劉建新，歐曉彬，王金成

(甘肅省高校隴東生物資源保護(hù)與利用省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/隴東學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，甘肅慶陽 745000)

隨著礦產(chǎn)資源開發(fā)利用、工業(yè)“三廢”排放增加以及化肥、農(nóng)藥使用，土壤重金屬污染和農(nóng)產(chǎn)品重金屬蓄積日趨嚴(yán)重[1]。重金屬元素鎘(cadmium,Cd)在環(huán)境中主要以化合物形態(tài)存在，相對于其他重金屬更易被植物吸收[2]。Cd在植物中富集，不僅危害植物生長發(fā)育，還會(huì)通過食物鏈進(jìn)入人體并危及人類健康。據(jù)報(bào)道，我國遭受Cd污染的農(nóng)田已達(dá)1.33×104hm2，每年因重金屬污染減產(chǎn)的糧食達(dá)100×108kg，經(jīng)濟(jì)損失達(dá) 200×108元[3]。Cd脅迫可抑制植物生長[4]，誘導(dǎo)細(xì)胞膜脂肪酸組成改變[5]，根系質(zhì)子泵活性和營養(yǎng)元素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)受抑[1]，光系統(tǒng)活性和光合速率降低[6]，細(xì)胞膜脂氧化損傷[7-9]，糖代謝紊亂[10]及產(chǎn)量、品質(zhì)下降[11]。因此，研究作物對Cd脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)制及Cd累積特性，有助于采取相應(yīng)措施減輕作物Cd毒害以及利用作物修復(fù)Cd污染土壤，改善生態(tài)環(huán)境。

裸燕麥(AvenanudaL.) 是起源于我國的禾本科燕麥屬一年生小雜糧作物[12]，在內(nèi)蒙古、山西、河北、甘肅、寧夏等省區(qū)廣泛種植，年種植面積約55×108hm2[13]。裸燕麥的籽粒蛋白質(zhì)和脂肪含量遠(yuǎn)高于小麥、水稻等禾本科作物，尤其是含有較高的β-葡聚糖和燕麥黃酮等營養(yǎng)成分，對控制血壓、血糖和血脂升高及改善胃腸功能具有一定功效[14]。燕麥片已成為超市銷售和人們喜愛的谷類營養(yǎng)食品[15]。裸燕麥具有抗旱、耐鹽、耐貧瘠和生長期短等生態(tài)學(xué)特性，被稱為是改良鹽堿地的先鋒作物[16]。因其具有較強(qiáng)抗逆特性，常種植在鹽堿地和重金屬污染等質(zhì)地較差的土地上，土壤Cd脅迫成為影響裸燕麥生長發(fā)育的重要因素。迄今，Cd脅迫對作物的影響在玉米、水稻等主要糧食作物已有不少研究[3,10]，但對裸燕麥尚少見報(bào)道[17]。本試驗(yàn)以甘肅省普遍種植的裸燕麥品種定莜6號為材料，通過室內(nèi)培養(yǎng)和盆栽試驗(yàn)分析氯化鎘處理對種子萌發(fā)和植株光合作用、活性氧代謝、Cd累積特性和生長的影響，以明確裸燕麥對Cd脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年3-8月在甘肅省高校隴東生物資源保護(hù)與利用省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和生物科技園網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。裸燕麥品種定莜6號種子購自甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院。Cd供體為氯化鎘(CdCl2·2.5H2O)，分析純。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子萌發(fā)

精選的裸燕麥種子經(jīng)自來水洗凈后用0.5%NaClO表面消毒30 min，再用蒸餾水清洗干凈；取100粒播種于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑120 mm)中，按劉周莉等[18]方法分別加入0(對照，CK)、5、10、25、50、100 mg·L-1的Cd2+處理液6 mL，在溫度為20 ℃、光周期14 h/10 h(晝/夜)、光照強(qiáng)度為100 μmol·m-2·s-1條件下培養(yǎng)，重復(fù)3次。每隔12 h統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)數(shù)，并補(bǔ)充處理液，處理第6天統(tǒng)計(jì)各處理的發(fā)芽率(萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%)，測量胚根長度和幼苗干重(每皿隨機(jī)取30株)，計(jì)算發(fā)芽指數(shù)GI=Σ(Gt/Dt)和活力指數(shù)VI=GI×S，式中，Gt為第t天的種子萌發(fā)數(shù)，Dt為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)，S為胚根長(cm)。

