吳海云,郭琪琳,王金強(qiáng),李 歡,劉 慶

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 青島 266109)

光合作用是作物產(chǎn)量形成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[1],光合效率大小是作物產(chǎn)量高低的決定性因素之一[2]。作物光合效率除受遺傳因素影響外,對(duì)環(huán)境因素也高度敏感,水分是光合作用的重要原料,干旱脅迫作為作物生長(zhǎng)的逆境因子之一,對(duì)作物的光合作用、水分代謝及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等生理活動(dòng)具有重要影響[3-7]。

甘薯[Ipomoea batatas(L.)Lam.]是重要的糧食、能源作物,具有較強(qiáng)的耐旱、耐瘠特性[8],曾為保障我國(guó)的糧食安全做出巨大貢獻(xiàn)。關(guān)于甘薯水分生理方面的相關(guān)研究,國(guó)外主要集中在甘薯抗逆基因的研究和探究甘薯耐旱的分子機(jī)理[9-10];國(guó)內(nèi)則涉及甘薯耐旱性根系生物學(xué)研究、耐旱性生理生化機(jī)制及抗逆農(nóng)藝措施等多個(gè)領(lǐng)域[11]。實(shí)踐表明,水分供應(yīng)對(duì)甘薯生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成具有重要影響,不同水分供應(yīng)不僅影響甘薯根系對(duì)養(yǎng)分的吸收,還對(duì)甘薯葉片的光合作用產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成和塊根產(chǎn)量。張海燕等[12]研究發(fā)現(xiàn),干旱發(fā)生的越早、持續(xù)時(shí)期越長(zhǎng),對(duì)甘薯葉片光合作用的影響越大。孫哲等[13]研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下施鉀可使甘薯葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)下降,氣孔阻力增大,從而降低蒸騰速率(Tr)和胞間 CO2濃度(Ci),提高甘薯葉片水分利用效率(WUE)。但是,已有研究?jī)H展示了不同水分條件下甘薯葉片光合速率及水分利用效率的變化,對(duì)光合作用變化的機(jī)理卻少有進(jìn)行解釋。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是一組描述植物光合作用機(jī)理和光合生理特征的變量,由于環(huán)境脅迫可直接或間接地影響植物光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的功能,所以葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可在一定程度上反映環(huán)境脅迫對(duì)植物的影響程度[14],被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針。通過(guò)對(duì)不同逆境條件下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的分析,可深入了解各因素對(duì)植物PSⅡ的影響以及光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。王慧等[15]關(guān)于肥料添加劑對(duì)甘薯葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)的影響研究顯示,施用肥料添加劑使甘薯葉片單位反應(yīng)中心用于熱耗散的能量(DIo/RC)減少,單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)、單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(ETo/RC)以及單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)增多,以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)(PIABS)上升。李長(zhǎng)志等[16]對(duì)甘薯不同時(shí)期干旱研究顯示,與對(duì)照相比,前期和中期干旱使甘薯葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PIABS降低。研究甘薯不同水分處理下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化有助于判斷各水分處理對(duì)PSⅡ的影響程度。

