楊 程,張德奇,時艷華,李向東,張素瑜,邵運輝,方保停,岳俊芹

(河南省農(nóng)業(yè)科學院 小麥研究所/小麥國家工程實驗室/農(nóng)業(yè)部黃淮中部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室/農(nóng)業(yè)部中原地區(qū)作物栽培科學觀測實驗站/河南省小麥生物學重點實驗室，河南 鄭州 450002)

黃淮麥區(qū)是我國小麥主產(chǎn)區(qū)，該區(qū)域小麥生育期內(nèi)降水量較小，整個生育期降水分布不均勻，需要根據(jù)墑情進行補充灌溉[1]。近年來，隨著生活、工業(yè)、農(nóng)業(yè)等用水量的增加，地下水位逐漸下降[2]。因此，在保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國家糧食安全的前提下，減少農(nóng)業(yè)用水，對保護地下水資源和生態(tài)環(huán)境至關重要。

合理的灌溉措施是減少農(nóng)業(yè)用水、提高水分利用效率的重要手段。張永平等[3]研究發(fā)現(xiàn)，小麥葉與非葉器官光合性能及其日變化特征有較大不同，非葉器官光合作用對水分虧缺的敏感性低于葉片，生育期澆2次水可以獲得與澆4次水相似的群體日光合積累量；馬富舉等[1]研究發(fā)現(xiàn)，揚花期灌水量直接影響花后旗葉凈光合速率，拔節(jié)期限量灌溉和揚花期充足灌溉的組合能夠加快干物質積累，提高穗粒數(shù)，并最終提高產(chǎn)量；馬新明等[4]研究表明，開花后土壤相對含水量保持在60%，旗葉最大光能轉換效率和籽粒產(chǎn)量最高；孟兆江等[5]研究表明，小麥拔節(jié)前輕度水分虧缺條件下葉片光合速率無明顯下降，且拔節(jié)期灌水具有超補償效應，產(chǎn)量和水分利用效率均增加。這些研究為小麥節(jié)水栽培技術的應用提供了參考，但是大部分研究在大田環(huán)境下進行，無法排除試驗小區(qū)之間土壤水分和營養(yǎng)的相互影響，且前人研究的生育期內(nèi)灌水量明顯不同，在生育期內(nèi)總灌水量相同的情況下，各生育時期灌水量調配對小麥生長發(fā)育、產(chǎn)量的影響還不清楚。為此，選取黃淮麥區(qū)大面積推廣的2個小麥品種干旱敏感型的鄭麥7698(ZM7698)和抗旱型的矮抗58(AK58)為研究對象，在生育期灌水總量不變的情況下，研究拔節(jié)期和開花期不同灌水組合對小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響，為排除小區(qū)之間土壤水分相互影響，試驗在隔離池中進行，以期為黃淮麥區(qū)小麥節(jié)水栽培提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2016—2017年在河南省農(nóng)業(yè)科學院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗示范基地自動控制干旱棚內(nèi)的隔離池中進行。試驗地土壤為砂壤土，每個隔離池面積均為1.2 m×1.67 m，1個隔離池即為1個小區(qū)，四周用地上水泥墻隔離，水泥墻高2 m，底部開放，安裝4 m高的自動移動式遮雨棚，下雨、雪時將防雨棚推上，其余時間為自然光照。

供試材料為干旱敏感型小麥品種ZM7698和抗旱型小麥品種AK58。

1.2 試驗設計

試驗共設置3個灌水處理：拔節(jié)期灌水200 mm+開花期不灌水(B2F0)、拔節(jié)期灌水100 mm+開花期灌水100 mm(B1F1)、拔節(jié)期不灌水+開花期灌水200 mm(B0F2)，每個處理重復3次。拔節(jié)期灌水時間為3月10日，開花期灌水時間為4月23日。通過流量計控制灌水量。小麥于2016年10月16日播種，行距0.2 m，株距0.02 m。田間管理按高產(chǎn)田進行。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生長發(fā)育指標 出苗后，每個小區(qū)選取中間1行(1.67 m)小麥，調查株數(shù)，計算基本苗數(shù)。

拔節(jié)后期(3月28日)，每個小區(qū)選取中間1行(1.67 m)小麥，調查總莖數(shù)，計算群體數(shù)量；每小區(qū)隨機挖取3株小麥，調查次生根數(shù)，并測量株高。

收獲期，每個小區(qū)隨機選取10穗，調查小麥小穗數(shù)、結實小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)。

1.3.2 SPAD值 灌漿初期(4月28日)，采用日本美能達公司生產(chǎn)的 SPAD-502葉綠素計測定旗葉SPAD值，每個小區(qū)隨機測定5個葉片。

1.3.3 產(chǎn)量及其構成因素 成熟期，每個小區(qū)取1行，調查穗數(shù)；每小區(qū)隨機選取10株進行室內(nèi)考種，分別調查穗粒數(shù)和千粒質量，每小區(qū)實收計產(chǎn)。

