng)湖泊中優(yōu)勢(shì)年齡組大小，發(fā)現(xiàn)隨后幾年小鱸魚的數(shù)量增加，并發(fā)展成新的優(yōu)勢(shì)組。在低營(yíng)養(yǎng)湖泊中同類相食能造成特定年齡組缺失，優(yōu)勢(shì)年齡組長(zhǎng)存。在富養(yǎng)化湖泊中，同類相食使鱸魚有更多的替代獵物和更多的替代捕食者，增加了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，使平均壽命縮短。兩個(gè)環(huán)境條件相似的英國(guó)湖泊，Windermere和Ullswater的鱸魚種群也類似，但Ullswater沒有多少其它魚類可作為食物而且沒有捕食者[68，69，73]，鱸魚種群密度不高，特定年齡組優(yōu)勢(shì)明顯[65]，相反，在Windermere湖，由于存在梭子魚，使得大比例的成魚存活并成為同類相食者，每年成年鱸魚都有幾個(gè)月的強(qiáng)烈同類相食[74]。

在水黽（Gerridae）中，在一年內(nèi)成功生產(chǎn)幾代卵取決于成蟲的存在。在Gerris najas的自然種群中，后來(lái)的幼蟲都沒有存活。但是當(dāng)人工減少成蟲數(shù)量時(shí)，年輕若蟲的存活率提升[13]。在加拿大19個(gè)湖泊和池塘中，大多數(shù)都有一個(gè)優(yōu)勢(shì)年齡組的橈足類食肉鏢水蚤[3];由于捕食者很少，所以認(rèn)為，觀察到的年齡分布是在后來(lái)發(fā)育中，體型較小的個(gè)體被同類相食所致。更復(fù)雜的例子是：花翅搖蚊（Chironomus anthracinus），它在同一湖泊的不同深度有不同的生活史[58]。在生長(zhǎng)迅速、捕食激烈溫暖淺水區(qū)，搖蚊每年都會(huì)出現(xiàn)，為雌搖蚊成功生產(chǎn)新卵塊留下空間。生長(zhǎng)速率和捕食率在深水區(qū)均較低，幼蚊需要兩年時(shí)間才能發(fā)育成熟。一歲幼蚊種群密度非常大，足以吃掉所有沉在深水中的卵，因此，下一個(gè)年齡組要隔年出現(xiàn)。生活史在中間深度具有可變性。

5.2 種群控制

在實(shí)驗(yàn)室里，同類相食能增加種群的穩(wěn)定性和持續(xù)性。比較缺乏食物條件的四種羊蠅存活，只有其中的金蠅（Chrysomyia albiceps）唯一存活下來(lái)，它是同類相食物種，只有極少數(shù)存活下來(lái)的蚴蠅有足夠大小可以活到產(chǎn)生可存活的蛹。其它非同類相食種類繁殖的個(gè)體太小，無(wú)法在激烈的競(jìng)爭(zhēng)中成功地維持其種群。對(duì)金蠅來(lái)說，同類相食是一種干擾性競(jìng)爭(zhēng)，降低對(duì)食物資源的利用壓力，維持少數(shù)存活個(gè)體的生理質(zhì)量[103]。食肉性蠊螨屬及其鱗翅目獵物：地中海粉斑螟屬都是同類相食者[106]。螨捕食同類的卵、幼蟲和其它成蟲，而地中海粉斑螟捕食自己的卵。同類相食通過抑制種群波動(dòng)幅度，增加捕食者—獵物系統(tǒng)的穩(wěn)定性。再有，同類相食的梭鱸屬玻璃梭鱸和其主要獵物黃金鱸之間存在著Lotka—Volterra捕食者—獵物模型波動(dòng)，其中捕食者數(shù)量的減少是由于同類相食增加造成，而不是獵物減少后饑餓造成。在大多數(shù)年份中，同類相食是幼玻璃梭鱸的主要死亡因素，其強(qiáng)度與密度相關(guān)，在食物短缺的年份，同類相食率也不斷增加[40]。

