孟藝宏,徐 璕,姜小龍,3,徐剛標,*

1 中南林業(yè)科技大學(xué)林木遺傳育種實驗室, 長沙 410004 2 四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 成都 610064 3 中國科學(xué)院上海辰山植物園, 上海 201602

現(xiàn)代物種地理分布格局受末次冰期和間冰期交替引起的氣候變化影響很大,陸生物種部分滅絕,部分在原地通過適應(yīng)性進化、或遷移至避難所以適應(yīng)冰期的惡劣氣候。幸存下來的陸生植物,在冰期后變暖的氣候條件下從避難所擴散、遷移后重新分布[1]。了解物種對歷史氣候變遷的響應(yīng),有助于理解物種分化和形成的歷史成因及當今全球氣候變暖對物種將來分布格局的影響[2-3],可為物種保育策略的制定提供科學(xué)指導(dǎo),在理論研究和生產(chǎn)實踐上都具極其重要的意義[4]。

物種分布模型(Species Distribution Models, SDMs)是以生態(tài)位理論為基礎(chǔ),利用物種已知居群分布點及其相關(guān)聯(lián)的氣候因子數(shù)據(jù),基于一定的算法構(gòu)建模型,推算物種的生態(tài)需求,模擬物種在不同時期的分布區(qū)[5-6]。目前,物種分布模型有多種,包括分類與回歸樹(Classification And Regression Tree, CART)、最大熵(Maximum Entropy, MaxEnt)、基于規(guī)則集的遺傳算法(Genetic Algorithm for Rule-set Prediction, GARP)等模型。MaxEnt 模型是以研究地理區(qū)域的所有柵格構(gòu)成最大熵的可能分布空間,以物種當前已知分布柵格的環(huán)境變量(連續(xù)型和分類型)作為約束條件,尋找約束條件下最大熵的概率分布作為最優(yōu)分布來預(yù)測物種潛在分布區(qū)[7]。MaxEnt 模型具有建模簡單、預(yù)測效果精確、結(jié)果易于解釋等優(yōu)點[8- 10],已被廣泛應(yīng)用于瀕危物種保護[11]、外來物種入侵[12]、全球氣候變化對物種分布的影響[13]和物種譜系地理[14- 15]等領(lǐng)域研究。

雙花木屬(DisanthusMaxim.)隸屬金縷梅科(Hamamelidaceae),為東亞地區(qū)特有屬,1種1變種,被世界自然保護聯(lián)盟(http://www.iucn.org/)列為瀕危物種,在研究金縷梅科系統(tǒng)發(fā)育和東亞植物區(qū)系地理演化等方面具有重要的科學(xué)價值。該屬植物的葉片及花粉化石發(fā)現(xiàn)于歐洲及格魯吉亞的中新世,種子化石發(fā)現(xiàn)于中歐地區(qū)白堊紀最晚期[16]。目前,雙花木屬植物居群小,數(shù)量少。原種雙花木(D.cercidifoliusMaxim.)僅殘存于日本南部本州和四國山地[17],變種長柄雙花木(D.cercidifoliusMaxim. var.longipesH. T. Chang)間斷分布于我國南嶺地區(qū)、武夷山脈海拔1300 m以下的山區(qū)[18]。

雙花木屬植物為落葉小喬木或灌木,葉心型,花果紅色,為觀賞性高的珍稀瀕危植物[19]。目前,雙花木屬植物的研究主要集中于資源分布[18]、系統(tǒng)發(fā)育[17,20]、遺傳多樣性[21-22]和群落生態(tài)[23]等方面,潛在地理分布區(qū)模擬尚未見報道。因此,有關(guān)雙花木屬植物地理分布與氣候之間關(guān)系、過去與未來不同氣候情景下適生區(qū)等居群進化信息尚不清楚。本研究采用MaxEnt 3.2.19和ArcGIS 10.0軟件,模擬雙花木屬植物在不同歷史時期的地理分布動態(tài),探討末次盛冰期、當前及未來不同氣候情景下該屬植物適生分布范圍,以期重建雙花木屬進化過程中地理分布的變遷歷史,探討限制該屬植物地理分布的主導(dǎo)氣候變量,為雙花木屬植物保育措施的制定和東亞植物區(qū)系物種形成演化的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 雙花木屬地理分布數(shù)據(jù)獲得及處理

