王麗,楊濤,張軍,杜紅霞

1.西安建筑科技大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院,西北水資源與環(huán)境生態(tài)教育部重點實驗室,陜西省環(huán)境工程重點實驗室,西安 710055

2.環(huán)保與安評設(shè)計院,中國電建集團(tuán)西北勘測設(shè)計研究院有限公司,西安710065

0 前言

濕草甸濕地是青藏高原各濕地類型中與人們?nèi)粘Ｉa(chǎn)生活關(guān)系最密切,受人為擾動最劇烈、頻繁的濕地類型之一。作為由濕地生態(tài)系統(tǒng)向陸地生態(tài)系統(tǒng)過度的一種濕地類型[1],高原濕草甸通常被作為良好的放牧場所[2-3],同時在人類墾殖過程中又首當(dāng)其沖[4],因此更容易遭受人類活動的干擾而表現(xiàn)出嚴(yán)重的退化態(tài)勢[5-6]。近年來,濕草甸研究主要集中在生物生產(chǎn)力及其與牧業(yè)發(fā)展的關(guān)系方面[2,7],有關(guān)濕草甸濕地的退化過程、機(jī)理等卻常常被忽視[8-9],特別是濕草甸植被及土壤特征與環(huán)境擾動的作用關(guān)系研究相對較少。作為高原人類活動高度集中區(qū)域,拉薩地區(qū)濕草甸為人為干擾下高原濕草甸濕地的相關(guān)研究提供了良好場所。本研究以拉薩地區(qū)人類聚居點周邊典型濕草甸濕地為研究對象,通過野外調(diào)查及室內(nèi)分析,對拉薩周邊濕草甸群落多樣 性、生產(chǎn)力以及土壤養(yǎng)分特征等進(jìn)行了研究,為高原濕草甸濕地的深入研究以及合理利用提供基礎(chǔ)資料。

1 研究方法

1.1 設(shè)計與方法

于2009年9月1日至2009年9月6日,分別在拉薩所轄林周、墨竹工卡、達(dá)孜、拉薩城關(guān)區(qū)、堆龍德慶及曲水6 個縣、區(qū)選取拉薩地區(qū)主要濕草甸分布區(qū)進(jìn)行集中調(diào)查取樣,并于2010年8月20日、2011年8月18日以及2012年8月24日對濕草甸區(qū)域的人為干擾情況進(jìn)行連續(xù)補(bǔ)充調(diào)查,記錄干擾類型。

調(diào)查于各聚居點周邊共選14 個研究點(表1),每個研究點進(jìn)行牧民訪談,記錄研究點居民生活、放牧情況;開展植物群落調(diào)查,并進(jìn)行群落生物量及土壤樣品采集。

表1 采樣點介紹 Table1 Introduction of sampling sites

具體方法如下:在每一類型內(nèi)布設(shè)3—5個0.5 m× 0.5 m 的調(diào)查樣方,記錄群落總蓋度、高度,群落組成物種名稱,種的蓋度、高度和頻度,根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計算群落內(nèi)物種重要值、物種豐富度、群落均勻度以及群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)。各調(diào)查樣方在調(diào)查完畢后,進(jìn)行生物量測定。地上生物量采用收獲法,取樣面積為0.5 m×0.5 m,每一群落類型取3—5 個重復(fù);地下生物量采用土柱法,在地上生物量收獲后,采集地下生物量,采樣面積為0.25 m×0.25 m,深度為0.2 m,每一群落類型取3—5 次重復(fù),將樣品分別轉(zhuǎn)入細(xì)紗網(wǎng)袋用水沖洗,獲取地下活根系,所采集樣品分別裝袋,帶回實驗室80℃烘干至恒重,稱重并計算每一群落類型的單位面積平均地下生物量。

此外,采集濕草甸表層0—15 cm 的土壤樣品,帶回實驗室風(fēng)干,剔除雜物,根據(jù)測試要求,研磨以進(jìn)行土壤養(yǎng)分特征的測定。測定方法具體為:全氮采用凱氏定氮法;有機(jī)質(zhì)采用K2Cr2O7容量-外加熱法;速效氮采用堿解擴(kuò)散法;速效磷采用0.5 mol/L NaHCO3(pH=8.5)浸提-比色法。

1.2 數(shù)據(jù)處理

種群重要值以及群落多樣性指數(shù)分別通過以下公式計算得出:

重要值:

IV=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3

物種豐富度:

S= 群落中出現(xiàn)的物種數(shù)

Pielou 均勻度指數(shù):

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù):

