黃思淼

摘要：圍繞情緒記憶這一主題，綜合近些年的文獻(xiàn)以及研究成果全面論述了情緒記憶的神經(jīng)機(jī)制。介紹了情緒記憶的理論模型中Bower的連結(jié)語(yǔ)義網(wǎng)絡(luò)模型，并對(duì)其優(yōu)缺點(diǎn)進(jìn)行了分析;以恐懼條件反射為研究范式，通過(guò)對(duì)杏仁核、內(nèi)側(cè)顳葉、前額葉在情緒記憶中的作用討論了情緒記憶的特點(diǎn)和神經(jīng)機(jī)制;說(shuō)明了情緒記憶相關(guān)的激素、基因，并對(duì)個(gè)體差異的原因進(jìn)行了解釋?；仡櫧鼛啄甑难芯砍晒?，對(duì)情緒記憶機(jī)制的研究，情緒記憶機(jī)制和特點(diǎn)對(duì)于一些疾病治療的作用，以及其與科技結(jié)合的未來(lái)發(fā)展等方面做出了展望。

關(guān)鍵詞：情緒記憶;神經(jīng)機(jī)制;個(gè)體差異

中圖分類(lèi)號(hào)：F24文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Adoi：10.19311/j.cnki.1672-3198.2019.10.039

隨著人工智能的研究發(fā)展，計(jì)算機(jī)語(yǔ)言所編輯的智能程序不斷趨近于真正的人類(lèi)大腦。然而，在人類(lèi)記憶的機(jī)制中有一種很特別的方式——情緒記憶，這使得情緒性事件相對(duì)于中性事件更不容易被遺忘，從而不同于智能程序的記憶。

記憶根據(jù)記憶內(nèi)容能否被有意識(shí)提取可以分為陳述性和非陳述性記憶，而情緒記憶是通過(guò)情緒因素對(duì)于記憶效率進(jìn)行調(diào)節(jié)的一種記憶機(jī)制，主要體現(xiàn)在影響編碼、鞏固和提取等不同記憶加工階段（Dolcos，Labar，& Cabeza，2004a）。在情緒刺激的輔助下，記憶將更加強(qiáng)烈和持久。因此，情緒刺激的加工在大腦中享有優(yōu)先權(quán)（Davidson，Maxwell，& Shackman，2004）。從進(jìn)化的觀(guān)點(diǎn)看，情緒記憶作為重要的認(rèn)知功能，對(duì)于生物生存和繁衍都具有重大影響。這就表明了情緒記憶在人類(lèi)記憶中的顯著優(yōu)勢(shì)地位，而其神經(jīng)機(jī)制、相關(guān)激素和基因以及對(duì)于創(chuàng)傷后應(yīng)激失調(diào)（Post-traumatic Stress Disorder，PTSD）等心理疾病的作用研究成為了當(dāng)前研究的熱點(diǎn)。本文將通過(guò)對(duì)情緒記憶的理論模型、神經(jīng)機(jī)制、激素研究、相關(guān)基因和個(gè)體差異方面進(jìn)行全面的敘述。

1情緒記憶的理論模型

1.1Bower模型

連結(jié)語(yǔ)義網(wǎng)絡(luò)模型（Bowers Associative Semantic Network Model）（Bower，1981）——第一個(gè)情緒記憶模型在1981年由Bower提出。Bower情緒記憶連結(jié)語(yǔ)義網(wǎng)絡(luò)模型認(rèn)為：各種基本情緒在記憶網(wǎng)絡(luò)中以結(jié)點(diǎn)的形式存在，而復(fù)雜情緒由這些基本情緒復(fù)合而成?；厩榫w結(jié)點(diǎn)又與表情行為、自主反應(yīng)模式等多個(gè)結(jié)點(diǎn)連接，因此當(dāng)復(fù)雜情緒產(chǎn)生時(shí)，根據(jù)激活擴(kuò)散原理，這些有關(guān)結(jié)點(diǎn)都會(huì)被激活。

Bower假定在特定情境下體驗(yàn)到給定情緒時(shí)，這種情緒即會(huì)與事件一同存儲(chǔ)在記憶中，這種記憶表征模式包括兩個(gè)方面：一是心境一致性記憶（Mood-congruent Memory）和心境依賴(lài)性記憶（Mood-dependent Memory）。其中，心境一致性記憶是指人們?cè)谔幚硇滦畔⒌臅r(shí)候，對(duì)于那些情緒效價(jià)與當(dāng)前心境一致的信息更加敏感，更容易被發(fā)現(xiàn)和深入加工——偏重于新信息;二是心境依賴(lài)性記憶是指在特定心境下編碼的信息，當(dāng)再次處在同樣心境的時(shí)候更容易被提取——偏重于已存在的記憶。