考慮到居群分布點的氣候數(shù)據(jù)間存在空間自相關(guān)性,可能導(dǎo)致分布區(qū)模擬結(jié)果產(chǎn)生偏差,地圖上2.5′×2.5′的網(wǎng)格中僅保留1個點作為有效居群分布點。本研究共篩選出19個雙花木屬植物居群分布點,其中13個長柄雙花木居群地理數(shù)據(jù)源于野外實地調(diào)查,6個雙花木居群地理數(shù)據(jù)源于文獻記載[17]。

1.2 氣候變量篩選

從WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://worldclim.org)中,分別下載空間分辨率為2.5′的末次盛冰期(約22000年前)、當前(1950—2000年)、未來(2060—2080年)氣候數(shù)據(jù)。未來氣候數(shù)據(jù)包括輻射強度分別為2.6、4.5、6.0、8.5 W/m2的4種溫室氣體排放情景,其典型濃度路徑(Representative Concentration Pathways, RCPs)分別為2.6、4.5、6.0和8.5。每個時期的氣候數(shù)據(jù)包括與月降水量、月均溫、月最高溫、月最低溫相關(guān)的19個氣候變量。

Maxent模型對選取的居群地理數(shù)據(jù)敏感[7],氣候變量間相關(guān)性過高容易產(chǎn)生過度擬合[24]。因此,采用ArcGIS10.0提取雙花木屬植物各居群的氣候變量信息,運用R語言中Dismo package(http://CRAN.R -project. org/package=dismo),檢驗氣候變量間的相關(guān)性?；谙嚓P(guān)性大于0.95的1對氣候變量中只選1個變量的原則選取氣候變量,用于Maxent模型運算。

1.3 模型準確性評價

由于雙花木屬植物居群數(shù)量少,采用留一法模擬潛在分布范圍。依次去掉19個居群中的一個居群,利用剩余的18個居群用于Maxent模型模擬,共模擬19次?；贏rcGIS 10.0軟件,將19次模擬結(jié)果的平均值進行分布區(qū)的氣候適生等級劃分和可視化處理。分布區(qū)的適生等級分為低適(0.2—0.4)、較適(0.4—0.6)、適生(0.6—0.8)和最適(0.8—1.0)4個級別。將不同居群的地理位置導(dǎo)入預(yù)測圖,基于預(yù)測圖等級劃分與當前分布區(qū)的一致性,檢驗?zāi)M結(jié)果的可靠性。

采用MaxEnt 3.2.19軟件建模,制作受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve,ROC)。以ROC曲線下方面積 (area under receiver operating characteristic curve,AUC)值,評價模型的有效性。AUC取值范圍為[0.5, 1]。AUC值0.5—0.7,模擬效果差；0.7—0.8,模擬效果一般；0.8—0.9,效果較好；0.9—1.0,效果極好[25]。

1.4 氣候變量重要性評估

運行MaxEnt 3.2.19軟件過程中,勾選“do jackknife to measure variable importance”,基于刀切法(jackknife),計算各氣候變量的測試增益。結(jié)合MaxEnt 3.2.19軟件自動生成變量貢獻率(percent contribution),推測限制物種分布的主導(dǎo)氣候變量。

1.5 不同時期分布區(qū)變化估算

選擇MaxEnt 3.2.19軟件模擬結(jié)果中的最大訓(xùn)練敏感度和特異性閾值(maxinum training sensitivity plus specificity threshold)作為物種存在/不存在的閾值[26],運行ArcGIS 10.0軟件,生成各個時期的物種分布圖,采用ArcToolbox中的提取工具提取各個時期居群生境的適宜性數(shù)值,將不同時期的雙花木屬分布圖進行疊加,統(tǒng)計各時期分布區(qū)及生態(tài)位重疊的柵格數(shù)量?；谏撤€(wěn)定性(Nstab)、當前分布面積與其他時期分布面積的比值(Na)和擴張或收縮程度(Ne),比較雙花木屬在不同時期的地理分布變化[27]。