1.2.2 盆栽試驗(yàn)

2017年3月取位于隴東黃土高原董志塬區(qū)(35°36′45″N,107°34′46″E) 典型黑壚土為供試土壤，土壤顆粒組成砂粒13.3%，粉粒59.6%，粘粒27.1%。采集0～20 cm耕層土壤，其理化性狀為有機(jī)質(zhì)10.51g·kg-1，全氮0.725 g·kg-1，全磷0.596 g·kg-1，全鉀16.8 g·kg-1，堿解氮38.6 mg·kg-1，速效磷3.8 mg·kg-1，速效鉀127.6 mg· kg-1，陽離子代換量9.8 Cmol·kg-1，pH 8.2，土壤有效態(tài)Cd為0.048 mg·kg-1。土樣風(fēng)干后碾碎過5 mm篩，裝入口徑為21 cm、高22 cm的塑料盆中，每盆裝土5.0 kg，施復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O = 29∶15∶7)5.0 g。以不施Cd為對照(CK)，用Cd源調(diào)整土壤Cd含量分別為5、10、25和50 mg·kg-1土(含土壤背景值，以Cd2+計(jì))，噴施清水平衡3周后進(jìn)行播種(2017年4月8日)。每盆播裸燕麥種子50粒左右，播種深度5 cm，透水澆灌后在網(wǎng)室中培養(yǎng)，以后定期澆水使土壤水分保持在田間持水量的70%～80%。每處理9盆。2017年5月2日進(jìn)行間苗，每盆保留長勢一致的健壯幼苗30株左右。2017年5月30日進(jìn)行疏苗，每盆保留長勢一致的植株約15株。2017年6月28日(抽穗期)每處理選3盆，選取植株倒數(shù)第2～4片葉，測定相關(guān)生理指標(biāo)；每處理另取3盆，用于植株Cd含量測定。2017年8月10日收獲，利用最后3盆進(jìn)行室內(nèi)考種，測定株高、穗長，統(tǒng)計(jì)小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重。

1.2.3 光合色素含量的測定

用1.2.2中所取葉片，按高俊鳳[19]的方法用乙醇提取，UV-2450型紫外-可見分光光度計(jì)測定提取液在663、646、470 nm波長處的吸光度，計(jì)算各光合色素的含量。

1.2.4 氣體交換參數(shù)的測定

采用英國PP-system公司的CIRAS-II型便攜式光合儀在上午9: 00～11: 00(晴天)測定抽穗期裸燕麥倒數(shù)第2～4片葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間 CO2濃度(Ci)。測定時(shí)光強(qiáng)為600 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為 364 μmol·mol-1。

1.2.5 活性氧代謝的測定

1.2.6 Cd含量的測定

將1.2.2中抽穗期的裸燕麥植株從塑料盆中取出，充分洗凈泥土后，將根部在0.2 mol·L-1EDTA-Na2溶液中浸泡30 min以除去表面吸附的Cd，再用蒸餾水沖洗根部后吸干表面水分，將根系和地上部分開，在烘箱中105 ℃殺青30 min，然后在65 ℃下烘干至恒重，粉碎、過1 mm尼龍篩備用。Cd含量參照Zhang等[22]的方法測定：分別稱取0.500 g根系和地上部(包括莖、葉)樣品于開氏瓶中，加入體積比為4∶1的HNO3∶HClO4混合酸20 mL消煮后定容至50 mL，用0.45 μm微孔濾膜過濾，用日立ZA3000原子吸收分光光度計(jì)測定Cd含量。

Cd累積特征分析： 參照Zhang等[22]的方法分析裸燕麥Cd累積特征：Cd累積量=植株根系或地上部Cd含量×根系或地上部生物量；富集系數(shù)=植株根系或地上部Cd含量/土壤Cd含量(式中土壤Cd含量是指盆栽試驗(yàn)中所設(shè)Cd濃度)；轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=植株地上部Cd含量/根系Cd含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