光響應(yīng)曲線的擬合,是植物光合生理生態(tài)學(xué)的重要研究手段,通過(guò)光響應(yīng)曲線的擬合可以獲得暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)、光飽和點(diǎn)(Isat)、最大凈光合速率(Pnmax)和初始量子效率(α)等光合生理參數(shù),這些參數(shù)可以幫助確定植物的光合作用機(jī)構(gòu)是否正常運(yùn)轉(zhuǎn)[17]。目前,光合-光響應(yīng)模型主要有直角雙曲線修正模型、指數(shù)函數(shù)模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型等。由于植物光響應(yīng)曲線擬合受水分差異影響較大[18],且各模型推導(dǎo)機(jī)理存在差異,不同模型往往具有不同的適應(yīng)性[19]。對(duì)不同水分條件下山杏[Armeniaca sibirica(L.)Lam.][20]、玉米(Zea maysL.)[17]、日本莢蒾(Viburnum japonicum)[21]、胡楊(Populus euphraticaOliv.)[22]等植物的光響應(yīng)模型研究表明,在選擇光響應(yīng)擬合模型時(shí)應(yīng)充分考慮物種及生長(zhǎng)環(huán)境的差異。張玉娟等[23]使用非直角雙曲線模型對(duì) 3種水培甘薯進(jìn)行了光響應(yīng)擬合研究,發(fā)現(xiàn)不同類型甘薯品種光響應(yīng)特征參數(shù)存在一定差異。張磊等[24]選用4種模型對(duì)淀粉型、鮮食型和紫甘薯進(jìn)行了光響應(yīng)最佳模型的篩選,發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型對(duì) 3種類型甘薯均有較好的擬合優(yōu)勢(shì)。截至目前,關(guān)于不同模型對(duì)不同水分處理下甘薯光合響應(yīng)過(guò)程的適應(yīng)性并不清楚。因此,本研究以鮮食型甘薯‘煙薯 25號(hào)'為試驗(yàn)材料,在室內(nèi)盆栽條件下模擬設(shè)置 3種土壤水分狀況,通過(guò)測(cè)定甘薯葉片的光合-光響應(yīng)過(guò)程和熒光特性,探討不同水分處理對(duì)甘薯光合和熒光特性的影響,并采用直角雙曲線修正模型、指數(shù)函數(shù)模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型對(duì)光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,篩選不同水分梯度下適宜甘薯葉片的最佳光響應(yīng)擬合模型,尋求不同水分條件下甘薯最大光強(qiáng)及適宜的光響應(yīng)參數(shù),以期為甘薯高產(chǎn)栽培過(guò)程中的水分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及方法

試驗(yàn)采取盆栽法,于2018年3月在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)科研溫室中進(jìn)行。溫室內(nèi)光照強(qiáng)度約為自然光強(qiáng)的85%,溫度為25.9～30.6℃,空氣相對(duì)濕度為27.55%～57.72%,CO2濃度為405.4～418.5 μmol·m-2·s-1。試驗(yàn)用盆規(guī)格為21 cm×16 cm×21 cm(上徑×下徑×高),供試土壤為砂姜黑土,其基本理化性質(zhì)為：土壤容重1.36 g·cm-3,田間持水量24.3%,pH 7.64,土壤有機(jī)質(zhì)6.26 g·kg-1,堿解氮26.55 mg·kg-1,速效磷43.41 mg·kg-1,速效鉀71.96 mg·kg-1。所有試驗(yàn)用土均過(guò)2 mm土篩后裝盆,每盆裝土5 kg。供試甘薯品種為‘煙薯25號(hào)',其耐旱性屬中等偏低水平。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置干旱(土壤飽和含水量的 30%～35%)、正常(土壤飽和含水量的60%～65%)、淹水(土壤飽和含水量的90%～95%)3個(gè)水分梯度。每個(gè)處理6次重復(fù),完全隨機(jī)排列。于2018年3月14日,選取長(zhǎng)勢(shì)一致的 5葉一心薯苗進(jìn)行移栽,每盆定植 1株。移栽后,將土壤相對(duì)含水量控制在75%左右進(jìn)行緩苗直至進(jìn)行水分處理。2018年4月14日(移栽后30 d)開始進(jìn)行水分處理,每天 18：00用電子秤稱重補(bǔ)水至設(shè)定土壤水分含量范圍內(nèi),結(jié)合土壤墑情測(cè)定儀,使各處理的土壤含水量維持在設(shè)定水平。在試驗(yàn)期間,定期調(diào)換各處理的相對(duì)位置,以保證各處理均能得到等量光照。