Nstab=1-|Npre-Nx|

式中,Npre和Nx分別代表當前和其他時期(LGM、RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0和RCP 8.5)居群生境適宜性,居群生境適宜性劃分為高(0.8—1.0)、中(0.6—0.8)、低(<0.6),Nstab表示居群生境穩(wěn)定性,居群生境穩(wěn)定性等級劃分為高(0.9—1.0)、中(0.8—0.9)、低(<0.8)。Na=當前分布區(qū)面積/其他時期分布區(qū)面積,Ne=1-(其他時期和當前生態(tài)位重疊區(qū)域面積/當前分布區(qū)面積)×100%,Ne表示物種的擴張或收縮程度。

2 研究結(jié)果

2.1 MaxEnt模型準確性

ROC曲線檢驗結(jié)果表明,各個時期19次重復(fù)模擬的測試集和訓(xùn)練集AUC的平均值均達0.999,標準差為0.0001,幾乎接近于1。這說明,MaxEnt模型模擬雙花木屬植物在不同時期地理分布區(qū)的效果很好,可信度高,模擬的雙花木屬植物地理分布范圍與當前自然分布區(qū)高度吻合。

2.2 雙花木屬植物分布區(qū)氣候適宜性

圖1 不同時期的雙花木屬潛在分布格局Fig.1 The potential distribution patterns inDisanthusMaxim. in different periods紅色圓點代表雙花木屬居群位置,紅色圓點的大小表示生境適宜性的高低

MaxEnt 3.2.19模擬的結(jié)果經(jīng)ArcGIS 10.0軟件可視化處理的結(jié)果(圖1)顯示,不同時期,雙花木屬植物的潛在地理分布范圍存在差異。末次盛冰期(圖1A),雙花木屬植物最適分布區(qū)為日本宮崎、千葉地區(qū),適生分布區(qū)為中國南嶺山脈、日本九州和中部地區(qū)以及露出海平面的東海大陸架。當前(圖1B),雙花木屬植物最適分布區(qū)為中國南嶺、武夷山東麓與黃山、羅霄山山脈,以及日本紀伊山、赤石山及阿爾卑斯山脈,適生分布區(qū)為中國臺灣雪山、朝鮮太白山等局部地區(qū)。未來,隨著溫室氣體排放量升高,雙花木屬植物適生分布面積逐漸減小(圖1C—F)。氣候變化對日本雙花木分布區(qū)的影響遠小于對中國長柄雙花木分布區(qū)的影響,中國將不再有長柄雙花木最適宜的分布區(qū)。RCP 2.6(圖1C)與RCP 4.5(圖1D)氣候情景下,長柄雙花木適生區(qū)為南嶺、黃山和武夷山東麓的部分地區(qū)以及羅霄山山脈的局部地區(qū)；雙花木適生分布范圍變化不大,僅日本九州適生分布區(qū)面積減少。RCP 6.0氣候情景下(圖1E),中國南嶺山脈長柄雙花木適生分布面積減少,但日本九州地區(qū)氣候條件更適宜雙花木生長。RCP 8.5氣候場景下(圖1F),中國武夷山山脈氣候不適宜長柄雙花木生長,日本九州地區(qū)生境破碎化且雙花木分布的適生性大大下降。

2.3 雙花木屬植物居群生境適宜性

采用ArcToolbox中的提取工具提取不同時期各居群生境適應(yīng)性值的結(jié)果顯示,末次盛冰期(圖1A),中國邵陽、宜黃、龍泉及日本廣島、滋賀、長野、歧阜居群生境適宜性低,其他居群生境適宜性中等。當前(圖1B),僅中國井岡山居群生境適宜性低,中國莽山、邵陽、藍山、連州及日本岡山和滋賀居群生境適宜性中等,其他居群生境適宜性高。未來,RCP 2.6氣候情景下(圖1C),中國莽山、藍山、宜黃、井岡山、連州及日本岡山居群生境適宜性低；RCP 4.5氣候情景(圖1D)下,中國莽山、藍山、井岡山、連州及日本岡山、廣島、滋賀居群生境適宜性低；RCP 6.0氣候情景(圖1E)下,中國莽山、藍山、井岡山、連州、道縣、宜章、新寧、邵陽居群生境適宜性低；RCP 8.5氣候情景(圖1F),中國道縣、莽山、藍山、宜章、連州、新寧、邵陽、宜黃、宜豐、井岡山、龍泉、開化、日本廣島、滋賀居群生境適宜性低。總體來看,溫室氣體排放量越多,生境適宜性下降的居群數(shù)目越多。