所有指標(biāo)測定重復(fù)3次，采用SPSS 20.0方差分析和Duncan法檢驗(yàn)差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd脅迫對裸燕麥種子萌發(fā)的影響

從表1可見，與CK相比，5～100 mg·L-1Cd2+處理對裸燕麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)沒有顯著影響；5、10和 25 mg·L-1Cd2+處理的活力指數(shù)與CK無顯著差異，50和100 mg·L-1Cd2+處理的活力指數(shù)分別比CK下降了23.9%和33.9%，差異顯著；5～25 mg·L-1Cd2+處理的胚根長和植株干重與CK的差異不顯著，而50和100 mg·L-1Cd2+處理的胚根長和植株干重顯著下降，且100 mg·L-1Cd2+處理的植株干重顯著低于50 mg·L-1Cd2+處理。

表1 不同濃度Cd處理對裸燕麥種子萌發(fā)的影響Table 1 Effect of different concentrations of Cd on germination of naked oat seed

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Values followed by different small letters within same column are significantly different among the treatments at 0.05 level.The same in tables 2-6.

2.2 Cd脅迫對裸燕麥葉片光合色素含量的影響

由表2可以看出，隨著Cd2+處理濃度的增加，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量呈現(xiàn)顯著下降趨勢，而葉綠素a/b隨Cd2+脅迫濃度升高顯著提高。與CK相比，5 mg·kg-1Cd2+處理對葉綠素a含量沒有顯著影響，10、25和50 mg·kg-1Cd2+處理的葉綠素a含量分別比CK顯著下降了11.5%、24.3%和32.9%；5 mg·kg-1Cd2+處理即引起葉綠素b和總?cè)~綠素含量的顯著下降和葉綠素a/b的顯著升高，但對類胡蘿卜素含量的影響不顯著；50 mg·kg-1Cd2+處理的葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量分別比CK顯著下降了50.0%、39.2%和33.3%，葉綠素a/b比CK顯著提高了33.9%。

表2 Cd脅迫對裸燕麥葉片光合色素含量的影響Table 2 Effect of Cd stress on pigment contents in leaves of naked oat

2.3 Cd脅迫對裸燕麥葉片氣體交換參數(shù)的影響

由表3可知，裸燕麥葉片Pn隨著Cd2+處理濃度增加呈顯著下降趨勢，與CK相比，5～50 mg·kg-1Cd2+處理的Pn降幅達(dá)11.2%～45.2%；Gs在5 mg·kg-1Cd2+處理下顯著高于CK，而10、25和50 mg·kg-1Cd2+處理下Gs，分別比CK依次下降了17.5%、25.4%和30.5%，其中25和50 mg·kg-1Cd2+處理的Gs與CK的差異顯著。隨著Cd2+處理濃度增加，Ci逐漸增加，而Tr顯著下降，Ci比CK提高了0.8%～10.2%，其中50 mg·kg-1Cd2+下差異顯著，Tr比CK下降了0.9%～28.2%，其中25和50 mg·kg-1Cd2+處理下差異顯著。

2.4 Cd脅迫下裸燕麥對Cd的吸收累積特征

裸燕麥根系和地上部分Cd含量及Cd累積量均隨Cd2+處理濃度增大顯著升高，Cd2+處理濃度為5和10 mg·kg-1時(shí)地上部Cd含量略高于根系，當(dāng)Cd2+濃度為25和50 mg·kg-1時(shí)根系Cd含量高于地上部；Cd2+濃度相同時(shí)地上部Cd累積量明顯高于根系。根系和地上部分對Cd的富集系數(shù)均隨Cd2+處理濃度增大顯著下降，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)也呈明顯降低趨勢(表4)。

表3 Cd脅迫對裸燕麥葉片氣體交換參數(shù)的影響Table 3 Effect of Cd stress on gas exchange parameters in leaves of naked oat

表4 裸燕麥對Cd的吸收累積特征Table 4 Characteristics of Cd absorption and accumulation of naked oat

2.5 Cd脅迫對裸燕麥葉片活性氧水平和膜脂過氧化的影響

圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05).

Different letters above columns present significant difference among the treatments at 0.05 level.

