周成城, 徐文達(dá), 陳凌艷, 何天友 ,榮俊冬, 鄭郁善,

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院;2.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建 福州 350002)

福建柏[Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas]別名建柏，是我國柏科植物中特有屬種，為柏科福建柏屬[1]。福建柏是我國第一批二類重點(diǎn)保護(hù)的珍稀樹種和第三紀(jì)孑遺珍貴速生用材樹種，不僅在材用方面，還在園林綠化、改善生態(tài)環(huán)境等方面都具有開發(fā)利用價值[2]。目前福建柏的種質(zhì)資源保存、利用以及可持續(xù)性開發(fā)研究仍處于萌芽階段，尚未建立完善的體系[3]。因此，充分了解福建柏種質(zhì)資源分布、種群結(jié)構(gòu)、開發(fā)價值及遺傳多樣性等研究現(xiàn)狀，對其種質(zhì)資源保存、開發(fā)和利用有重要意義。

1 福建柏種質(zhì)資源研究

1.1 分布

福建柏歷史上的分布較現(xiàn)代廣泛，分布范圍北界達(dá)湖北西南恩施市(30°30′N)，較現(xiàn)代分布的北界重慶江津(28°30′N)北擴(kuò)2°；東界分布達(dá)浙江東南溫嶺市(121°20′E)，較現(xiàn)代分布的東界福建連江(119°30′E)東擴(kuò)近2°[4]

1.1.1 水平分布 水平自然分布在22°～28.5°N、 102°～120°E之間，分布中心在24.5°～26.5°N、110°～119°E之間，國內(nèi)主要分布在廣東、福建、云南、廣西、江西、湖北、貴州、四川等南部省份[5]，國外越南、老撾也有分布。其中資源較多的地區(qū)為湖南永州都龐嶺國家級自然保護(hù)區(qū)，福建柏散生林面積達(dá)4 130 hm2，純林面積42 hm2，立木總株數(shù)9.35萬株，蓄積量20 000 m3[1]。Ding et al[6]和Xu et al[7]研究表明，福建柏國內(nèi)主要種源地有26個，此外，越南2個(越南沙貝市和和平市)、老撾1個(老撾芙蓉山)。

1.1.2 垂直分布 福建柏的垂直分布和經(jīng)度、地貌有關(guān),一般分布在海拔500～1 800 m，往西、往北垂直分布海拔較高、范圍較窄，往東、往南垂直分布海拔較低、范圍較廣，且海拔越高分布越少[8]。林賢山[9]研究表明，由于福建柏具有一定的耐蔭性和較強(qiáng)適應(yīng)性，在福建閩南瘠薄、酸性較強(qiáng)的黃壤和紅黃壤地上仍能造林，在不同海拔高度和較差立地條件上可根據(jù)不同混交模式達(dá)到較好的造林效果。福建柏國內(nèi)主要分布地的地理概況見表 1。

表1 福建柏國內(nèi)主要種源地分布地理概況Table 1 Geographical distribution of main provenances of F.hodginsii

1.2 群落結(jié)構(gòu)特征

種群是群落的基本組分，種群結(jié)構(gòu)的變化對群落特征產(chǎn)生直接影響，能客觀地表征群落的發(fā)展和演變趨勢[10]。

1.2.1 水平結(jié)構(gòu) 水平結(jié)構(gòu)影響種群或群落的形態(tài)、功能以及動態(tài)演替[11]。駱強(qiáng)等[12]在貴州大方保護(hù)區(qū)的研究表明，福建柏種子重量較重，傳播距離較短，主要以母株為中心擴(kuò)散。陳芳等[13]研究顯示，福建柏種群覆蓋率中等，且差異較大，可能是由水平生態(tài)位差異造成。楊清培等[14]研究表明，生態(tài)位重疊導(dǎo)致福建柏種群出現(xiàn)集群效應(yīng)。鄧賢蘭等[15]認(rèn)為，福建柏間的林隙和成年個體的自疏現(xiàn)象產(chǎn)生了集群效應(yīng)。以上研究表明，福建柏的種群水平結(jié)構(gòu)主要以集群分布為主，但隨著樹齡的不斷增長，水平結(jié)構(gòu)會發(fā)生改變。在樹齡較大的福建柏群落中，種群水平結(jié)構(gòu)呈隨機(jī)分布特征。