1.2對(duì)Bower模型的分析

Bower的情緒記憶的連結(jié)語(yǔ)義網(wǎng)絡(luò)模型首次解釋了情緒記憶的存儲(chǔ)和表征方式，但仍有不足之處，比如某些記憶的提取并不會(huì)涉及情緒，或某些情緒的產(chǎn)生并不影響記憶本身;再比如按照Bower的情緒信息加工模型，某個(gè)情緒結(jié)點(diǎn)的觸發(fā)將會(huì)引起相關(guān)聯(lián)的所有結(jié)點(diǎn)激活，即當(dāng)某情緒記憶被提取時(shí)必定引起相應(yīng)的生理喚醒和主觀(guān)體驗(yàn)，這是不符合實(shí)際的（王振宏，蔣長(zhǎng)好，2008）。

2情緒記憶的神經(jīng)機(jī)制

人們一般根據(jù)是否具有情緒維度和喚醒度，將記憶分為情緒記憶（Emotional Memory）和中性記憶（Neutral Memory）。情緒記憶在神經(jīng)成像顯示中，除了相關(guān)感覺(jué)皮層外，內(nèi)側(cè)顳葉、前額葉和杏仁核（Amygdala）也處于激活狀態(tài)（LaBar，2006），因此可以推測(cè)情緒記憶的優(yōu)勢(shì)地位可能與內(nèi)側(cè)顳葉、前額葉和杏仁核的相互作用有關(guān)。

2.1研究范式：恐懼條件反射

恐懼條件反射是情緒記憶的一部分，它經(jīng)常被用于研究情緒記憶發(fā)生時(shí)大腦中的相關(guān)腦區(qū)活動(dòng)。例如，Bechara等人在對(duì)腦損傷患者的對(duì)比實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)：杏仁核損傷的患者雖然不能建立條件反射，但可以知道條件刺激伴隨著非條件刺激;海馬損傷的患者能建立條件反射，卻無(wú)法解釋原因;而杏仁核和海馬都損傷的患者，既無(wú)法建立條件反射，也不能解釋原因（Bechara，1995）。Bechara的實(shí)驗(yàn)包括之后進(jìn)行的一些動(dòng)物研究都可以成為研究海馬、杏仁核等腦區(qū)功能的證據(jù)。

恐懼條件反射與人類(lèi)生活中的恐懼和焦慮失調(diào)等心理疾病有密切聯(lián)系（Sotres-Bayon，Cain，LeDoux，2006）。當(dāng)條件刺激多次單獨(dú)出現(xiàn)且未伴隨非條件刺激時(shí)，由條件刺激引起的條件反射將會(huì)逐漸減弱，這一過(guò)程被稱(chēng)為條件反射中的消退（Extinction）階段。對(duì)消退階段的研究可能可以為減輕PTSD等情緒障礙提供思路。

2.2情緒記憶的特性

情緒記憶擁有兩個(gè)特性：一是情緒性增強(qiáng)效應(yīng)（Emotion Enhancement Effect）;二是可以進(jìn)行自動(dòng)加工。情緒性增強(qiáng)效應(yīng)是指情緒性事件相比中性事件更容易被記住（Mori，Ikeda，Hirono，Kitagaki，Imamura，& Shimomura，1999）。Hamann（2001）曾根據(jù)其研究結(jié)果提出情緒增強(qiáng)效應(yīng)的兩階段模型：編碼效應(yīng)和后編碼效應(yīng)，具體如圖1。

自動(dòng)加工是指情緒記憶可以在意識(shí)下進(jìn)行認(rèn)知加工。意識(shí)上的情緒加工將外界信息通過(guò)丘腦—皮層—杏仁核通路進(jìn)行傳遞（LeDoux，2003），這種皮層參與的加工方式比較復(fù)雜，導(dǎo)致速度也較慢。而意識(shí)下的情緒加工在皮層下進(jìn)行傳遞，主要通路是丘腦和杏仁核的直接聯(lián)系，可以使人體對(duì)強(qiáng)烈的刺激做出最迅速的反應(yīng)。并且在情緒增強(qiáng)效應(yīng)的影響下，情緒性刺激使得情緒記憶加工的編碼階段注意資源分配增加，從而也促進(jìn)了其自動(dòng)加工。例如在注意分神實(shí)驗(yàn)（Divided-attention Paradigm）中，同時(shí)給予被試高喚醒負(fù)性詞和聽(tīng)覺(jué)辨別任務(wù)，然而被試在提取時(shí)仍能表現(xiàn)出喚醒詞成績(jī)優(yōu)于中性詞和非喚醒情緒詞（Kensinger，Corkin，& Raichle，2004）。