2.6 Cd脅迫對裸燕麥葉片活性氧清除系統(tǒng)的影響

從表5可見，隨著Cd2+處理濃度增大，裸燕麥葉片中SOD和CAT活性呈先升后降趨勢，POD活性呈升-降-升趨勢，APX活性和ASA含量呈下降趨勢，而GSH含量呈升高趨勢。與CK相比，5和10 mg·kg-1Cd2+處理顯著提高了SOD、CAT、POD活性，而APX活性顯著降低，ASA含量變化不明顯，GSH含量在5 mg·kg-1Cd2+處理時(shí)變化不大，10 mg·kg-1Cd2+處理時(shí)顯著升高；25 mg·kg-1Cd2+處理的SOD、CAT、POD活性及GSH含量顯著高于CK，而APX活性和ASA含量顯著降低；50 mg·kg-1Cd2+處理下SOD活性與CK無顯著差異，CAT、APX活性和ASA含量分別顯著降低了28.8%、61.3%和63.6%，而POD活性和GSH含量分別顯著提高了90.3%和46.2%。

表5 Cd脅迫對裸燕麥葉片活性氧清除系統(tǒng)的影響Table 5 Effect of Cd stress on reactive oxygen scavenger system in leaves of naked oat

2.7 Cd脅迫對裸燕麥部分農(nóng)藝性狀的影響

表6顯示，隨著Cd2+處理濃度增大，裸燕麥株高、產(chǎn)量、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重均顯著下降。與CK相比，5～50 mg·kg-1Cd2+脅迫下株高、產(chǎn)量、小穗數(shù)和穗粒數(shù)分別下降了4.2%～12.1%、19.8%～56.2%、6.2%～31.3%和6.7%～19.4%，均達(dá)到顯著水平；穗粒重和千粒重下降0.1%～10.3%和1.8%～11.3%，其中5和10 mg·kg-1Cd2+處理與CK差異不顯著，25和50 mg·kg-1Cd2+處理與CK差異顯著。

表6 Cd脅迫對裸燕麥株高、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響Table 6 Effect of Cd stress on plant height,yield and yield components of naked oat

3 討 論

植物種子的萌發(fā)和成苗是物種繁衍和生存的前提，也是生活周期中對環(huán)境最敏感的時(shí)期。Cd是非必需元素，對種子的萌發(fā)和成苗有毒害作用。本研究中，5～100 mg·L-1Cd2+處理對裸燕麥種子的萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)沒有影響，但50和100 mg·L-1Cd2+降低了活力指數(shù)及幼苗胚根長和植株干重。這與韓寶賀等[23]以草坪草為材料的研究結(jié)果類似。其原因可能是本實(shí)驗(yàn)中所設(shè)Cd2+濃度沒有對種子貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化的酶類產(chǎn)生抑制，但種子吸脹萌動(dòng)后胚根快速突破種皮后最先受Cd脅迫和進(jìn)行Cd積累[24]。Cd脅迫可誘導(dǎo)根系產(chǎn)生有毒害作用的乙烯并向地上部輸送，而乙烯傷害先在根部發(fā)生進(jìn)而殃及地上部[25]。隨著Cd2+脅迫濃度提高，更多Cd2+進(jìn)入根細(xì)胞并向地上部轉(zhuǎn)移，然后與細(xì)胞內(nèi)核酸結(jié)合，影響細(xì)胞的有絲分裂，從而抑制胚根伸長和幼苗生長[26]。