式中,pi為第i種植物的重要值。

數(shù)據(jù)分析與作圖分別通過軟件SPSS18.0 和Origin8.5 完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 拉薩地區(qū)濕草甸濕地植被特征

2.1.1 濕草甸植物群落物種組成

在14 個樣地的調(diào)查中共記錄到34 種植物,其中非該區(qū)濕地常見物種共10 種,占總數(shù)的29.41%。各樣地內(nèi)非濕地常見物種所占比例在0—40%之間,植被退化態(tài)勢明顯;各樣地中,以14 號樣地內(nèi)非濕地常見物種比例最高,占總數(shù)的40%;而11 號樣地內(nèi)植被狀態(tài)最佳,未出現(xiàn)非濕地常見種;其他12 個樣地中,有9 個樣地中非濕地常見物種所占比例在10%—20%之間,3 個樣地內(nèi)非濕地常見物種比例在30%以上(表2)。

2.1.2 濕草甸植物群落多樣性

拉薩地區(qū)濕草甸群落物種豐富度為4—11 個·0.25m-2,平均為6 個·0.25m-2,14 個樣地中,以5 號(9 個·0.25m-2)和12 號(11 個·0.25m-2)群落物種組成最為豐富,10 號、11 號和14 號樣地物種較為貧乏,其他9 個樣地群落物種數(shù)均在6—7 個·0.25m-2左右(圖1)。

各濕草甸內(nèi)群落Pielou 均勻度指數(shù)在0.84— 0.95 之間,平均為0.90,其中有8 個樣地的群落均勻度指數(shù)在0.90 以上,13 號樣地最高,而其他6 個樣地內(nèi)群落均勻度指數(shù)在0.84—0.90 之間,14 號樣地最低(圖1)。

群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)在1.3—2.5 之間,平均1.71;調(diào)查樣地中,有8 個樣地內(nèi)群落Shannon- Wiener 多樣性指數(shù)在1.71 以上,12 號樣地最高,其他6 個樣地內(nèi)群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)在1.35—1.71 之間,14 號樣地最低(圖1)。

2.1.3 濕草甸植物群落生物量

該區(qū)濕草甸濕地植物群落地上生物量在173.33— 648.00 g·m-2之間,平均為328.33 g·m-2,最大值出現(xiàn)在3 號樣地,該取樣點積水區(qū)域內(nèi)植被平均在13 cm左右,明顯高于其他調(diào)查群落;地下生物量在1154.08—10013.75 g·m-2之間,平均為5345.38 g·m-2,不同樣地之間差異較大,其中8 號樣地群落地下生物量最高,達(dá)到10013.75 g·m-2,2 號樣地最低,為1154.08 g·m-2(圖2)。不同樣地間群落地上生物量與地下生物量的比值波動較大,變化幅度在2.42%— 27.84%之間。2 號樣地最高,10 號、14 號及11 號相對較高,其它樣地比值較低,6 號樣地最低(圖3)。

2.2 濕草甸土壤養(yǎng)分特征

2.2.1 土壤有機(jī)質(zhì)及全氮

濕草甸內(nèi)表層土壤有機(jī)質(zhì)含量在 21.33— 128.26 g·kg-1之間,平均含量為57.86 g·kg-1。所調(diào)查樣地中,有6 塊樣地有機(jī)質(zhì)含量在均值以上,4、6 和8 號樣地表層土壤有機(jī)質(zhì)含量均在100 g·kg-1以上,以8 號樣地最高,達(dá)到128.26 g·kg-1;另有8 塊樣地表層土壤有機(jī)質(zhì)含量低于平均水平,以14 號樣地最低,為21.33 g·kg-1(圖4)。

表2 拉薩地區(qū)典型濕草甸內(nèi)群落物種組成情況 Table2 Species composition of typical wet meadow community in Lhasa

圖1 拉薩地區(qū)濕草甸濕地群落物種多樣性特征 Figure1 Community species diversity of the wet meadow wetland in Lhasa

圖2 拉薩地區(qū)濕草甸濕地群落生物量特征 Figure2 Community biomass of the wet meadow wetland in Lhasa

圖3 拉薩地區(qū)濕草甸濕地群落地上生物量/地上生物量 Figure3 Community aboveground biomass/underground biomass of the wet meadow wetland in Lhasa

濕草甸內(nèi)全氮含量在1.83—11.13 g·kg-1之間,平均含量為4.50 g·kg-1。14 個樣地中,僅5 個樣地表層土壤全氮含量在均值以上,以8 號樣地含量最高,為11.13 g·kg-1,其他9個樣地中,表層土壤全氮含量均低于研究區(qū)平均水平,以14 號樣地含量水平最低,僅1.83 g·kg-1(圖4)。