1.2.2 垂直結(jié)構(gòu) 福建柏種群的群落物種多樣性豐富,通常為復(fù)合型混交林[16]。在浙江鳳陽山保護(hù)區(qū)[17]和貴州習(xí)水保護(hù)區(qū)[18]，以福建柏種群為代表的喬木層物種多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)和群落均勻度均小于灌木層，但差異不顯著。在越南黃連國家公園[19]，垂直結(jié)構(gòu)分為喬、灌、草、層間層、更新層5個層次，喬木層除福建柏外，還有其他喬木種類，福建柏種群間競爭不顯著，而同層次不同植物間競爭明顯。福建柏種群在垂直生態(tài)位上的優(yōu)勢隨著樹齡增長呈現(xiàn)“高—低—高”趨勢，這種趨勢的產(chǎn)生與植物間競爭有顯著關(guān)系[14]?？傮w而言，盡管福建柏群落的垂直結(jié)構(gòu)復(fù)雜，但在群落中福建柏種群大體能保持生長優(yōu)勢，成為群落中的優(yōu)勢種。

1.3 遺傳變異和多樣性

1.3.1 表型變異 表型變異屬于遺傳變異中的一個類型，指植物體通過自交、雜交等方式導(dǎo)致基因突變，從而使植物體在表型上出現(xiàn)差異的現(xiàn)象[20]。1995年李兆豐等[21]在福建省沙縣發(fā)現(xiàn)福建柏天然新變型——窄冠福建柏。窄冠福建柏比福建柏原種有更窄的樹冠、小枝短細(xì)且為35°斜向上生長[22-23]。此外尚未見其他新變型的報道。沈秋水[24-25]對福建省內(nèi)不同種源地的不同無性系福建柏研究發(fā)現(xiàn)，表型變異主要表現(xiàn)在球果上，果重變異值為32.41%，果寬和果長變異系數(shù)較??；李淵順[26]對福建省和湖南省不同種源地的不同無性系研究也表明，果重變異值最大，為31.59%。種子形態(tài)是植物分類學(xué)上的重要指標(biāo)，通常有較高的穩(wěn)定性[27]，球果上的表型變異能夠為不同種源地、不同無性系福建柏的遺傳關(guān)系鑒定和良種選育提供依據(jù)。

1.3.2 遺傳多樣性 遺傳多樣性是長期進(jìn)化的產(chǎn)物，居群遺傳多樣性越高或遺傳變異越豐富，對環(huán)境變化的適應(yīng)能力就越強(qiáng)。福建柏的遺傳多樣性研究起步較晚，張金玉等[28]在2013年建立了福建柏?zé)o性系ISSR-PCR反應(yīng)體系，并利用ISSR和RAPD分子標(biāo)記法對不同種源地?zé)o性系進(jìn)行標(biāo)記表明，福建柏在不同種源地間具有豐富的遺傳多樣性[29]。Yin et al[30]用SSR和EST-SSR[6]分子標(biāo)記技術(shù)對福建柏遺傳多樣性進(jìn)行分析，驗證了福建柏具有豐富的遺傳多樣性。李單琦等[31]研究發(fā)現(xiàn)，福建省內(nèi)的福建柏種群間分化水平較低，表明遺傳變異主要存在于種群內(nèi)，種群間存在一定遺傳分化；基因流小于1，說明種群間的遺傳分化是自然選擇的主要原因。萬娟等[32]研究表明，雖然不同種源地福建柏多態(tài)性百分率較高，但UPGMA聚類分析表明遺傳多樣性受地理因子影響較小，其原因可能是試驗采用的福建柏苗木為1年生苗木，幼齡實(shí)生苗遺傳不穩(wěn)定。在遺傳分析時建議選用成年苗木。

1.4 良種選育與經(jīng)營管理

1.4.1 良種選育 目前福建柏主要的繁殖方式為種子繁殖和無性繁殖[33]。天然林中種子繁殖容易自然雜交，很難獲得穩(wěn)定遺傳的優(yōu)良品種，因此無性繁殖是福建柏優(yōu)良品種培育的主要手段。