對(duì)后鰓目無(wú)尾軟體動(dòng)物：海蛞蝓的生長(zhǎng)和捕食觀測(cè)表明，其同類相食與密度相關(guān)。認(rèn)為同類相食是調(diào)節(jié)潮間帶海蛞蝓種群數(shù)量的主要因素。尤其是當(dāng)食物短缺、大小分布非常不均勻，種群密度高到足以進(jìn)行頻繁接觸時(shí)，同類相食就會(huì)發(fā)生。一些體型較大的個(gè)體可以吞食體型較小的個(gè)體。海蛞蝓也能遷移到潮下地區(qū)或更有利的潮間帶[86]。

在幾乎無(wú)池間遷徙的淡水小溪的小水池中，仰泳蝽種群更容易發(fā)生同類相食[42、43]。仰泳蝽在生長(zhǎng)季節(jié)的大部分時(shí)間里都存在同類相食，但初夏兩周是同類相食行為最嚴(yán)重的時(shí)期，因?yàn)檫@時(shí)正逢其它食物突然減少，同時(shí)幼小若蟲的隱蔽場(chǎng)所有限。此時(shí)的死亡率決定在本季剩下的日子里的種群大小和年齡結(jié)構(gòu)，并決定每個(gè)季節(jié)孵化的第一批若蟲的存活和成功繁殖。野外和實(shí)驗(yàn)室觀測(cè)表明，幼若蟲的死亡率不是由于饑餓而造成的，而是由于食物減少引起的同類相食反應(yīng)：如果沒有大量成蟲，若蟲在自然食物密度較低的環(huán)境下可以很好的存活;當(dāng)成蟲存在時(shí)，如果有額外的食物，若蟲也可以存活。然而，仰泳蝽的同類相食并不僅僅是對(duì)食物的單一反應(yīng)，而且一定會(huì)發(fā)生在脆弱的年齡階段，即使這時(shí)有大量的替代獵物。因此，同類相食行為是該物種生活史上重要的一部分，作為一種種群控制機(jī)制，隨著食物稀缺，這種機(jī)制迅速減少種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)者的數(shù)量，優(yōu)化種群結(jié)構(gòu)。有證據(jù)表明，少數(shù)營(yíng)養(yǎng)良好的成蟲會(huì)比營(yíng)養(yǎng)不良的成蟲生產(chǎn)更多的幼蟲[41]。

在某些物種中，同類相食似乎只會(huì)移除非健康個(gè)體。有人認(rèn)為，除非盲走螨屬的食肉螨在樹皮中有安全的隱蔽場(chǎng)所，否則在第一次蛻皮之時(shí)都會(huì)被吃掉[93]。最引人注目的例子是：巨蚊屬的巨蚊，只要幼蚊之間有足夠的大小差異，它們就會(huì)出現(xiàn)同類相食。通常在每個(gè)樹洞中都只能找到一個(gè)特定大小個(gè)體的物種，盡管偶爾也會(huì)出現(xiàn)一些大小相同的不同種群個(gè)體[22，57]。在化蛹前幾天，弓形蟲也有“殺戮狂熱”，所有其它任何種類動(dòng)物都會(huì)被殺死，但不會(huì)被吃掉。這似乎是一種避免被捕食的機(jī)制，因?yàn)楫?dāng)這些個(gè)體變成脆弱的蛹時(shí)，放在同一個(gè)容器中的弓形蟲幼蟲很容易攻擊蛹[22]。

最后，同類相食與一些大型食肉輪蟲復(fù)雜的生活史模式有關(guān)。在精囊輪蟲中，雌性有三種無(wú)性繁殖形態(tài)，在轉(zhuǎn)向有性繁殖階段時(shí)，其同類相食各不相同。同類相食可能由于種群密度過高、食用大量食物或攝入維生素E所致。同類相食作用極其復(fù)雜：可以增加食物種類，降低種群密度，隨時(shí)改變不同形態(tài)的相對(duì)比例，延緩有性生殖等[7，45，46，53]。

6 選擇

擬谷盜的同類相食有遺傳差異[88]。而不同形態(tài)的扁蟲[4]、輪蟲[7]和掘足蟾蜍[50]的同類相食可能有一定遺傳因素，但其表達(dá)需要一些環(huán)境因素誘導(dǎo)。一些花鳉科魚類產(chǎn)生的雜交后代，不僅具有形態(tài)學(xué)和生物化學(xué)的雜交特征，還具有同類相食的雜交特征。用孤若花鳉（是同類相食種）與光若花鳉（非同類相食種）雜交，觀測(cè)雌性對(duì)剛孵出幼體的同類相食，雜交幼魚被食比例為0.74，而兩種親本的同類相食率分別為0.95和0.0;不同雜交后代的同類相食率分別為0.88、0.12。這些差異表明具有多基因遺傳特征[101]。這些花鳉科種群大小、雜種后代與親本形態(tài)比例，都受到同類相食行為的控制[81]。