光合作用是物質(zhì)積累最重要的代謝過程，光合色素在光合作用中承擔(dān)著光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，其含量高低與光合作用密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明，裸燕麥葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量隨Cd2+濃度增加而降低，葉綠素a/b則升高。葉綠素a主要負(fù)責(zé)光能的轉(zhuǎn)化，葉綠素b主要進(jìn)行光能的收集，葉綠素a/b增大，表明裸燕麥增強(qiáng)對吸收光能的利用率[27]。低濃度Cd2+(5、10 mg·kg-1)脅迫顯著抑制裸燕麥的Pn，但對Gs和Ci沒有影響，說明非氣孔因素是Pn降低的主要原因；高濃度Cd2+(25、50 mg·kg-1)處理下裸燕麥Pn和Gs顯著降低，而Ci提高，并隨Cd2+濃度增加Pn、Gs降幅和Ci增幅增大，表明Cd雖對裸燕麥氣孔產(chǎn)生一定的影響，但它不是導(dǎo)致Pn降低的主要因素。這與簡敏菲等[28]以苧麻(Boehmerianivea)為材料的研究結(jié)果一致，但與張呈祥等[29]的高濃度Cd主要通過氣孔因素抑制德國鳶尾(Irisgermanica)光合作用的研究結(jié)論相反。這可能與植物種類或Cd脅迫強(qiáng)度等有關(guān)。Cd脅迫抑制裸燕麥Pn的可能原因有：光合單位合成和電子傳遞受到了抑制，導(dǎo)致PSⅠ和PSⅡ電子傳遞速率降低[30]；或光抑制使PSⅡ供體側(cè)和受體側(cè)及反應(yīng)中心受到傷害，導(dǎo)致PSⅡ活性降低[6]。本試驗(yàn)中，在Cd2+≤10 mg·kg-1時(shí)，裸燕麥葉片Tr的變化不明顯(表3)，說明裸燕麥通過蒸騰能夠從根部吸收更多營養(yǎng)參與代謝以耐受Cd脅迫；但當(dāng)Cd2+濃度為25和50 mg·kg-1時(shí)，Tr顯著降低，影響了通過蒸騰拉力對根部營養(yǎng)吸收的促進(jìn)作用。

植物根系從土壤中吸收的Cd裝載進(jìn)入木質(zhì)部后隨蒸騰流向地上部各器官[1]。張靜等[4]研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cd2+處理濃度提高，水芹(Oenanthejavanica)根、莖和葉中的Cd含量顯著升高，且Cd的積累表現(xiàn)為根>莖>葉。本試驗(yàn)表明，在5～50 mg·kg-1Cd2+處理下，裸燕麥根系和地上部Cd含量和Cd累積量隨Cd2+濃度提高顯著增大，但根系與地上部的Cd含量差異不大(表4)。這與Cd脅迫下小麥(Triticumaestivum)[33]和水稻(Oryzasativa)[34]根系中Cd含量遠(yuǎn)高于地上部的結(jié)果不同，說明不同作物或品種抗Cd脅迫的機(jī)制存在差異。小麥和水稻吸收的Cd可能主要在根部形成難溶性的化合物或特定的有機(jī)化合物而被滯留[35]，而裸燕麥吸收的Cd則有相當(dāng)數(shù)量轉(zhuǎn)移至地上部后可能以另一種方式而解毒，但具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究。裸燕麥對Cd的富集能力很強(qiáng)(富集系數(shù)大于1)，但隨Cd2+處理濃度增大，根系和地上部對Cd的富集系數(shù)顯著降低(表4)，說明裸燕麥根系和地上部富集Cd的能力隨Cd脅迫強(qiáng)度提高而下降。其原因可能是Cd與琥珀酸脫氫酶結(jié)合后降低了呼吸作用[36]，導(dǎo)致根系活力下降，從而抑制了Cd的主動(dòng)吸收[29]。裸燕麥對Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)隨Cd2+處理濃度提高而下降(表4)，這與Cd脅迫下德國鳶尾(Irisgermanica)Cd的積累特性一致[29]。說明裸燕麥根系向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)Cd的能力降低。Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)是由H+-ATP酶等參與的主動(dòng)運(yùn)輸過程。隨著Cd濃度增大，ATP酶活性下降[37]，從而可能抑制了裸燕麥Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)。Cd在裸燕麥各器官的積累，必然破壞細(xì)胞正常的生理代謝，影響生長發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。本試驗(yàn)中，裸燕麥株高和產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重均隨Cd2+處理濃度增加而下降(表6)。這與不同基因型小麥對Cd脅迫的響應(yīng)一致[38]。說明Cd脅迫顯著抑制裸燕麥的生長和產(chǎn)量形成。其原因可能是Cd2+與酶的活性部位結(jié)合后抑制了酶的活性，或Cd2+取代金屬硫蛋白中的礦質(zhì)元素導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏[39]及光合作用下降(表3)，從而造成子房或胚乳發(fā)育不良[38]，使小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重下降，產(chǎn)量降低。