成熟期，每個處理取12個穗，把穗中部小穗(第5～12小穗)上第1～2位籽粒和第3～5位籽粒剝離出來，分別作為強勢粒和弱勢粒。籽粒經(jīng)105 ℃殺青30 min，80 ℃ 烘干至恒質量，稱質量，獲得強勢粒和弱勢粒的千粒質量[6-7]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)分析，采用 Sigmaplot 10.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同灌水處理對小麥生長發(fā)育的影響

由表1可知，2個小麥品種不同灌水處理基本苗數(shù)間的差異均不顯著，而群體數(shù)量、次生根數(shù)、株高在不同灌水處理間差異明顯。對于ZM7698來說，B1F1和B2F0處理群體數(shù)量、次生根數(shù)無顯著差異，均顯著高于B0F2處理；B2F0處理株高最高，B1F1處理最低，兩者差異顯著。對于AK58來說，B2F0處理群體數(shù)量、次生根數(shù)、株高均最高，B1F1處理次之，B0F2處理均最低，兩者差異均達到顯著水平。

表1 不同灌水處理對小麥生長發(fā)育的影響Tab.1 The effect of different irrigation treatments on the growth and development of wheat

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表不同處理間差異顯著(P<0.05),下同。

Note: The different lowercase letters after data of the same column mean significant differences among different treatments of the same cultivar(P<0.05),the same below.

2.2 不同灌水處理對小麥葉片SPAD值的影響

葉綠素是光合電子傳遞鏈中光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ蛋白質復合體的重要組成成分，與葉片光合能力密切相關，而旗葉光合作用是影響產(chǎn)量的重要因素。由圖1可知，與B2F0處理相比，B1F1和B0F2處理ZM7698和AK58旗葉SPAD值均顯著下降，ZM7698 的SPAD值下降幅度大于AK58，說明ZM7698對土壤含水量更加敏感。

不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercase letters mean significant differences among different treatments of the same cultivar (P<0.05)圖1 不同灌水處理對小麥葉片SPAD值的影響Fig.1 The effect of different irrigation treatments on SPAD value of wheat leaves

2.3 不同灌水處理對小麥小穗孕性和產(chǎn)量的影響

穗粒數(shù)是小麥產(chǎn)量的重要決定因子，保持較高的穗粒數(shù)是提高小麥產(chǎn)量的重要手段，而小穗孕性是影響小麥穗粒數(shù)的重要因素。如表2所示，與ZM7698相比，AK58具有較多的小穗數(shù)、結實小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)。對于ZM7698來說，B1F1處理和B0F2處理小麥小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)均較B2F0處理顯著下降，結實小穗數(shù)下降但不顯著，進而使得結實小穗比率增加、不孕小穗比率下降。對于AK58來說，B2F0處理小麥小穗數(shù)和結實小穗數(shù)均與B1F1處理無顯著差異，但2個處理均顯著高于B0F2處理；B2F0處理不孕小穗數(shù)顯著高于B1F1和B0F2處理,B1F1和B0F2處理間無顯著差異，進而使得B1F1處理結實小穗比率最高、不孕小穗比率最低。

表2 不同灌水處理對小麥小穗孕性的影響Tab.2 The effect of different irrigation treatments on spikelet fertility of wheat

產(chǎn)量高低是評價栽培技術優(yōu)劣的重要指標。如表3所示，對于ZM7698來說，B2F0處理小麥產(chǎn)量最低，B1F1處理最高，3個處理間的差異均顯著；對于AK58來說，B1F1處理產(chǎn)量最高，B2F0處理次之，兩者差異不顯著，但均顯著高于B0F2處理。對于ZM7698來說，千粒質量在B1F1和B0F2處理之間沒有顯著差異，但均顯著高于B2F0處理；穗粒數(shù)表現(xiàn)為B2F0>B0F2>B1F1，處理間差異均達到顯著水平；穗數(shù)在B2F0和B1F1處理之間沒有顯著差異，但均顯著高于B0F2處理。對于AK58來說， 千粒質量以B0F2處理最高，顯著高于B1F1和B2F0處理，B2F0處理最低；穗粒數(shù)表現(xiàn)為B1F1>B2F0>B0F2，處理間差異均達到顯著水平；穗數(shù)表現(xiàn)為B2F0>B1F1>B0F2，其中，B2F0處理與其他2個處理間的差異均達到顯著水平，其他2個處理間的差異不顯著。

表3 不同灌水處理對小麥產(chǎn)量及其構成因素的影響Tab.3 The effects of different irrigation treatments on wheat yield and its components

為了進一步研究千粒質量的影響因素，分別對各處理的強勢粒和弱勢粒的千粒質量進行了測定。如圖2所示，ZM7698強勢粒千粒質量隨著開花期灌水量的增加逐漸提高，而弱勢粒表現(xiàn)為B0F2處理顯著高于B1F1處理，其他處理間差異均不顯著；AK58強勢粒千粒質量也隨著開花期灌水量的增加逐漸提高，而弱勢粒表現(xiàn)為B2F0處理顯著低于其他2個處理，其他2個處理間差異不顯著。同時可以看出，在開花期灌水量增加的情況下，AK58強勢粒和弱勢粒千粒質量增加程度明顯高于ZM7698。以上結果表明，開花期，灌水量對ZM7698和AK58強勢粒、弱勢粒的灌漿均有提高作用，其中，AK58的強勢粒和弱勢粒灌漿對開花期水分更加敏感。