掘足蟾蝌蚪（Scaphiopus）的同類相食也與不同形態(tài)有關(guān)[10，11]。S.holhrooki 的繁育表明具有多基因遺傳[50]。一般常見的主要是食腐類型，而繁育養(yǎng)殖的卻是體形較大，鋸齒形喙，頜骨和牙齒結(jié)構(gòu)變化更大，是一種形態(tài)學(xué)上的中間型，都是同類相食和食肉性。這些攻擊形態(tài)類型通常分布在較干燥炎熱的地區(qū)，但這些形態(tài)的存在，在相鄰池塘的時(shí)空間上都有差異。

一些同類相食行為存在于一些物種的特定生活史階段，以及近親物種之間在同類相食傾向上的差異，進(jìn)一步提供證據(jù)表明，同類相食行為由基因決定，受自然選擇影響。擬谷盜雌性主要捕食卵，而雄性則主要捕食蛹，雌性捕食卵量是雄性的19倍，而雄性捕食蛹是雌性的4倍。在擬澳洲赤眼蜂中，等效比分別為7和14.5[79]。同樣，在兩種潮間海螺（厚唇骨螺和灰色尾喇叭螺）中只有雌螺有同類相食[72]。 烏鴉中只有成鴉[108]有同類相食。特定年齡組的瓢蟲會(huì)有同類相食，也可能是被同類相食者，視物種而定。有些物種雖然與有強(qiáng)烈同類相食物種關(guān)系密切，但根本不會(huì)同類相食[51、55、59]。一些大型幼蚊[57、84]也會(huì)出現(xiàn)后一種情況。給三種孑孓蚴蟲提供相同數(shù)量的食物時(shí)，也不會(huì)同類相食[56]。最后，還發(fā)現(xiàn)同類相食行為有地理差異：盡管大部分生活史特征沒區(qū)別[24]，但美國(guó)華盛頓州和猶他州的盲走螨屬食肉螨種群的同類相食率仍低于南加州。

遭遇同類相食的幸存者有明顯優(yōu)勢(shì)。同類相食動(dòng)物在獲得食物的同時(shí)，也消除了潛在競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，也許還有潛在的同類捕食者。由于種群數(shù)量減少，每個(gè)幸存者將獲得更多的食物，從而增加進(jìn)一步生存和快速增長(zhǎng)的機(jī)會(huì)。隨著長(zhǎng)大，身體可能變得不那么容易被同類攻擊。例如，許多魚類捕食越多生長(zhǎng)越快，而其本身種群就是最大最容易得到的獵物[21]。體型越大越有利，越小越容易在冬季死亡，包括大魚的同類相食[17，62]。在同類相食的掘足蟾中，也有此類快速生長(zhǎng)，體型發(fā)育較大，并且會(huì)更迅速成功變形[10-12]。同類相食也具有直接營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)，這種優(yōu)勢(shì)可以體現(xiàn)在更大的繁活率。與不食卵的個(gè)體相比，食卵擬谷盜屬雌性每天多產(chǎn)一個(gè)卵。在擬澳洲赤眼蜂沒有顯示出類似的增長(zhǎng)[52]。在輪蟲中的精囊輪蟲，最大和最多同類相食類型能產(chǎn)更多的無(wú)性卵，當(dāng)這些無(wú)性繁殖的雌性最終轉(zhuǎn)化到有性階段時(shí)，能產(chǎn)下兩倍的休眠卵[53]?？傊愊嗍呈褂仔?dòng)物得到不同來(lái)源的食物和能量，有利于在種群中存活[85、89]。

當(dāng)不再給某些種類的瓢蟲提供食物時(shí)，食卵可能會(huì)使一期幼蟲的存活時(shí)間增加一倍以上，而2個(gè)或3個(gè)卵就能使幼蟲實(shí)現(xiàn)下一期蛻皮[5，15]。饑餓的個(gè)體變得更有攻擊性，有同類相食經(jīng)歷的幼蟲更容易繼續(xù)攻擊其它幼蟲[59]。食卵可以減少兩天的覓食活動(dòng)，并能抑制同類相食者的覓食[90]。然而，這些幼蟲的覓食能力非常有限[9]，生存能力的提高，意味著即使在食物密度很高的時(shí)候，也會(huì)增加甲蟲找到其它獵物的機(jī)會(huì)。