1.3 分析項(xiàng)目以及測(cè)定方法

1.3.1 光合-光響應(yīng)曲線

自水分處理后第20 d土壤相對(duì)含水量達(dá)到預(yù)設(shè)的水平開始,在上午 9：00—11：30,使用美國(guó)漢莎CIRAS-3型便攜式光合作用儀測(cè)定系統(tǒng),在甘薯主莖上數(shù)第5片完全展開葉的固定位置進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線測(cè)定。CO2濃度設(shè)定為大氣 CO2濃度,空氣相對(duì)濕度為70%±5%,葉片溫度為(28±2)℃,分別設(shè)置光有效輻射強(qiáng)度(PAR,μmol·m-2·s-1)為1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、80、40和0共12個(gè)梯度,按照PAR由高到低的順序測(cè)定,由儀器自動(dòng)記錄不同PAR下的凈光合速率(Pn)、胞間 CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等指標(biāo)。試驗(yàn)期間每個(gè)處理測(cè)定 3次,每次測(cè)定間隔3 d,測(cè)定時(shí),每株記錄5個(gè)讀數(shù)。根據(jù)以上測(cè)定結(jié)果計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率 WUE=Pn/Tr,氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca,Ca為儀器直接測(cè)定出的大氣CO2濃度。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

在每次測(cè)定光合-光響應(yīng)曲線參數(shù)的同時(shí),利用美國(guó)漢莎公司生產(chǎn)的 M-PEA,測(cè)定各株相同位置葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定時(shí),每株獲取 5次重復(fù)讀數(shù)。

1.4 光合-光響應(yīng)模型擬合

采用以下 4種模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合。并根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)點(diǎn)走勢(shì)估計(jì)暗呼吸速率(Rd,μmol·m-2·s-1)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic,μmol·m-2·s-1)、飽和光強(qiáng)(Isat,μmol·m-2·s-1)和最大凈光合速率(Pnmax,μmol·m-2·s-1)[14]。利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和圖表繪制,利用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行光合參數(shù)的單因素方差分析。

1)直角雙曲線模型

Baly[25]在1935年提出的直角雙曲線模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

式中：Pn表示凈光合速率;I表示光合有效輻射值(本文中用PAR表示);Pnmax表示最大凈光合速率;Rd表示暗呼吸速率;α是光響應(yīng)曲線中光強(qiáng)為零時(shí)的斜率,也就是光響應(yīng)曲線的初始斜率,又稱為初始量子效率。光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)計(jì)算公式為：

直線y=Pnmax與弱光下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)的擬合曲線的交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的橫坐標(biāo)值即為光飽和點(diǎn)(Isat)。

2)非直角雙曲線模型

1976年,Thornley[26]提出的非直角雙曲線模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

式中：Pnmax、α、Rd和I的定義同前;k是曲角參數(shù),表示光響應(yīng)曲線的凸度。Ic計(jì)算公式為：

直線y=Pnmax與弱光下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)的擬合曲線的交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的橫坐標(biāo)值即為飽和光強(qiáng)(Isat)。

3)指數(shù)函數(shù)模型

1991年,Bassman等[27]提出的指數(shù)函數(shù)模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

式中：Pn、α、I、Pnmax、Rd的定義同前,e為自然對(duì)數(shù)的底數(shù)。估算Isat時(shí),假設(shè)Pn為0.99Pnmax時(shí)所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)即為飽和光強(qiáng)。

4)直角雙曲線修正模型

2007年,中國(guó)學(xué)者 Ye[28]提出的直角雙曲線修正模型即光響應(yīng)葉子飄新模型數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

式中：α、I的定義同前;β和γ為系數(shù),其中β為修正系數(shù),也稱光抑制項(xiàng),γ是一個(gè)與光強(qiáng)無(wú)關(guān)的系數(shù),也被稱為光飽和項(xiàng)[29]。

暗呼吸速率(Rd)計(jì)算公式為：

飽和光強(qiáng)(Isat)計(jì)算公式為：

最大凈光合速率(Pnmax)計(jì)算公式為：

1.5 葉片比活力參數(shù)