2.2.2 土壤速效氮及速效磷

表層土壤速效氮含量在59.55—247.03 mg·kg-1之間,平均含量為137.11 mg·kg-1。所測樣地中,有9塊樣地中表層土壤速效氮含量在均值以上,以13 號樣地含量水平最高,達(dá)247.03 mg·kg-1;其余5 塊樣地內(nèi)表層土壤速效氮含量均在均值以下,以14 號樣地含量水平最低,僅59.55 mg·kg-1(圖4)。

濕草甸內(nèi)表層土壤速效磷含量在2.40—16.10 mg·kg-1之間,平均含量達(dá)7.29 mg·kg-1。14 個樣地中,有7 塊樣地表層土壤速效磷含量在平均水平以上,以11 號樣地最高,達(dá)16.10 mg·kg-1;其他7 塊樣地表層土壤速效磷含量均低于平均水平,以7 號樣地最低,僅為2.40 mg·kg-1(圖4)。

圖4 拉薩地區(qū)濕草甸濕地土壤養(yǎng)分特征 Figure4 Soil nutrients contents of wet meadow wetland in Lhasa

2.3 濕草甸植被、土壤特征及環(huán)境因子間的相關(guān)分析

2.3.1 植物群落及土壤主要養(yǎng)分含量特征與環(huán)境因子的相關(guān)分析

濕草甸植物群落及土壤主要養(yǎng)分含量特征與主要環(huán)境因子的相關(guān)分析表明,海拔高度及土壤含水量與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮含量呈顯著正相關(guān),與植物群落特征相關(guān)性不顯著;當(dāng)?shù)厝丝跀?shù)與土壤速效磷及地上生物量與地下生物量比值呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與植物群落地下生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與群落多樣性指標(biāo)均成負(fù)相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)性不顯著;而周邊牲畜數(shù)量僅與土壤速效磷含量呈顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。

2.3.2 植物群落特征與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)分析

植物群落特征與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)分析表明,僅土壤速效磷含量與群落地上生物量與地下生物量的比值呈顯著正相關(guān),與群落物種豐富度呈顯著負(fù)相關(guān),其他指標(biāo)與群落生物量以及物種多樣性特征之間均無顯著相關(guān)關(guān)系(表4)。此外,群落地上生物量與地下生物量的比值與群落地下生物量、群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)以及物種豐富度均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與物種豐富度則呈顯著正相關(guān)關(guān)系(表4)。

3 討論

拉薩地區(qū)典型濕草甸濕地植物群落物種多樣性及群落生物量水平基本在已有關(guān)于高寒濕草甸濕地植被研究結(jié)果范圍內(nèi)[10-11],但略偏低。以單位面積物種數(shù)表示的物種豐富度多在5—15 的范圍內(nèi)[10-11],本研究中為4—11 個;而不同樣地間均勻度指數(shù)差異較小,Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)在1.3—2.5 之間,與崔麗娟等[10]的研究基本一致。在本研究所調(diào)查的植物群落中多數(shù)都有華扁穗草的出現(xiàn),已有研究中相似濕草甸群落地上生物量最高為695.7 g·m-2[12],最低為106 g·m-2[13],群落地下生物量則最高為10576 g·m-2,最低則為2011.75 g·m-2[12],本研究中則分別為落地上生物量在173.33—648.00 g·m-2之間,地下生物量在1154.08—10013.75 g·m-2之間。而對于濕草甸土壤養(yǎng)分特征的研究,同樣的測定方法下,本研究結(jié)果與陳濤等[14]對于那曲地區(qū)的草甸土壤的研究以及張發(fā)偉等[15]在海北高寒草地的研究相似,但本研究中的土壤速效氮、磷含量明顯較高。

本研究主要針對拉薩地區(qū)不同聚居點周邊的典型濕草甸濕地進(jìn)行調(diào)查分析,結(jié)合濕草甸植物群落特征及土壤養(yǎng)分含量與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果,群落多樣性與生物量水平偏低以及土壤速效磷偏高可能主要與人為擾動有關(guān)。植物群落構(gòu)建對環(huán)境干擾的指示作用已經(jīng)在大量研究中得到驗證[1,16]。人為擾動可以加劇景觀破碎化過程,或直接改變景觀類型[17],地表生態(tài)系統(tǒng)則通過植被生長、物種組成、群落結(jié)構(gòu)以及演替趨勢等特征的調(diào)整[18]以及土壤理化性質(zhì)的動態(tài)變化[19]響應(yīng)于人為擾動所帶來的直接或間接影響。