在優(yōu)良家系的選育研究中，黃秀美[34]收集了福建省和湖南省129個福建柏家系，以樹高、胸徑、單株平均材積為選育指標(biāo)，篩選出13個速生優(yōu)良家系；鄧德明等[35]經(jīng)過10年的研究和培育，初步選育出適宜湖南不同環(huán)境造林地的優(yōu)良種源7個、優(yōu)良家系14個、優(yōu)良家系單株239個；余格非等[36]通過福建柏19個地理種源和48個家系造林試驗,初步選擇出10個優(yōu)良種源和14個家系，優(yōu)良種源和家系材積遺傳增益分別為17.45%～122.51%和3.30%～191.69%；黃德龍[37]在2年生福建柏中篩選出13個優(yōu)良家系，從5年生的13個優(yōu)良家系中選出5個優(yōu)良家系，提高了優(yōu)良家系的穩(wěn)定性。林珠妹[38]以生長量和穩(wěn)定性為指標(biāo)，對福建省三明市尤溪國有林場的福建柏不同家系進(jìn)行選優(yōu)，篩選出5個生長量大、遺傳穩(wěn)定性好的家系。楊小忠[39]研究發(fā)現(xiàn)，不同優(yōu)良單株半同胞子代家系的生物量差異較大，以遺傳穩(wěn)定性為指標(biāo)進(jìn)行二次優(yōu)選，能夠選出遺傳特性較好的家系。從以上研究可以得出，福建柏不同家系的遺傳穩(wěn)定性差異較大，以生物量為指標(biāo)進(jìn)行一次優(yōu)選存在較大弊端，以生物量和遺傳力相結(jié)合為指標(biāo)進(jìn)行多次優(yōu)選是較為可靠的良種選育模式。

1.4.2 經(jīng)營管理 福建柏以混交林為主要的造林模式[40]，與桉樹[41]、紅錐[42]、馬褂木[43]、杉木[44]、馬尾松[44]、木荷[45]、火炬松[46]、卷斗青岡[47]等高大喬木混交效果優(yōu)于純林，混交后的福建柏林分生長量都有所提高。不同立地條件和管理模式下的福建柏生長狀況差異明顯[48]，劉帥成等[49]研究表明，福建柏林生長于下坡位較好，單位面積材積生長量為30.525 m3，比上坡位增長 95%；周宗哲[50]發(fā)現(xiàn)，中度間伐(保留密度為725株·hm-2)效果最好，林分單位面積達(dá)到211.42 m3·hm-2。陳元品[51]采用遮陽網(wǎng)處理，當(dāng)遮蔭程度為60%時能夠使福建柏優(yōu)級苗木率達(dá)到79.7%；黃云鵬等[52]使用遮陽網(wǎng)和杉木枝進(jìn)行50%遮蔭，合格苗木率達(dá)到90%以上；林慶富[53]發(fā)現(xiàn)，修剪枯枝配合2輪活枝使樹高生長量提高55.14%、單株立木材積生長量提高72.37%、枝下高增長了5.62倍。以上研究均表明，與自然生長相比，經(jīng)營管理的福建柏生長更好。說明在經(jīng)營管理中，選擇合適的立地條件進(jìn)行造林和采用合適的栽培管理手段都有利于充分發(fā)揮福建柏的生長潛能。

2 保護(hù)現(xiàn)狀和開發(fā)價值

單一地開發(fā)材用價值易導(dǎo)致過度砍伐，對福建柏種質(zhì)資源保護(hù)極為不利[54]。因此，在適度利用材用價值的同時，合理開發(fā)福建柏的園林價值、藥用和化工價值是更為科學(xué)、可持續(xù)的保護(hù)和利用方式。

2.1 保護(hù)現(xiàn)狀

營建種子資源庫是目前保護(hù)福建柏種質(zhì)資源的主要手段。種子能耐受較惡劣的環(huán)境條件而較長時期保持活力，到環(huán)境條件適宜的時候再萌發(fā)生長，這有利于植物物種在環(huán)境趨于惡化時的保存和繁衍[55]。種子保存是傳統(tǒng)種質(zhì)資源保存的方法之一。福建柏在優(yōu)良無性系種子園的營建方面取得了一定成果，以福建省和湖南省為主。劉敬灶[56]在福建尤溪國有林場營建了12 hm2的初級種子園，種子園平均產(chǎn)種量為10.93 kg·hm-2，增產(chǎn)效果明顯，且發(fā)現(xiàn)春花球果當(dāng)年采摘無生活力、秋花球果翌年采摘有生活力。2003—2016年沈秋水[57]在安溪國有林場營建種子園，種子保存率達(dá)95.6%、平均樹高9.0 m、平均胸徑8.4 cm，說明種子園保存效果較好。鄧德明等[35]在湖南省邵陽市綏寧縣建設(shè)15 hm2種子生產(chǎn)區(qū)，在第5年開始產(chǎn)種，產(chǎn)種量為18 kg·hm-2，第7年達(dá)到平穩(wěn)期，年產(chǎn)種量達(dá)到45 kg·hm-2，實(shí)現(xiàn)顯著增產(chǎn)。蘇上真[58]、陳春成[59]對福建柏種子園的營建管理采取以下措施：采用石灰改良土壤、松土除草、分季節(jié)和不同方式進(jìn)行施肥、修枝整形、人工輔育授粉、適時間伐以及預(yù)防以白螞蟻為主的病蟲害等，以實(shí)現(xiàn)科學(xué)營建、科學(xué)管理。以上研究表明,做好初期管理和產(chǎn)種管理，營建優(yōu)良無性系初級種子園，有利于福建柏良種選育和種質(zhì)資源保護(hù)。