葉片比活力參數(shù),即葉片單位受光面積(CS)的各種量子效率,包括單位面積吸收的光能(ABS/CSo)、單位面積捕獲的光能(TRo/CSo)、單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額(ETo/CSo)、單位面積用于熱耗散的能量(DIo/CSo)以及單位面積上反應(yīng)中心的數(shù)量(RCo/CSo)[14],所有參數(shù)的計(jì)算均基于葉綠素?zé)蓛x所獲取的熒光參數(shù),通過(guò)計(jì)算兩兩的比值得到。

1.6 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)的處理和統(tǒng)計(jì)圖的繪制均通過(guò)Microsoft Excel 2010進(jìn)行。利用LSD法進(jìn)行數(shù)據(jù)之間的差異顯著性檢驗(yàn),顯著性水平設(shè)置為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分處理下甘薯葉片氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)變化

不同水分處理下,凈光合速率(Pn)隨光強(qiáng)(PAR)變化表現(xiàn)出相似的響應(yīng)規(guī)律,3種水分處理在光強(qiáng)0～1 600 μmol·m-2·s-1內(nèi)Pn-PAR 曲線變化趨勢(shì)均呈先迅速升高后增速減緩。其中,PAR 0～200 μmol·m-2·s-1時(shí)Pn均呈快速增加趨勢(shì),當(dāng) PAR＞200 μmol·m-2·s-1后Pn增速減緩直至開始下降。正常水分處理Pn顯著(P＜0.05)大于干旱和淹水處理,干旱和淹水處理Pn差異不明顯(圖1a)。

甘薯葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)隨 PAR變化在不同水分處理下存在差異。當(dāng) PAR＜200 μmol·m-2·s-1時(shí),3 種水分處理甘薯葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)均隨 PAR的增加而迅速增加;當(dāng) PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),正常和干旱處理Gs開始降低,而淹水處理持續(xù)增加。相同PAR條件下,以正常水分處理Gs最大,并且顯著高于干旱和淹水處理(P＜0.05),干旱和淹水處理的Gs差異不顯著(圖1b)。

3個(gè)水分處理葉片胞間CO2濃度(Ci)均隨PAR的增加呈先降低后增加的趨勢(shì),當(dāng) PAR＜200 μmol·m-2·s-1時(shí),Ci呈快速降低趨勢(shì);當(dāng)200 μmol·m-2·s-1＜PAR＜1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)降幅減緩;當(dāng) PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)Ci值有所回升(圖1c)。

不同水分處理下甘薯葉片水分利用效率(WUE)均隨 PAR的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)。在PAR＜1 200 μmol·m-2·s-1時(shí),干旱處理WUE最大,其次為正常處理,淹水處理WUE最小;當(dāng)PAR繼續(xù)增加,干旱處理WUE降低,正常水分處理WUE大于干旱處理,淹水處理WUE最小(圖1d)。

正常和淹水處理葉片蒸騰速率(Tr)均隨 PAR的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)。干旱處理Tr隨PAR變化呈持續(xù)增加趨勢(shì)。在任意光強(qiáng)下,正常水分處理Tr均大于干旱和淹水處理;當(dāng) PAR＜1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),淹水處理的Tr大于干旱處理;當(dāng)PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),淹水處理的Tr小于干旱處理(圖1e)。

不同水分處理下甘薯葉片氣孔限制值(Ls)均隨PAR的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)。當(dāng) PAR＜200 μmol·m-2·s-1時(shí),3 個(gè)處理Ls大小順序?yàn)檎Ｌ幚恚狙退幚恚靖珊堤幚?當(dāng) PAR＞200 μmol·m-2·s-1時(shí),3 個(gè)水分處理Ls大小順序?yàn)楦珊堤幚恚狙退幚恚菊Ｌ幚?圖1f)。

圖1 不同水分處理下甘薯葉片氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)變化Fig.1 Light-response variation of gas exchange parameters of sweet potato leaves under different water treatments