當(dāng)個(gè)體都變得過于激進(jìn)時(shí)，同類相食會(huì)變得不利。如果同類相食者要破壞自己的后代或基因型，速度完全與競(jìng)爭(zhēng)者一致或者快于同類競(jìng)爭(zhēng)者，或者通過消滅合適的配偶減少自身繁殖成功的機(jī)會(huì)，同類相食不利于種群。同類相食的利弊必須與可能影響生存的其它因素相平衡。在某些情況下，同類相食的缺點(diǎn)可能不如饑餓或營(yíng)養(yǎng)不足造成的生殖失敗的后果嚴(yán)重。例如，在食物水平較低的情況下，仰泳蝽二期幼蟲的生長(zhǎng)速度顯著下降，但直到四期、五期才出現(xiàn)較高的死亡率;非同類相食種群通過減少其種群規(guī)模[43]來(lái)應(yīng)對(duì)食物供給不足的速度非常緩慢。一個(gè)相對(duì)較大的群體將持續(xù)減少資源，直到饑餓導(dǎo)致災(zāi)難性死亡，甚至幸存者也可能受到生理上的損傷[102]。相比之下，在同類相食種群中，競(jìng)爭(zhēng)者的數(shù)量在很小的時(shí)候就出現(xiàn)下降，因此幸存者的平均食物供應(yīng)仍然很高。因此，當(dāng)比較兩個(gè)種群，一個(gè)因饑餓而另一個(gè)因同類相食減少到相同程度時(shí)，同類相食種群中的每個(gè)個(gè)體對(duì)后代都有較大的貢獻(xiàn)，因?yàn)樗鼈冊(cè)谟啄陼r(shí)得到較好的營(yíng)養(yǎng)，生長(zhǎng)更快、存活更好、更早繁殖更多的后代。

7 同類相食與異種捕食

同類相食的發(fā)生和強(qiáng)度在種內(nèi)和種間都有很大差異。這些差異往往是由特定種群因素造成，所以很難預(yù)測(cè)特定情況下的同類相食強(qiáng)度，而影響這種行為的根本進(jìn)化因素也相當(dāng)模糊。對(duì)同類相食的認(rèn)識(shí)應(yīng)該考慮兩個(gè)個(gè)體方面的因素，這兩個(gè)因素往往使問題復(fù)雜化：首先，一些物種可能通過擴(kuò)散、滯育、生理特征的改變或其它方式的干擾競(jìng)爭(zhēng)來(lái)應(yīng)對(duì)資源限制。其次，還有些物種可能無(wú)法同類相食，因?yàn)樗鼈兊纳眢w無(wú)法處理像自身那樣大，具有同樣攻擊性，或同樣逃避能力的獵物。

當(dāng)幾個(gè)物種共享相同的資源時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)物種的個(gè)體之間的相互作用使同類相食的選擇變得更加復(fù)雜。有許多物種有捕食潛在競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的情況[3，9，10，25，28，38，41，59，66，69，88，94，103]，在許多情況下，這些物種也是同類相食動(dòng)物;同類相食與異類捕食之間的平衡影響著競(jìng)爭(zhēng)物種的共存模式。通過比較三種孑孓蚴蟲對(duì)食物短缺的反應(yīng)，可以很好地說明了攻擊性物種之間存在一些相互影響[56]。在實(shí)驗(yàn)中，由于食物供應(yīng)減少，夜蛾幼蟲的發(fā)育速度下降，但是直到食物變得特別稀缺時(shí)才發(fā)生同類相食現(xiàn)象。隨著食物的減少，D.horni出現(xiàn)更多同類相食行為，但幼蟲和在種類繁多的食物環(huán)境下保持著相同的發(fā)育速度。D.assimilis在所有食物水平上都具有很強(qiáng)的同類相食性，其成活率并不能很好地反映食物供應(yīng)的差異。

8 總結(jié)