綜上所述，在本試驗(yàn) Cd2+濃度范圍內(nèi)，Cd2+雖對裸燕麥種子的萌發(fā)率沒有影響，但顯著降低了萌發(fā)種子的活力指數(shù)、胚根長和幼苗干重。Cd脅迫導(dǎo)致抽穗期裸燕麥葉片的光合色素含量下降、活性氧代謝紊亂引發(fā)細(xì)胞膜脂過氧化、葉片光合速率以非氣孔限制下降、成熟期裸燕麥株高、產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子降低。隨著Cd2+脅迫濃度增大，裸燕麥根系和地上部Cd含量和累積量顯著提高，而對Cd的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)顯著下降。然而，裸燕麥對Cd耐受和富集轉(zhuǎn)運(yùn)的生理、細(xì)胞及分子機(jī)制尚不十分清楚，有待進(jìn)一步深入探究。參考文獻(xiàn)：

[1]王學(xué)華，戴 力.作物根系鎘滯留作用及其生理生化機(jī)制[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,49(22):4323.

WANG X H,DAI L.Immobilization effect and its physiology and biochemical mechanism of the cadmium in crop roots [J].ScientiaAgriculturaSinica,2016,49(22):4323.

[2]BASA B,LATTANZIO G,DM SOLTI,etal.Changes induced by cadmium stress and iron deficiency in the composition and organization of thylakoid complexes in sugar beet(BetavulgarisL.) [J].Environmental&ExperimentalBotany,2014,101(5):1.

[3]李 耕,張善平,劉 鵬,等.鎘對玉米葉片光系統(tǒng)活性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(15):3118.

LI G,ZHANG S P,LIU P,etal.Effect of cadmium on photosystem activities of maize(ZeamaysL.) leaves [J].ScientiaAgriculturaSinica,2011,44(15):3118.

[4]張 靜,趙秀俠,汪 翔,等.重金屬鎘(Cd)脅迫對水芹生長及生理特性的影響[J].植物生理學(xué)報(bào),2015,51(11):1969.

ZHANG J,ZHAO X X,WANG X,etal.Effects of cadmium stress on the growth and physiological property ofOenanthejavanica[J].PlantPhysiologyJournal,2015,51(11):1969.

[5]由淑貞,楊洪強(qiáng),張 龍,等.鎘脅迫對平邑甜茶脂肪酸構(gòu)成及脂質(zhì)過氧化的影響[J].應(yīng)用態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(8):2032.

YOU S Z,YANG H Q,ZHANG L,etal.Effects of cadmium stress on fatty acid composition and lipid peroxidation ofMalushupehensis[J].ChineseJournalofAppliedEcology,2009,20(8):2032.

[6]王 利,楊洪強(qiáng),范偉國,等.平邑甜茶葉片光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)對氯化鎘處理的響應(yīng)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,43(15):3176.

WANG L,YANG H Q,FAN W G,etal.Effect of CdCl2treatment on photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence parameters inMalushupehensisleaves [J].ScientiaAgriculturaSinica,2010,43(15):3176.

[8]LIN A J,ZHANG X H,CHEN M M,etal.Oxidative stress and DNA damages induced by cadmium accumulation [J].JournalofEnvironmentalSciences,2007,19(5):596.

[9]劉自力,黃一凡,朱正波,等.葉面噴施褪黑素對小白菜幼苗鎘耐性的影響[J].植物生理學(xué)報(bào),2018,54(4):660.

LIU Z L,HUANG Y F,ZHU Z B,etal.Effects of foliar feeding of melatonin on cadmium tolerance of Chinese cabbage seedlings [J].PlantPhysiologyJournal,2018,54(4):660.

[10]VERMA S,DUBEY R S.Effect of cadmium on soluble sugars and enzymes of their metabolism in rice [J].BiologiaPlantarum,2001,44(1):117.

[11]SANDALIO L M,DALURZO H C,MEZ M,etal.Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants [J].JournalofExperimentalBotany,2001,52(364):2115.

[12]鄭殿升,張宗文.大粒裸燕麥(莜麥)(AvenanudaL.)起源及分類問題的探討[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2011,12(5):667.

ZHENG D S,ZHANG Z W.Discussion on the origin and taxonomy of naked oat(AvenanudaL.) [J].JournalofPlantGeneticResources,2011,12(5):667.