2.3杏仁核與情緒記憶

大腦中與情緒記憶相關(guān)最重要的區(qū)域之一是杏仁核。杏仁核尤其在處理情緒性社會(huì)信號(hào)、建立情緒條件刺激和鞏固情緒記憶的過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用（Dalgleish，2004）。并且在情緒加工的特性體現(xiàn)中，杏仁核也均扮演著不可或缺的角色。

杏仁核分為基底外側(cè)杏仁核（Basolateral Amygdala）和周邊附屬結(jié)構(gòu)。其中，基底外側(cè)杏仁核分為外側(cè)核（Lateral Nuclei）、基底核（Basal Nuclei）和附屬基底核（Accessory Basal Nucle）;周邊附屬結(jié)構(gòu)分為中央核（Central Nuclei）、內(nèi)側(cè)核（Medial Nuclei）和皮質(zhì)核（Cortical Nuclei）。

在條件反射建立的過(guò)程中，杏仁核的外側(cè)核（LA）、基底核（B）、附屬基底核（AB）和中央核（CE）起到了重要作用。LA具有較高的可塑性，是記憶中長(zhǎng)時(shí)間增強(qiáng)效應(yīng)（long-term potentiation，LTP）發(fā)生的主要區(qū)域。如果在條件反射建立的過(guò)程中附帶有場(chǎng)景信息，則會(huì)使LA在海馬誘發(fā)LTP，具體過(guò)程如圖2。

2.4其他腦區(qū)與情緒記憶

在Bechara（1995）的恐懼條件反射實(shí)驗(yàn)中，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)海馬與情緒記憶有所關(guān)聯(lián)。在Richardson等（2004）的實(shí)驗(yàn)中，使用fMRI檢測(cè)了左側(cè)海馬或杏仁核具有不同程度損傷的患者在進(jìn)行詞匯編碼任務(wù)時(shí)的腦區(qū)活動(dòng)，對(duì)比結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在編碼階段，左側(cè)海馬的活性與左側(cè)杏仁核的損傷程度、杏仁核活性與左側(cè)海馬的損傷程度都有所關(guān)聯(lián)。Dolcos，Labar，& Cabeza（2004b）也在研究中發(fā)現(xiàn)，編碼階段杏仁核與內(nèi)側(cè)顳葉的激活程度有強(qiáng)烈的關(guān)聯(lián)。

Dolcos等人（2004a）的另一研究表明，前額葉參與情緒記憶，且不同區(qū)域?qū)?yīng)著不同情緒的認(rèn)知，例如眶額葉與懲罰獎(jiǎng)賞相關(guān)，背內(nèi)側(cè)前額葉與情緒喚醒度有關(guān)等。Seigeriek（2006）的研究還顯示右背外側(cè)前額葉與非語(yǔ)言材料編碼相關(guān)，左背外側(cè)前額葉負(fù)責(zé)情緒和記憶的整合。

3情緒記憶的相關(guān)激素和基因

3.1情緒記憶相關(guān)激素

神經(jīng)調(diào)節(jié)迅速、精準(zhǔn)、持續(xù)時(shí)間短，但情緒記憶一般強(qiáng)烈而持久，可以發(fā)現(xiàn)人體中體液調(diào)節(jié)也具有類(lèi)似的特點(diǎn)，因此在考慮情緒記憶的神經(jīng)機(jī)制時(shí)，應(yīng)考慮相關(guān)激素在其中的作用。杏仁核能夠調(diào)節(jié)腎上腺素（Epinephrine，E）和糖皮質(zhì)激素（Glucocorticoids，G）等壓力相關(guān)激素，而杏仁核又是情緒記憶的“中樞”，因此腎上腺素和糖皮質(zhì)激素與情緒記憶密不可分。實(shí)驗(yàn)證明，這兩種激素都能促進(jìn)記憶的鞏固。腎上腺素和糖皮質(zhì)激素分別與其在大腦中對(duì)應(yīng)的受體作用，來(lái)影響去甲腎上腺素的分泌，進(jìn)而調(diào)節(jié)情緒記憶（McGaugh，2002）。