2.2 不同水分處理下甘薯葉片熒光特性分析

2.2.1 不同水分處理對(duì)甘薯葉片比活性參數(shù)的影響

由圖2可知,單位面積吸收的光能(ABS/CSo)以正常水分處理下最大,其次為干旱處理,淹水處理下最小,干旱處理和淹水處理相對(duì)正常水分處理分別下降7.23%和16.99%。單位面積捕獲的光能、單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額、單位面積上反應(yīng)中心的數(shù)量(TRo/CSo、ETo/CSo、REo/CSo)均為正常水分處理下最大,其次為淹水處理,干旱處理下最小,淹水相對(duì)正常水分處理分別下降 3.96%、11.01%、14.37%,干旱處理相對(duì)于淹水處理分別下降6.57%、22.56%、18.06%。甘薯葉片單位面積用于熱耗散的能量(DIo/CSo)正常水分處理下最小,淹水處理下最大,干旱處理和淹水處理相對(duì)正常水分處理分別增加26.42%和38.29%。

圖2 不同水分處理對(duì)甘薯葉片比活性參數(shù)的影響Fig.2 Effects of different water treatments on specific activity parameters of sweet potato leaves

2.2.2 不同水分處理對(duì)甘薯PIABS和Fv/Fm的影響

PIABS作為葉片光化學(xué)性能指數(shù),可以準(zhǔn)確地反映植物的光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)和脅迫對(duì)光合機(jī)構(gòu)的影響[19];Fv/Fm代表葉片PSⅡ的最大光化學(xué)效率,反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)原初光能的轉(zhuǎn)換效率[30]。如圖3所示,正常水分處理甘薯葉片的 PIABS顯著大于干旱處理和淹水處理,三者大小順序?yàn)檎Ｌ幚恚靖珊堤幚恚狙退幚?。與正常水分處理相比,干旱和淹水處理的PIABS分別降低30.21%和34.41%,淹水處理相對(duì)于干旱處理降低6.02%。不同水分處理甘薯葉片的Fv/Fm正常水分處理最高,干旱和淹水處理分別降低3.71%和1.64%,淹水處理相對(duì)于干旱處理降低2.10%,但差異均未達(dá)顯著水平。

圖3 不同水分處理對(duì)甘薯葉片最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)及光化學(xué)性能指數(shù)(PIABS)的影響Fig.3 Effects of different water treatments on maximal photochemical efficiency(Fv/Fm)and photochemical performance index(PIABS)of sweet potato leaves

2.3 不同水分處理下甘薯葉片光響應(yīng)曲線的擬合分析

利用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)函數(shù)模型以及直角雙曲線修正模型對(duì)不同水分條件下甘薯光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,結(jié)果如圖4所示。在弱光強(qiáng)下(PAR＜400 μmol·m-2·s-1),3 個(gè)水分處理的4種模型擬合的光合-光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)基本一致,甘薯葉片凈光合速率(Pn)隨著 PAR的增加而持續(xù)上升;當(dāng) PAR繼續(xù)加強(qiáng),直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型得到的擬合曲線均為漸近線,沒有極值,其Pn隨著 PAR的增加而持續(xù)增加;直角雙曲線修正模型擬合達(dá)到飽和光強(qiáng)后擬合曲線呈現(xiàn)非線性下降趨勢(shì)。

表1展示了不同模型擬合下不同水分處理甘薯葉片光合響應(yīng)特征參數(shù)。由表1可知,在各水分條件下,直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合出的最大凈光合速率(Pnmax)均大于實(shí)測(cè)值,指數(shù)模型擬合出Pnmax小于實(shí)測(cè)值,且三者均為呈上升趨勢(shì)的漸近線,無(wú)法擬合出飽和光強(qiáng)(Isat)。直角雙曲線修正模型擬合出的Pnmax與實(shí)測(cè)值接近,且通過(guò)模型擬合得到的Isat也接近實(shí)測(cè)值。從擬合精度的比較來(lái)看,直角雙曲線模型在各水分處理下的決定系數(shù)(R2)最小,可知該模型擬合精度最低;非直角雙曲線模型、指數(shù)模型在各水分處理下R2均大于0.990 0;直角雙曲線修正模型僅在淹水處理下R2小于0.999 0,擬合精度為4個(gè)模型中最優(yōu)。