同類相食并不是有機(jī)體的異常行為，而是物種對(duì)很多環(huán)境因素的正常反應(yīng)。由于同類相食對(duì)條件要求嚴(yán)格，因此同一物種的不同種群或遺傳品系以及不同區(qū)域群體之間差異很大。食物相對(duì)可用性、同類相食者和被食者的密度與行為、食物極端短缺或豐富都可能影響同類相食的強(qiáng)度。同類相食是種內(nèi)捕食者—獵物之間的相互作用，也有干擾競(jìng)爭(zhēng)的功能，能夠在資源變得有限之前限制種群規(guī)模。與其它自我調(diào)節(jié)機(jī)制一樣，同類相食也是一種保持成功個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)能力并維持存活者繁殖輸出的易受影響的方法。同類相食有時(shí)還是特定年齡組的行為，經(jīng)常會(huì)導(dǎo)致年齡結(jié)構(gòu)和種群大小的急劇變化。

新孵化幼蟲在分散之前就捕食同巢幼蟲，這種同類相食的強(qiáng)度與上一代產(chǎn)卵的數(shù)量呈函數(shù)關(guān)系，同類相食有延遲調(diào)節(jié)機(jī)制，又可以保障新生幼蟲營(yíng)養(yǎng)，普遍存在陸地昆蟲中。幼蟲捕食同類蟲卵可能與成體同類相食存在本質(zhì)差異，但這兩種行為都可減少潛在競(jìng)爭(zhēng)者的數(shù)量。同類相食導(dǎo)致種群滅絕的可能性不大，因?yàn)橥愊嗍惩ǔＪ且粋€(gè)短暫的事件，同類相食率會(huì)隨著其它食物資源的可用性增大而降低，而且由于越來(lái)越難找到弱小個(gè)體，同類相食者可能會(huì)轉(zhuǎn)向其它類型的獵物。

在營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)相似的物種中，異種捕食的生態(tài)效果與同類相食類似。當(dāng)所有競(jìng)爭(zhēng)物種的相同資源供不應(yīng)求時(shí)，同類相食和異種捕食都有可能在競(jìng)爭(zhēng)者中發(fā)生。同類相食可引起種群自我調(diào)節(jié)優(yōu)化，而在競(jìng)爭(zhēng)物種的個(gè)體中，異種捕食傾向于調(diào)節(jié)競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體的總生物量。兩種相互作用都改變了系統(tǒng)，使系統(tǒng)從淺層次的資源利用性競(jìng)爭(zhēng)變?yōu)橥ㄟ^捕食者—獵物調(diào)節(jié)的干擾競(jìng)爭(zhēng)。

參考文獻(xiàn)

[1] Abdel-Salam， von F.， El-Lakwak， F. 1973. Uber den Kannibalismus bei Larven der Baumwollblatteule Spodoptera littoralis （Boisd.） （Lepidoptera， Noctuidae）. Z. Angew： Entomol.74;356-61.

[2] Aim， G. 1952. Year class fluctuations and span of life of perch. Rep. Inst. Freshwater Res. Drottningholm 33： 17-38.

[3] Anderson， R. S. 1970. Predator-prey relationships and predation rates for crustacean zooplankters from some lakes in western Canada.Can. J. Zool.48：1229-40 Can.J. Zool.

[4] Armstrong， J. T. 1 964. The population dynamics of the planarian， Dugesia tigrina. Ecology 45：361-65.

[5] Banks， C. J. 1956. Observations on the behaviour and mortality in coccinellidae before dispersal from the egg shells. Proc. R. Entomol. Soc. London A 3 1：56-60.

[6] Beaver， R. Z. 1974. Intraspecific competition among bark beetle larvae （Coleoptera： Scolytidae）. J. Anim.Ecol. 43：455-67.

[7] Birky， C. W. Jr. 1969. The developmental genetics of polymorphism in the rotifer Asplanchna. III. Quantitative modification of developmental responses to vitamin E， by the genome， physiological state， and population density of responding females. J. Exp. Zool.170：437-48.

[8] Boice， R. 1972. Some behavioral tests of domestication in Norway rats. Behaviour 42：198-231.

[9] Boldyrev， M. I.， Wilde， W. H . A. 1 969. Food seeking and survival in predaceous eoccinellid larvae. Can. Enlomol. 101：1218-22.

[10] Bragg， A. N. 1962. Predator-prey relationships in two species of spadefoot tadpoles with notes on some other features of their behavior. Wasmann J. Biol. 20： 81-97.

[11]-[109]文獻(xiàn)略.