濕草甸植物群落特征與人口數(shù)的相關(guān)性較好,其中人口數(shù)與群落地下生物量顯著負(fù)相關(guān),與生物量分配比例顯著正相關(guān),與群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)及豐富度也存在較好的負(fù)相關(guān)關(guān)系,一定程度上體現(xiàn)了人類活動對研究區(qū)濕草甸植物群落特征的影響。此外,土壤理化性質(zhì),尤其養(yǎng)分組成特征對植被構(gòu)建及生產(chǎn)力水平具有重要影響[20]。本研究中主要體現(xiàn)在土壤速效磷含量與植物群落特征的較好相關(guān)性,包括物種豐富度與速效磷呈顯著負(fù)相關(guān),而地上生物量與地下生物量的分配比例與速效磷呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

高寒草甸表層土壤養(yǎng)分的含量受水流方向改變、踐踏、放牧、根系分布及地下生物量等隨機(jī)因子的影響較高[20]。土壤富含有機(jī)質(zhì)和氮素,潛在肥高寒草甸表層土壤養(yǎng)分的含量受水流方向改變、踐踏、放牧、根系分布及地下生物量等隨機(jī)因子的影響較高[20]。土壤富含有機(jī)質(zhì)和氮素,潛在肥力很高,但由于地處高寒環(huán)境,土壤速效養(yǎng)分的供應(yīng)能力較低,其中速效磷最缺乏[22]。本研究中,土壤全氮及有機(jī)質(zhì)含量與海拔及土壤含水量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與兩者對養(yǎng)分分解的抑制作用有關(guān)而土壤速效養(yǎng)分含量與海拔、土壤含水量相關(guān)性較低,與人口數(shù)及牲畜數(shù)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,說明人類活動對該區(qū)域土壤速效磷的含量具有重要影響。

表3 濕草甸植物群落特征及土壤養(yǎng)分含量與環(huán)境因子的相關(guān)分析 Table3 Correlations between wet meadow plant community characteristics,soil nutrient content and environment indicators

表4 濕草甸植物群落特征與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)分析 Tab.4 Correlations between wet meadow plant community characteristics and soil nutrient content

此外,群落生物量分配比例與群落Shannon- Wiener 多樣性指數(shù)以及豐富度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在眾多描述群落物種多樣性的指數(shù)中,Shannon- Wiener 多樣性指數(shù)與物種豐富度較好的相似性已經(jīng)在大量研究中證實[23]。關(guān)于物種多樣性與群落生物量的相關(guān)作用一直是生態(tài)學(xué)研究中存在爭議的一個內(nèi)容[24-25],在本研究中可以發(fā)現(xiàn),高寒濕草甸植物群落多樣性與生物量有關(guān),但受地下生物量的影響更大。

4 結(jié)論

對拉薩地區(qū)居民點周邊典型濕草甸濕地的調(diào)查共記錄到34 種植物,其中非該區(qū)濕地常見物種共10種;居民點人口數(shù)及濕草甸土壤速效磷含量對植物群落物種豐富度(4—11 個·0.25m-2)及 Shannon- Wiener 多樣性指數(shù)(1.3—2.5)具有顯著影響。不同樣地之間,濕草甸植物群落生物量及分配比例差異較大;其中群落地下生物量及地上與地下生物量分配比與群落物種豐富度及Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)顯著相關(guān),受人口數(shù)及土壤速效磷含量影響顯著。濕草甸內(nèi)表層土壤有機(jī)質(zhì)(21.33—128.26 g·kg-1)及全氮(1.83—11.13 g·kg-1)含量與海拔及土壤含水量顯著相關(guān),而速效磷含量(2.40—16.10 mg·kg-1)受居民點人口數(shù)影響顯著。

作為高原人類活動密集區(qū),拉薩地區(qū)居民點周邊濕草甸濕地表現(xiàn)出覆蓋度下降、裸斑及鼠洞不斷擴(kuò)大和增加的退化態(tài)勢,殘留的濕草甸呈零星狀分布于農(nóng)田與城鎮(zhèn)建設(shè)用地之中,承受著高強(qiáng)度的放牧壓力。本研究中濕草甸植物群落、土壤特征及環(huán)境因子的相關(guān)分析表明,在拉薩地區(qū)濕草甸濕地的保護(hù)與恢復(fù)過程中,植物群落生物量分配特征、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)以及豐富度指數(shù)、土壤速效磷含量等指標(biāo)可以作為濕草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測與評價的敏感指標(biāo),指示該區(qū)濕草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康水平。