2.4 不同水分處理甘薯葉片光合響應(yīng)特征參數(shù)分析

本研究選用直角雙曲線修正模型擬合所獲取的光合響應(yīng)特征參數(shù)進(jìn)行分析(表1)。最大凈光合速率(Pnmax)以正常水分處理下最大,為19.64 μmol·m-2·s-1,淹水和干旱處理下分別為6.02 μmol·m-2·s-1和7.13 μmol·m-2·s-1,相對(duì)于正常水分處理分別降低69.35%和63.70%,差異顯著;飽和光強(qiáng)(Isat)以正常水分處理最大,為1 157.45 μmol·m-2·s-1,淹水和干旱處理相對(duì)于正常水分處理分別下降 18.12%和8.27%,差異顯著;光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)以正常水分處理最低,為42.93 μmol·m-2·s-1,淹水和干旱處理相對(duì)于正常水分處理分別升高 7.17%和21.85%,差異顯著;暗呼吸速率(Rd)以正常水分處理最高,為2.25 μmol·m-2·s-1,淹水和干旱處理相對(duì)于正常處理分別降低30.67%和15.56%,差異顯著;初始量子效率(α)在3種水分處理下的值均在0～0.125 的理論范圍值內(nèi)[31],以正常水分處理最大,為0.054 9,淹水和干旱處理相對(duì)于正常處理分別減少28.78%和23.32%,差異顯著。

3 討論

3.1 水分脅迫對(duì)甘薯葉片光合及熒光參數(shù)的影響

土壤水分是影響植物光合作用、水分代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等生理活動(dòng)的重要因素[7]。水分脅迫可使植物葉片對(duì)光的利用能力減弱[32-34],從而使凈光合速率(Pn)降低。研究表明,環(huán)境脅迫條件下,植物可以通過(guò)氣孔限制和非氣孔限制兩條途徑降低葉片Pn,從而提高其對(duì)水分脅迫的適應(yīng)能力[30-36],不同途徑可以根據(jù)葉片胞間 CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)進(jìn)行判定。當(dāng)Pn下降時(shí),若Ci降低,Ls升高,則Pn下降主要由氣孔限制導(dǎo)致;若Ci升高或不變,Ls降低,則Pn下降主要由非氣孔限制導(dǎo)致[35]。本研究中,當(dāng)PAR≤1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),干旱和淹水處理Ci降低,Ls增加,說(shuō)明主要受氣孔限制;當(dāng) PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),隨著 PAR 的增加,干旱和淹水處理Ls降低,Pn降低使得CO2消耗減少,Ci增加,表明Pn的降低主要受非氣孔限制。WUE是水分脅迫條件下,植物協(xié)調(diào)Pn與蒸騰速率(Tr)的外在表現(xiàn)。低水分條件下Tr對(duì)水分的響應(yīng)比Pn敏感,Tr處于極低值,強(qiáng)光容易導(dǎo)致葉溫過(guò)高而使葉片出現(xiàn)灼傷[37]。從本研究結(jié)果來(lái)看,干旱處理下,當(dāng) PAR＜1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),擁有最高的 WUE,表明適度干旱脅迫和適宜的光強(qiáng)可使甘薯葉片達(dá)到最高的水分利用效率,當(dāng) PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),則以正常水分處理 WUE 最高,表明高光強(qiáng)下,干旱處理甘薯葉片Pn因非氣孔限制而下降,甘薯葉片的WUE隨之下降。