2.2 開發(fā)價值

2.2.1 材用價值 福建柏樹干通直，心材黃褐色、邊材淡黃色，具有良好的木材物理力學(xué)性質(zhì)，Wu et al[60]和肖祥希等[61]對福建柏木材物理力學(xué)性質(zhì)、化學(xué)成分測定表明，福建柏材性好，結(jié)構(gòu)細(xì)而均勻，節(jié)疤少，材質(zhì)穩(wěn)定，強(qiáng)度中偏低，加工性能良好，干燥質(zhì)量好，不易產(chǎn)生變形、翹曲、開裂。福建柏作為纖維原料使用時比杉木好、比馬尾松差，但易造成黑液污染。福建柏木材可溶物含量高，隨著樹齡增加，其木材各項力學(xué)性能指標(biāo)均有提升，20年生達(dá)到工藝成熟。福建柏屬于低強(qiáng)度木材，堅性小、荷重小，不可承重，是家裝、雕刻的理想木材。除這些材質(zhì)指標(biāo)外，胸徑、樹高、材積等生物量指標(biāo)也能影響木材利用價值。適宜的立地條件下，福建柏以20年為輪伐期，產(chǎn)材225 m3·hm-2[62]。福建柏不僅是國內(nèi)主要木材之一，還出口歐洲及亞洲其他國家[63]。

2.2.2 園林價值 (1)景觀。福建柏對環(huán)境的要求不高，喜溫暖濕潤的氣候，在酸性土壤中也能夠生長旺盛，抗病蟲害能力較強(qiáng)，耐瘠薄干旱[64]，符合優(yōu)良園林樹種的基本條件。徐海兵等[65]研究表明，在0.4～0.5郁閉度條件下，作為路緣風(fēng)景林下層的福建柏樹高達(dá)5.0～6.0 m、胸徑8.0～10.0 cm、樹冠冠幅2.80～3.50 m，使得風(fēng)景林景觀層次豐富，具有下層冬季增綠的綠化效果。(2)生態(tài)。王茜等[66]研究表明，福建柏林緣和林內(nèi)溫度與市區(qū)相比低0.6～4.2 ℃，增濕5.28%～33.7%，具有良好的降溫增濕功能。不同混交模式下的福建柏林，通過根系改良土壤結(jié)構(gòu)、增大土壤孔隙度以及增強(qiáng)林下凋落物攔截雨水能力，林間蓄水量達(dá)200～1 400 t·hm-2，具有較好的涵養(yǎng)水源能力[67-69]。春季和夏季的福建柏林內(nèi)外TSP、PM10、PM2.5、PM1.0空氣顆粒物濃度均符合空氣質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，對人體有益的烷烴類有機(jī)揮發(fā)物相對含量較高，有生態(tài)保健的功能[70-71]。

2.2.3 藥用和化工價值 福建柏有較高的藥用價值，具有行氣止痛、降逆止嘔的功效，用于治療脘腹疼痛、噎膈、反胃、呃逆、惡心嘔吐等癥狀[72]。丁林芬等[73]分析顯示，福建柏含有檜脂素、雙氫芝麻脂素、植醇、水楊醇、7-氧代扁柏脂內(nèi)酯、香草醛、松柏醛等14種化學(xué)成分，其中檜脂素、水楊醇、香草醛、松柏醛是藥用原料和工業(yè)原料的組分。福建柏精油成分中的α-蒎烯(α-pinene)、馬鞭烯醇(bicyclo[3.1.1] hept-3-en-2-ol)、氧化石竹烯(caryophyllene oxide)等主要化學(xué)成分對蚊子有顯著的殺蟲活性，能夠作為環(huán)保型植物源滅蚊劑的原料[74]。