[13]林葉春,曾昭海,任長忠,等.局部根區(qū)灌溉對裸燕麥光合特征曲線及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].作物學(xué)報(bào),2012,38(6):1062.

LIN Y C,ZENG Z H,REN C Z,etal.Effects of partial root zone irrigation on leaf photosynthetic curves and chlorophyll fluorescence parameters in naked oat [J].ActaAgronomicaSinica,2012,38(6):1062.

[14]DRZIKOVA B,DONGOWSKI G,EBHARDT E.Dietary fibre-rich oat-based products affect serum lipids,microbiota,formation of short-chain fatty acids and steroids in rats [J].BritishJournalofNutrition,2005,94(6):1012.

[15]胡新中.燕麥?zhǔn)称芳庸ぜ肮δ芴匦匝芯窟M(jìn)展[J].麥類作物學(xué)報(bào),2005,25(5):122.

HU X Z.Food processing and functional character of oats [J].JournalofTriticeaeCrops,2005,25(5):122.

[16]范 遠(yuǎn),任長忠,李品芳,等.鹽堿脅迫下燕麥生長及陽離子吸收特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2011,22(11):2875.

FAN Y,REN C Z,LI P F,etal.Oat growth and cation absorption characteristics under salt and alkali stress [J].ChineseJournalofAppliedEcology,2011,22(11):2875.

[17]張 玲,金丹丹,陳紅星,等.水楊酸或過氧化氫減輕鎘對裸燕麥毒性的研究[J].沈陽師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2012,30(2):282.

ZHANG L,JIN D D，CHEN H X,etal.Exogenous salicylic acid and hydrogen peroxide alleviate cadmium toxicity inAvenanudaseedlings [J].JournalofShenyangNormalUniversity(NaturalScience),2012,30(2):282.

[18]劉周莉,何興元,陳 瑋.鎘脅迫對金銀花生理生態(tài)特征的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(1):40.

LIU Z L,HE X Y,CHEN W.Effects of cadmium stress on the growth and physiological characteristics ofLonicerajaponica[J].ChineseJournalofAppliedEcology,2009,20(1):40.

[19]高俊鳳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,2006:74-77,199-222.

GAO J F.Plant physiology experiment guide [M].Beijing:Higher Education Press,2006:74-77,199-222.

[20]SERGIEV I,ALEXIEVA V,KARANOV E.Effect of spermine,atrazine and combination between them on some endogenous protective systems and stress markers in plants [J].ComptesRendusdeI’AcademieBulgaredesSciences,1997,51(2):121.

[21]陳建勛,王曉峰.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].廣州:華南理工大學(xué)出版社,2002:68-77.

CHEN J X,WANG X F.Plant physiology experiment instruction [M].Guangzhou:South China University of Technology Press,2006:68-77.

[22]ZHANG S,LIN H,DENG L,etal.Cadmium tolerance and accumulation characteristics ofSiegesbeckiaorientalisL.[J].EcologicalEngineering,2013,51(2):133.

[23]韓寶賀,朱 宏,張藝馨.鎘對三種草坪草種子萌發(fā)與生長的影響[J].中國草地學(xué)報(bào),2014,36(3):98.

HAN B H,ZHU H,ZHANG Y X.Effect of cadmium stress on the seed germination and growth of three turfgrasses [J].ChineseJournalofGrassland,2014,36(3):98.

[24]楊 波,何俊瑜,任艷芳,等.過氧化氫對鎘脅迫下水稻種子萌發(fā)的緩解效應(yīng)[J].植物生理學(xué)報(bào),2018,54(6):1111.

YANG B,HE J Y,REN Y F,etal.Alleviating effect of hydrogen peroxide on seed germination of rice under cadmium stress [J].PlantPhysiologyJournal,2018,54(6):1111.

[25]季玉鳴,李振國,吳敦肅,等.鎘引起小麥苗逆境乙烯的產(chǎn)生及其和鎘的吸收、分布的關(guān)系[J].植物生理學(xué)報(bào),1989,15(2):159.

JI Y M,LI Z G,WU D S,etal.Stress ethylene production induced by cadmium in wheat seedlings and its relation to cadmium uptake and distribution [J].PlantPhysiologyJournal,1989,15(2):159.