圖4 甘薯葉片凈光合速率光響應(yīng)的實(shí)測(cè)點(diǎn)與不同模型擬合曲線(a: 直角雙曲線模型;b: 非直角雙曲線模型;c: 指數(shù)函數(shù)模型;d: 直角雙曲線修正模型)Fig.4 Light-response curves of photosynthesis of sweet potato leaves under different water treatments(a：rectangular hyperbolic model;b：non-rectangular hyperbolic model;c：exponential model;d：modified rectangular hyperbolic model)

表1 不同模型擬合的不同水分處理甘薯葉片光響應(yīng)特征參數(shù)Table 1 Light response parameters of sweet potato leaves under different water treatments fitted by different models

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映植物葉片光合變化的內(nèi)在原因[31],可作為植物在脅迫條件下受損程度的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)[14]。其中,光化學(xué)性能指數(shù)(PIABS)與光化學(xué)效率(Fv/Fm)分別反映植物的光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)和PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)原初光能的轉(zhuǎn)換效率,光合機(jī)構(gòu)的比活性參數(shù)則可以反映植物光合器官對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等情況[14]。本研究中,甘薯葉片PIABS和Fv/Fm的降低說(shuō)明干旱對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成了損傷,而光合機(jī)構(gòu)比活性參數(shù)TRo/CSo、ABS/CSo、REo/CSo和ETo/CSo變化則表明由于干旱或淹水處理導(dǎo)致葉片光合機(jī)構(gòu)受損,從而使葉片對(duì)光的捕獲和吸收利用率下降,甘薯葉片為避免水分脅迫下光合器官的損傷,迫使PSⅡ光化學(xué)活性下降,使Pn降低。本研究中干旱處理下甘薯葉片在Pn降低的同時(shí) DIo/CSo增大,表明未利用的光能大多以熱能的形式耗散,這可能是甘薯為減輕過(guò)剩的光能對(duì)PSⅡ造成損傷而啟動(dòng)的一種對(duì)逆境脅迫的保護(hù)機(jī)制。

3.2 不同水分處理下光響應(yīng)模型的應(yīng)用

光合-光響應(yīng)曲線模型擬合,作為植物光合生理生態(tài)學(xué)研究的重要手段,可獲得光合作用初始量子效率(α)、暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Isat)、飽和光強(qiáng)(Ic)和最大凈光合速率(Pnmax)等重要生理參數(shù),這些參數(shù)有助于確定植物光合作用機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)是否正常、不同光強(qiáng)環(huán)境下光合作用能力及光適應(yīng)性的判別等[19]。目前應(yīng)用較多的模型包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和雙曲線修正模型。其中,非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型均考慮了光響應(yīng)曲線的彎曲程度,擬合結(jié)果較符合生理學(xué)意義[31],本研究中非直角雙曲線模型對(duì)初始量子效率的擬合結(jié)果也更接近真實(shí)值,可見其對(duì)低光強(qiáng)下的擬合效果較好;但直角雙曲線修正模型能較好地?cái)M合光抑制階段的光響應(yīng)過(guò)程[34],對(duì)整個(gè)光響應(yīng)過(guò)程擬合精度優(yōu)于非直角雙曲線模型;而直角雙曲線模型未考慮彎曲程度,為使曲線更加符合實(shí)測(cè)點(diǎn)的分布,必須提高初始斜率,從而降低了模型的擬合精度[19]。另外,直角雙曲線與非直角雙曲線模型擬合曲線均為漸近線,沒有極值,均無(wú)法擬合出植物在達(dá)到飽和光強(qiáng)后Pn隨PAR增大而降低的響應(yīng)趨勢(shì)[27,38-39],估算出的Pnmax也必將大于實(shí)測(cè)值。本研究中,4個(gè)模型對(duì)不同水分處理下甘薯葉片光合參數(shù)擬合存在差異,直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型均無(wú)法擬合出甘薯葉片在達(dá)到飽和光強(qiáng)后Pn隨PAR增加而降低的部分,直角雙曲線修正模型則較好地?cái)M合出飽和光強(qiáng)后下降的部分,提高了擬合精度,對(duì)各水分處理均有較高的擬合優(yōu)勢(shì),這與前人大多數(shù)結(jié)果一致[19-22]。