3.2情緒記憶相關(guān)基因

情緒記憶存在著多個(gè)方面的個(gè)體差異，這些差異的基礎(chǔ)可能是負(fù)責(zé)記憶編碼、鞏固和提取等功能的相關(guān)腦區(qū)及相關(guān)神經(jīng)遞質(zhì)受體的基因來(lái)決定的。近來(lái)的神經(jīng)遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)表明，兩種基因與情緒記憶存在一定聯(lián)系：一是腎上腺素ɑ2b受體基因（ADRA2B）對(duì)腎上腺素ɑ2b受體編碼，從而控制血管收縮和血壓調(diào)節(jié)（Muszkat，2005）;腎上腺素ɑ2b受體作為自受體（Autoreceptors）抑制去甲腎上腺素的釋放，因此ADRA2B缺失會(huì)導(dǎo)致去甲腎上腺素增多，促進(jìn)情緒記憶;實(shí)驗(yàn)表明，ADRA2B缺失人群更易患PTSD（de Quervain，2007）。二是腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子基因Val66Met（BDNFVal66Met），其編碼的腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子（BDNF）可以調(diào)節(jié)突觸可塑性，影響學(xué)習(xí)和記憶（Bekinschtein，Cammarota，Lzquierdo，& Medina，2008）。

4情緒記憶的個(gè)體差異

4.1性別差異

大腦功能具有偏側(cè)化效應(yīng)，例如大腦左半球主要負(fù)責(zé)語(yǔ)言，而右半球傾向著視覺(jué)和空間信息處理。在過(guò)往研究中，發(fā)現(xiàn)不同性別對(duì)于大腦半球的運(yùn)用具有差異性，從而導(dǎo)致了男女在許多問(wèn)題的處理上有不同的方式。同樣，在情緒記憶中也存在性別差異。

Canli等（2002）在研究中發(fā)現(xiàn)，編碼時(shí)杏仁核的激活程度主要體現(xiàn)為男性右側(cè)化優(yōu)勢(shì)和女性左側(cè)化優(yōu)勢(shì)。而因?yàn)樽笥夷X功能的差異，有一種解釋為女性在情緒記憶的編碼過(guò)程中使用了大腦左半球的以語(yǔ)言為基礎(chǔ)的編碼機(jī)制，而男性更多使用右半球進(jìn)行視覺(jué)空間信息處理，從而體現(xiàn)在左右側(cè)杏仁核激活的差異上。并且在另一研究中發(fā)現(xiàn)，情緒記憶的性別偏側(cè)化效應(yīng)可發(fā)生于較長(zhǎng)的延遲時(shí)間（2-3w）（王海寶，2009）。

4.2年齡差異

一般來(lái)說(shuō)，隨著年齡的增長(zhǎng)，大腦的認(rèn)知記憶功能會(huì)發(fā)生一定的衰退。類(lèi)似的，情緒記憶隨年齡的增長(zhǎng)會(huì)出現(xiàn)偏向性。

Mather等人（2004;2005）在對(duì)不同年齡段人的行為學(xué)研究中，發(fā)現(xiàn)隨年齡的增加，對(duì)于正性和中性情緒圖片的再認(rèn)準(zhǔn)確度逐步高于負(fù)性情緒，而其進(jìn)一步研究又表明老年人在觀(guān)看正性圖片時(shí)的杏仁核激活程度明顯高于負(fù)性圖片，年輕人則無(wú)此現(xiàn)象。文首提到情緒記憶在進(jìn)化的觀(guān)點(diǎn)下看，是一種有利于生物生存繁衍的機(jī)制。而年齡差異正印證了這一點(diǎn)?！吧鐣?huì)情緒選擇理論”（Socio-emotional Selective Theory，SST）認(rèn)為隨年齡增長(zhǎng)，人們認(rèn)識(shí)到生存時(shí)間有限，因此具有更多調(diào)節(jié)情緒的動(dòng)機(jī)偏向，來(lái)使情緒體驗(yàn)最佳化。而由于情緒調(diào)節(jié)偏于正性情緒，使對(duì)正性情緒的注意資源分配增加，從而形成了情緒記憶的年齡差異。

5結(jié)論

本文介紹了情緒記憶的理論模型中Bower的連結(jié)語(yǔ)義網(wǎng)絡(luò)模型，并對(duì)其優(yōu)缺點(diǎn)進(jìn)行了分析;此外以恐懼條件反射為研究范式，通過(guò)對(duì)杏仁核、內(nèi)側(cè)顳葉、前額葉在情緒記憶中的作用討論了情緒記憶的特點(diǎn)和神經(jīng)機(jī)制;最后說(shuō)明了情緒記憶相關(guān)的激素、基因，并對(duì)個(gè)體差異的原因進(jìn)行了解釋。

盡管近幾年在情緒記憶方面的研究有很大進(jìn)展，但在其研究領(lǐng)域中，仍有許多問(wèn)題和方向有待探索，如杏仁核與其他腦區(qū)的相互作用對(duì)于情緒記憶的影響，情緒記憶的增強(qiáng)機(jī)制對(duì)于PTSD、抑郁癥等疾病的作用與可從情緒記憶的損害機(jī)制入手的治療方案，情緒記憶機(jī)制在人工智能方面的應(yīng)用等。

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