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)Different lowercase letters mean significant differences among different treatments (P<0.05)圖2 不同灌水處理對小麥強、弱勢粒千粒質量的影響Fig.2 The effect of different irrigation treatments on the 1 000-grain weight of strong kernels and weak kernels

3 結論與討論

小麥生育期內(nèi)，群體數(shù)量呈先上升后下降的趨勢，在拔節(jié)后期群體數(shù)量達到最大[8-9]。同時有研究表明，小麥拔節(jié)期群體數(shù)量與穗數(shù)呈顯著正相關[10-12]。因此，拔節(jié)期群體數(shù)量是穗數(shù)的重要決定因素。王紅光等[13]的研究表明，小麥拔節(jié)期灌水量增加能夠提高穗數(shù)。本研究發(fā)現(xiàn)，2個小麥品種在播種量相同、基本苗數(shù)沒有顯著差異的情況下，拔節(jié)期灌水處理B2F1和B1F1與不灌水處理B0F2相比，群體數(shù)量顯著提高，這與前人[13]研究結果相符。但是ZM7698的B1F1和B2F0處理群體數(shù)量之間沒有顯著差異，而AK58群體數(shù)量隨著拔節(jié)期灌水量的增加呈遞增趨勢，表明與ZM7698相比，AK58拔節(jié)期群體數(shù)量對土壤水分更加敏感。次生根是小麥進行養(yǎng)分吸收的主要器官，次生根數(shù)的變化與群體數(shù)量呈相同趨勢，說明拔節(jié)期灌水量的增加對群體數(shù)量的提高可能與次生根對養(yǎng)分的吸收量增加有關，需要進一步研究證明。而2個小麥品種株高對不同灌水處理的響應呈不同趨勢，說明ZM7698和AK58對土壤水分的適應程度明顯不同。

旗葉的光合作用是小麥灌漿期籽粒干物質積累的重要能量來源，葉綠素是葉片光合作用過程中能量吸收與傳遞的關鍵組分[14-15]。高溫、低溫、干旱等逆境脅迫所導致的小麥旗葉葉綠素含量下降均會使產(chǎn)量降低[16-17]。本研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期灌水量下降導致小麥旗葉葉綠素含量下降，這與前人[16-17]研究結果一致，但是2個小麥品種相比，ZM7698葉綠素含量下降幅度更大，表明ZM7698旗葉的葉綠素含量對拔節(jié)期土壤水分變化更加敏感。由于灌水量不同引起的產(chǎn)量變化趨勢與葉綠素變化趨勢不同。因此，灌水量引起的旗葉葉綠素含量的變化對產(chǎn)量并不起決定作用。

本研究發(fā)現(xiàn)，2個小麥品種均以B1F1處理產(chǎn)量最高，但是2個小麥品種產(chǎn)量構成因素的變化趨勢不同，ZM7698通過保持較高的穗數(shù)和千粒質量提高產(chǎn)量，而AK58主要通過穗粒數(shù)的提高來提高產(chǎn)量。已有研究表明，拔節(jié)期水分不足能夠引起小麥小花敗育[18-20]。在本研究中，ZM7698的B1F1和B0F2的處理小穗數(shù)降低，而結實小穗比率提高，但是穗粒數(shù)沒有提高，說明拔節(jié)期水分不足導致高位小花敗育，從而使單個小穗籽粒數(shù)下降；而AK58在B1F1處理下結果顯著不同，穗粒數(shù)顯著增多，與結實小穗比率變化趨勢相同，說明不同抗旱型小麥品種小穗發(fā)育過程對土壤水分適應性的不同直接導致了穗粒數(shù)對水分響應結果的不同。強勢粒和弱勢粒的千粒質量直接決定了最終的千粒質量，開花期灌水量增加明顯提高強勢粒和弱勢粒的千粒質量，尤其是AK58，其千粒質量對開花期水分更加敏感，說明AK58和ZM7698強勢粒和弱勢粒灌漿過程對水分響應的不同導致了不同灌水條件下不同抗旱性小麥品種千粒質量的差異。因此，AK58和ZM7698小穗發(fā)育過程和強、弱勢粒對拔節(jié)期和開花期土壤水分敏感性的不同是造成2個小麥品種產(chǎn)量構成不同的重要原因。

綜上所述，灌水總量相同的情況下，拔節(jié)期灌水能夠維持較高的小麥群體數(shù)量和次生根數(shù)量。抗旱型品種AK58和干旱敏感型品種ZM7698均在拔節(jié)—開花期均勻灌水(B1F1)條件下產(chǎn)量達到最大，但是產(chǎn)量構成因素變化趨勢不同，AK58和ZM7698小穗發(fā)育過程和強、弱勢粒灌漿過程對拔節(jié)期和開花期土壤水分敏感性的不同是造成2個小麥品種產(chǎn)量構成不同的重要原因。