2.4 限制雙花木屬植物分布的主導(dǎo)氣候變量

MaxEnt 3.2.19軟件自動生成的各變量貢獻率的結(jié)果(表1)表明,貢獻率最大的前3個氣候變量依次為最濕月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)和溫度季節(jié)性變化標準差(bio4),分別為39.42%、25.69%、23.86%,累積值達88.97%。其中,與降水相關(guān)的最濕月降水量和最干月降水量的累積貢獻率達65.11%。

表1 用于模型預(yù)測的氣候變量貢獻率

刀切法檢驗結(jié)果(圖2)顯示,對雙花木屬植物分布影響較大的前5個氣候變量：最冷季降水量(bio19)、最干月降水量(bio14)、最干季降水量(bio17)、年均降水量(bio12)及最濕月降水量(bio13)測試增益分別為2.05、1.91、1.86、1.78和1.61,相差不大。由此可見,限制雙花木屬分布的主導(dǎo)氣候變量是與降水有關(guān)的最濕月降水量和最干月降水量。

圖2 刀切法檢驗氣候變量對雙花木屬分布影響的重要性Fig.2 The jackknife test on the contribution of climate variables to the distribution ofDisanthusMaxim.

2.5 氣候變化對雙花木屬植物潛在分布的影響

MaxEnt 3.2.19軟件的模擬結(jié)果表明,當前雙花木屬植物存在/不存在的閾值為0.39。當前與其他時期分布圖疊加的結(jié)果(圖3)顯示,末次盛冰期以來(圖3A),東海大陸架消失,中國的長柄雙花木潛在分布區(qū)向東擴散,日本的雙花木潛在分布區(qū)整體上收縮,但日本九州地區(qū)潛在分布區(qū)向北擴散。未來RCP 2.6和4.5氣候情景下(圖3B、3C),中國武夷山大部分地區(qū)、日本九州局部地區(qū)的氣候條件不適宜雙花木屬植物生存；RCP 6.0(圖3D)氣候情景下,中國南嶺山脈的長柄雙花木適宜分布區(qū)面積大幅度減少,但日本的雙花木適宜分布區(qū)面積基本不變；RCP 8.5(圖3E)氣候情景下,中國僅局部地區(qū)氣候條件適宜長柄雙花木分布,日本僅九州大部地區(qū)氣候條件不適宜雙花木分布?？傮w來說,未來溫室氣體排放量越多,雙花木屬植物潛在分布區(qū)收縮程度越大。

居群生境穩(wěn)定性體現(xiàn)在氣候變化對居群的影響,居群生境穩(wěn)定性越高,氣候變化對居群生存影響越小。由圖3可知,末次盛冰期(圖3A),中國莽山、藍山、連州和日本岡山居群的生境穩(wěn)定性高,中國道縣、宜章、新寧、邵陽、宜豐和日本滋賀居群的生境穩(wěn)定性中等,其他居群的生境穩(wěn)定性低。未來,RCP 2.6氣候情景下(圖3B),中國邵陽及日本岡山、高知、滋賀、長野、歧阜居群的生境穩(wěn)定性高。RCP 4.5氣候情景下(圖3C),中國邵陽、玉山、井岡山及日本岡山、高知居群的生境穩(wěn)定性高。RCP 6.0氣候情景下(圖3D),中國龍泉、開化、玉山、井岡山、日本岡山、高知、廣島、滋賀、長野、歧阜居群的生境穩(wěn)定性高。RCP 8.5氣候情景下(3E),僅中國井岡山和日本歧阜居群的生境穩(wěn)定性高。