[26]CHAKRAVARTY B,SRIVASTAVA S.Toxicity of some heavy metals in vivo and in vitro inHelianthusannuus[J].MutationResearch,1992,283(4):287.

[27]HUFF A.Peroxidase-catalysed oxidation of chlorophyll by hydrogen peroxide [J].Phytochemistry,1982,21(2):261.

[28]簡敏菲,楊葉萍,余厚平,等.不同濃度Cd2+脅迫對苧麻葉綠素及其光合熒光特性的影響[J].植物生理學(xué)報(bào),2015,51(8):1331.

JIAN M F,YANG Y P,YU H P,etal.Inuences of different cadmium concentration stress on chlorophyll and its photosynthetic fluorescence characteristics of ramie(Boehmerianivea) [J].PlantPhysiologyJournal,2015,51(8):1331.

[29]張呈祥,陳為峰.德國鳶尾對Cd脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)及積累特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(7):2165.

ZHANG C X,CHEN W F.Physiological-ecological responses ofIrisgermanicaL.to Cd stress and its accumulation of Cd [J].ActaEcologicaSinica,2013,33(7):216.

[30]BIEHLER K,MIGGE A,FOCK H P.The role of malate dehydrogenase in dissipating excess energy under water stress in two wheat species [J].Photosynthetica,1996,32(3):431.

[31]MASSOT C,STEVENS R,NARD M,etal.Light affects ascorbate content and ascorbate-related gene expression in tomato leaves more than in fruits [J].Planta,2012,235(1):153.

[32]SHAH K,KUMAR R G,VERMA S,etal.Effect of cadmium on lipid peroxidation,superoxide anion generation and activities of antioxidant enzymes in growing rice seedlings [J].PlantScience,2001,161(1):1135.

[33]劉 克,和文祥,張 紅,等.鎘在小麥各部位的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒鎘含量的預(yù)測模型[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2015,34(8):1444.

LIU K,HE W X,ZHANG H,etal.Cadmium accumulation and translocation in wheat and grain Cd prediction [J].JournalofAgro-EnvironmentScience,2015,34(8):1444.

[34]周 全,王 宏,張迎信,等.不同鎘濃度處理下水稻植株鎘含量變化及其鎘調(diào)控相關(guān)基因表達(dá)分析[J].中國水稻科學(xué),2016,30(4):384.

ZHOU Q,WANG H,ZHANG Y X,etal.Changes in cadmium concentration in rice plants under different cadmium levels and expression analysis of genes related to cadmium regulation [J].ChineseJournalofRiceScience,2016,30(4):384.

[35]XU C,CHEN X,DUAN D,etal.Effect of heavy-metal-resistant bacteria on enhanced metal uptake and translocation of the Cu-tolerant plant,Elsholtziasplendens[J].EnvironmentalScience&PollutionResearch,2015,22(7):5070.

[36]BERNAL M P，MC GRATH S P.Effects of pH and heavy metal concentrations in solution culture on the proton release,rowth and elemental composition of alyssum murale andRaphanussativusL.[J].PlantandSoil,1994,116(1):83.

[37]劉柿良,潘遠(yuǎn)智,楊容孑,等.外源一氧化氮對鎘脅迫下長春花質(zhì)膜過氧化、ATPase及礦質(zhì)營養(yǎng)吸收的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2014,20(2):445.

LIU S L,PAN Y Y,YANG R J,etal.Effects of exogenous NO on mineral nutrition absorption,lipid peroxidation and ATPase of plasma membrane inCatharanthusroseustissues under cadmium stress [J].JournalofPlantNutritionandFertilizer,2014,20(2):445.

[38]楊玉敏,張慶玉,楊武云,等.鎘脅迫對不同基因型小麥產(chǎn)量及構(gòu)成因子的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2011,17(3):532.

YANG Y M,ZHANG Q Y,YANG W Y,etal.Effect of cadmium stress on yield and yield components of different wheat genotypes [J].PlantNutritionandFertilizerScience,2011,17(3):532.

[39]ASSCHE F V,CLIJSTERS H.Effects of metals on enzyme activity in plants [J].PlantCell&Environment,2010,13(3):195.