3.3 不同水分處理下光響應(yīng)參數(shù)的變化

光響應(yīng)參數(shù)是通過(guò)模型擬合所得出的反映甘薯葉片光合能力大小的一系列參數(shù)。其中,Pnmax是衡量葉片光合能力大小的指標(biāo),反映了植物葉片在特定環(huán)境條件下的光合潛力[40]。本研究中,干旱和淹水條件下,Pnmax與正常處理葉片相比下降顯著,說(shuō)明干旱以及淹水處理限制了甘薯葉片光合潛能的發(fā)揮;與干旱處理相比,淹水條件下Pnmax更低,PIABS下降幅度和單位面積吸收的光能ABS/CSo均小于干旱處理,表明淹水對(duì)甘薯葉片光系統(tǒng)造成的損傷大于干旱處理,淹水處理下甘薯葉片的光合潛能最小,光能更多地以熱耗散的形式散失,降低了其光合效率。從模型擬合的甘薯葉片α、Isat和Ic值來(lái)看,干旱和淹水條件下的甘薯葉片Ic增加,Isat降低,且淹水處理α和Isat顯著低于干旱處理,葉片Ic高于干旱處理,說(shuō)明干旱和淹水條件下,甘薯葉片對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力均明顯減弱,且淹水比干旱更易于降低甘薯葉片對(duì)光的利用能力。另外,從模型擬合結(jié)果還可以看出,3種水分處理下的α值均在0～0.125的理論范圍值內(nèi)[31],說(shuō)明即使干旱和淹水條件下,甘薯對(duì)弱光仍具有較高的利用能力,低光強(qiáng)下潛在光合能力較強(qiáng),這可能是甘薯在旱作條件下仍具有一定產(chǎn)量的原因。本研究中,干旱和淹水條件下,甘薯的Rd值為1.56～1.90 μmol·m-2·s-1,與正常水分處理相比顯著降低,而Rd反映了植物在沒有光照下的呼吸速率[41],說(shuō)明甘薯在水分脅迫條件下使呼吸作用減弱,通過(guò)降低葉片生理活性來(lái)減少光合產(chǎn)物的消耗,從而緩解土壤水分脅迫,這也是甘薯對(duì)水分逆境的一種生理適應(yīng)性。

4 結(jié)論

1)淹水和干旱處理相對(duì)于正常水分處理Pn明顯降低,在PAR≤1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),干旱和淹水處理Pn主要受氣孔限制因素的影響,在PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),Pn主要受非氣孔限制因素的影響;一定光強(qiáng)下,適度的干旱脅迫能夠提高甘薯葉片WUE,光強(qiáng)過(guò)大會(huì)加重干旱環(huán)境下甘薯葉片的脅迫程度,降低了甘薯對(duì)水分的利用能力。

2)淹水和干旱處理對(duì)光吸收機(jī)構(gòu)造成損傷,使PSⅡ捕獲和吸收的光能減少,光合電子傳遞受阻,光合速率下降。同時(shí),淹水和干旱處理還可使 PSⅡ光化學(xué)活性下降,從而增大熱耗散的投入,避免過(guò)剩光能對(duì)PSⅡ造成傷害。

3)直角雙曲線修正模型可以較好地?cái)M合光飽和點(diǎn)后Pn下降的部分,對(duì)甘薯葉片各水分處理均有較好的適應(yīng)性。干旱和淹水處理均顯著降低了甘薯葉片的Pnmax,使光照生態(tài)幅變窄,光抑制明顯,淹水比干旱更易于降低甘薯葉片對(duì)光的利用能力。但弱光條件下,處于干旱環(huán)境的甘薯仍具有一定的光合能力,干旱和淹水處理初始量子效率均位于理論值范圍內(nèi),表明甘薯脅迫環(huán)境下仍具有較高的光合潛能。