采用ArcToolbox中的重分類工具,統(tǒng)計不同時期的雙花木屬植物適生分布區(qū)域的柵格數(shù)的結(jié)果見表2。

表2 不同時期雙花木屬植物分布區(qū)柵格數(shù)量比較

由表2可知,末次盛冰期雙花木屬Na比值為0.87,Ne為0.45；未來,在RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5的氣候情景下,雙花木屬Na比值分別為1.32、1.23、1.42、2.40,Ne分別為0.34、0.30、0.37和0.65。有研究認為,Na接近1,意味著物種分布穩(wěn)定；遠低于1,潛在分布面積收縮；遠高于1,潛在分布面積經(jīng)歷了擴張[26]。這表明,末次盛冰期以來,雙花木屬植物潛在分布區(qū)收縮,適生分布面積收縮了45%；與當前相比,未來,雙花木屬植物潛在分布區(qū)面積將發(fā)生不同程度(30%—65%)的收縮,其中,RCP 8.5氣候情景下,雙花木屬潛在分布區(qū)面積收縮程度最大。

3 結(jié)論與討論

3.1 MaxEnt模型模擬可靠性

本研究基于MaxEnt 3.2.19軟件模擬的結(jié)果表明,ROC曲線下的面積AUC均值約為0.999,幾乎接近于1,高于四照花Cornuskousasubsp.chinensis(0.8785)[28]、栓皮櫟Quercusvariabilis(0.9175)[29]、山桐子Idesiapolycarpa(0.9560)[30]和節(jié)節(jié)麥Aegilopstauschii(0.9580)[31]。這表明,采用MaxEnt模型對雙花木屬植物潛在地理分布區(qū)模擬的效果好,可信度高。

有研究發(fā)現(xiàn),隨著樣本量增大,MaxEnt模型預(yù)測精確度逐漸增加,最后趨于穩(wěn)定,要使MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果更加準確,樣本量需根據(jù)不同的物種進行適當選取[32]。珍稀瀕危特有物種的地理分布范圍有限、生境要求特殊、居群數(shù)量小,自然歷史信息有限,有可能導(dǎo)致模型不準確和過度擬合。為了準確預(yù)測珍稀瀕危特有物種的適宜分布區(qū),一般結(jié)合其近緣種居群數(shù)據(jù)進行模擬[33]。雙花木屬植物是生態(tài)位較窄的局域性物種,呈間斷性分布。本研究綜合使用長柄雙花木與其原種雙花木居群的數(shù)據(jù)進行模擬,預(yù)測的分布區(qū)與Flora of China(http://foc.eflora.cn/)及文獻[17,19]記載基本一致。

采用ArcGIS 10.0生成的雙花木屬植物在不同時期的地理分布圖(圖1),直觀展示了末次盛冰期、當前和未來不同氣候情景下的潛在適宜分布區(qū)的變化。氣候變量貢獻率及刀切法結(jié)果顯示,最干月降水量、最濕月降水量是雙花木屬植物分布的主導(dǎo)限制因子。這與野外實地調(diào)查的長柄雙花木植物居群多數(shù)分布于溝谷、溪流兩旁,溫涼濕潤環(huán)境的結(jié)果相吻合,說明環(huán)境濕度對雙花木屬植物的分布具有限制作用。

3.2 潛在分布區(qū)變化

在地理區(qū)域尺度范圍,氣候變量是決定物種分布的主要因素。氣候變暖將引發(fā)冰川融化、海平面上升、區(qū)域降水改變和極端氣候增多等現(xiàn)象,直接影響陸地植被分布的變化[34]。本研究結(jié)果顯示,末次盛冰期以來,雙花木屬植物分布區(qū)面積收縮了45%,這與清香木(Pistaciaweinmannifolia)的研究結(jié)果相似(收縮44.4%)[35]。未來,隨著溫室氣體的排放量增加,雙花木屬植物的潛在分布區(qū)將出現(xiàn)不同程度收縮,與烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)[36]的研究結(jié)果類似。本研究中,未來RCP 4.5氣候情景下,雙花木屬的適宜分布區(qū)面積較RCP 2.6氣候情景下的分布區(qū)面積略有增加,這可能與未來RCP 4.5氣候情景下的溫度季節(jié)性變異和極端低溫事件大大減少有關(guān)[37]。未來雙花木屬適宜分布區(qū)面積減小,意味著未來氣候變化下,雙花木屬植物的生存風(fēng)險加劇,資源保護和管理面臨嚴峻的挑戰(zhàn)。