3 存在的問題與展望

由于人為破壞嚴(yán)重，天然福建柏林已被毀殆盡，零星大樹也很少見，僅邊遠(yuǎn)地帶存有星散狀的群體[75]。陳芳等[18]調(diào)查表明，在貴州自然保護(hù)區(qū)內(nèi)福建柏死亡嚴(yán)重、天然更新困難等。在越南，福建柏僅在自然保護(hù)核心區(qū)才能得到很好的保護(hù)，其余區(qū)域都遭到了很嚴(yán)重的破壞[76]。

3.1 現(xiàn)存問題

(1)收集、保存的種質(zhì)資源數(shù)量較少。在國內(nèi)沒有專門的福建柏種質(zhì)資源保存機(jī)構(gòu)。經(jīng)實(shí)地調(diào)研，目前僅福建省安溪縣白瀨國有林場收集國內(nèi)不同種源地的無性系福建柏苗木，并進(jìn)行了造林。多數(shù)種源地對當(dāng)?shù)靥烊涣謨H進(jìn)行單純保護(hù)，尚未對收集和保護(hù)種質(zhì)資源更深入研究。

(2)種質(zhì)資源保存方式比較單一。目前福建柏主要為種子保存，但福建柏種子繁殖的后代生長分化大、 林分質(zhì)量不高。有關(guān)組織、器官水平上的保存方式(如離體快繁等)少有報道[77]，尚未開展細(xì)胞和分子水平上的保存研究。

(3)良種選育的體系不完善。福建柏在各個種源地和引種地的生長狀況各不相同，各個地區(qū)的優(yōu)良品種并未形成統(tǒng)一的體系。福建柏種子大多由生產(chǎn)企業(yè)自主經(jīng)營，質(zhì)量和品種的純度得不到保證，也影響了育種者的收益和積極性。種子采集商未對采收的種子進(jìn)行分級和評價，對福建柏的良種繁育不利。

3.2 展望

針對福建柏種質(zhì)資源研究的不足，提出以下展望。

(1)加大種質(zhì)資源的保護(hù)力度和加強(qiáng)保存技術(shù)研究。種質(zhì)資源保護(hù)是指搜集、整理、鑒定、保護(hù)、保存和合理利用種質(zhì)資源，而評價、鑒定是合理利用的依據(jù)。建議對國內(nèi)不同地區(qū)的優(yōu)良家系建立系統(tǒng)的種質(zhì)資源庫，對瀕危優(yōu)良家系福建柏進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù)。通過比較福建柏家系間苗期生長性狀和生物量性狀的相關(guān)系數(shù)、遺傳力、遺傳增益等指標(biāo)，為福建柏優(yōu)良育種方案的選擇提供科學(xué)的理論依據(jù)。在營建優(yōu)良無性系種子園和種子庫時，為避免種子生活力下降和發(fā)生遺傳變異，應(yīng)進(jìn)行種子生活力監(jiān)測和不同貯藏條件下遺傳完整性等技術(shù)研究。同時，建立遺傳轉(zhuǎn)化體系。有關(guān)福建柏的遺傳轉(zhuǎn)化體系尚未見報道，組培快繁體系也未建立。柏科植物在組織培養(yǎng)中存在繁殖系數(shù)低、不易生根等問題，這將是未來遺傳轉(zhuǎn)化體系研究的關(guān)鍵。建立遺傳轉(zhuǎn)化體系有利于種質(zhì)資源保存和分子生物學(xué)的深入研究，為未來從分子和細(xì)胞層面上對福建柏種質(zhì)資源進(jìn)行保存(如建立基因文庫、花粉冷凍保存和細(xì)胞克隆等)提供技術(shù)支撐。

(2)繼續(xù)開展優(yōu)良無性系福建柏的采種和栽培馴化工作。國內(nèi)各福建柏種源地已陸續(xù)選育出優(yōu)良福建柏?zé)o性系，在繼續(xù)加強(qiáng)栽培馴化的基礎(chǔ)上，對不同優(yōu)良福建柏家系開展區(qū)域性中間試驗和擴(kuò)繁工作。繼續(xù)開展優(yōu)良野生種的采集和栽培馴化，逐步擴(kuò)大種質(zhì)保護(hù)利用范圍。

(3)開展福建柏造林與生態(tài)可持續(xù)理念相結(jié)合的產(chǎn)業(yè)開發(fā)工作。伴隨著觀光農(nóng)業(yè)興起，充分發(fā)揮福建柏的園林生態(tài)價值，可以將福建柏開發(fā)為景觀生態(tài)用林，與觀光旅游業(yè)相結(jié)合，有利于當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)效益的提高與生態(tài)環(huán)境的改善。