MaxEnt 3.2.19軟件預(yù)測結(jié)果(圖1B)顯示,除了雙花屬植物現(xiàn)在已知居群外,中國黃山、武夷山山脈以及日本九州等地的生態(tài)氣候也適宜雙花木屬生長分布。一種可能的解釋是,這些地方極有可能存在雙花木屬植物分布,只是尚未被發(fā)現(xiàn)。事實上,中國湖南邵陽、藍山、宜章和廣東連州等地的長柄雙花木居群是近年旅游開發(fā)過程中,開展植被本底調(diào)查時發(fā)現(xiàn)的。另一種可能的解釋是,本研究僅基于物種居群的地理位置及氣候因子,但物種分布除受氣候因子影響外,還受物種間互作、遷移、地形、局部小氣候等自然因子影響[38]。因此,要結(jié)合當?shù)刂脖弧⑼寥?、地形地勢、海?綜合生物與非生物因子,才能有效地揭示物種真實的潛在分布區(qū)。

末次盛冰期,東海海平面下降120—130 m左右,絕大部分大陸架露出海面,中國與日本地區(qū)可能存在狹長連續(xù)森林的陸橋連接[39]。本研究結(jié)果顯示,末次盛冰期陸橋的局部地區(qū)氣候條件適合雙花木屬植物的生長。但是,基于cpDNA的雙花木屬系統(tǒng)發(fā)育的研究表明,中國的長柄雙花木與日本的雙花木無共享的單倍型[17],這可能是分布于陸橋的雙花木屬植物居群生境片段化,也可能是雙花木屬植物種子萌發(fā)受其自身因素限制和外界條件的干擾較大[40],阻礙了兩大居群間的基因流。

3.3 資源保護

未來全球氣候變暖,必然會改變雙花木屬植物的生長環(huán)境,影響其地理分布。研究瀕危植物分布格局對氣候變化的響應(yīng),可以掌握物種潛在生態(tài)適宜區(qū)的變化和面臨的生態(tài)風(fēng)險,對植物居群原地保護、人工引種、遷地保護地點的選擇、野外資源調(diào)查點的指導(dǎo)及適宜分布區(qū)生境的保護和管理至關(guān)重要[11]?；诒狙芯拷Y(jié)果(圖1B),中國南嶺、黃山、羅霄山、武夷山山脈及日本紀伊山、赤石山及越后山等地可確定為雙花木屬植物資源優(yōu)先調(diào)查、保護地區(qū),這將有助于發(fā)現(xiàn)雙花木屬新的居群以及提高遷地引種成活率。雙花木屬植物常分布于林緣的溝谷兩邊,由于經(jīng)濟發(fā)展,交通道路改善,原來人跡罕至的森林遭到更多的人為因素影響,雙花木屬植物居群破壞嚴重[18]。因此,對已發(fā)現(xiàn)的雙花木屬植物的現(xiàn)實居群,亟待在當?shù)亟⒕偷乇Ｗo小區(qū),通過定點觀察和動態(tài)監(jiān)測、分析,確定其居群和生境的變化規(guī)律,加強管理,確保其居群生存的安全。

目前,在中國井岡山和廬山兩地已建立了長柄雙花木遷地保護林[18],這對其物種保育具有重要的意義。但是,本研究模擬的結(jié)果表明,未來氣候情景下(圖3B—F),廬山氣候條件不適宜長柄雙花木生長、發(fā)育。建議加大專項經(jīng)費投入,積極開展長柄雙花木繁殖生物學(xué)、居群生態(tài)學(xué)和人工馴化等方面研究,促進廬山人工居群能夠自然更新,避免遺傳適應(yīng)性變異、突變積累及遺傳資源喪失等風(fēng)險。