劉 惠,俞存根,鄭 基,鄧小艷,張 平,顏文超,謝 旭

浙江海洋大學水產(chǎn)學院,舟山 316022

生態(tài)位理論與種間聯(lián)結性已成為現(xiàn)代生態(tài)學的重要內(nèi)容[1],自Johnson最早使用生態(tài)位一詞迄今已有百年歷史[2]。美國學者Grinnell[3]首次將生態(tài)位概念運用于鳥類種群生態(tài)學研究,之后Elton[4]提出了功能生態(tài)位理論。20世紀50年代Hutchinson[5]在此基礎上建立了多維超體積模式(n-dimensional hypervolume niche)并提出基礎生態(tài)位和實際生態(tài)位的概念,隨后生態(tài)位研究成為生態(tài)學研究的熱點問題。經(jīng)過不斷完善和發(fā)展,該理論被廣泛地接受,而我國是在20世紀80年代才對其全面展開研究。近30年該理論被越來越多的運用于群落結構及演替、生物多樣性、種群進化與環(huán)境的關系等方面,并成為解釋群落中物種關系的基礎理論[6]。我國對生態(tài)位的研究主要集中在植物、昆蟲、魚類以及大型底棲動物[7]。另外,在生態(tài)學研究中,對種間關系的研究也同樣重要。種間關系是指物種間在不同生境中相互吸引或排斥的性質[8]。我國對種間關系的研究主要集中在植物[9-13]、和鳥類[8,14-15]群落中,近幾年才逐漸運用到水生生物方面[1,7,16-18]。將生態(tài)位和種間聯(lián)結結合在一起,能夠更加全面揭示群落中各物種對資源的利用程度。

目前,對游泳動物生態(tài)位和種間聯(lián)結的研究中,針對不同季節(jié)的研究較多,如胡成業(yè)[7]、董靜瑞[1]、張苗苗[18]等。然而,針對游泳動物在不同年份同一季節(jié)的相關變化的研究較為少見,僅看到對溫州灣春季主要游泳動物的研究報道[16]。此類研究可以排除因季節(jié)變化造成生物資源的差異,因此在反映群落結構及其演替、生物多樣性等方面具有一定的說服力。

杭州灣灰鱉洋海域位于舟山群島和寧波之間,是舟山漁場重要的組成部分。該海域島嶼眾多,水域地形復雜,受東海外海水和錢塘江徑流以及水團的季節(jié)變化影響使得這一水域營養(yǎng)鹽較為豐富,漁業(yè)資源多樣性較高[19]。近年來對該海域水生生物的研究只出現(xiàn)在浮游動物[20],針對主要游泳動物的研究還未見報道,因此探究杭州灣口灰鱉洋海域主要游泳動物生態(tài)位與種間聯(lián)結對了解當?shù)氐臐O業(yè)資源現(xiàn)狀具有十分重要的意義。本文通過對該海域的主要游泳動物的生態(tài)位和種間聯(lián)結性去探索物種間的資源利用情況以及生態(tài)關系,以期為該海域的漁業(yè)資源利用和環(huán)境保護提供重要依據(jù)。

圖1 杭州灣灰鱉洋海域漁業(yè)資源調(diào)查站位Fig.1 Survey stations of fisheries resource in Hui-bie-yang sea area of Hangzhou Bay

1 研究區(qū)域與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)取自2015年10月和2017年10月在杭州灣口灰鱉洋海域進行的底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查時所獲得的游泳動物資源資料,調(diào)查共設12個站位(圖1)。調(diào)查方法按照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/9403-2012)進行。網(wǎng)具規(guī)格兩年分別為800目×160 mm,700目×70 mm,拖速約為3.5 kn,拖時約為0.5—1 h。對所獲漁獲物全部低溫保存帶回實驗室分析鑒定。本文以胡成業(yè)[7]、鄧小艷[17]、張苗苗等[18]相關研究為參考,對兩年秋季計算得出的優(yōu)勢種、常見種進行篩選,將兩個航次均出現(xiàn)的游泳動物組成的群體定義為主要游泳動物。

1.2 數(shù)據(jù)處理

由于本次調(diào)查航次在兩個年份調(diào)查的網(wǎng)具規(guī)格和每站拖曳時間存在差異,為了方便比較分析灰鱉洋海域資源的分布狀況,首先對所取漁獲物數(shù)據(jù)進行標準化處理,然后選取兩年秋季主要游泳動物的豐度和生物量數(shù)據(jù)進行分析。

1.2.1優(yōu)勢種測度

優(yōu)勢種采用Pinkas相對重要性指數(shù)[20]公式如下：

IRI=(N+W)×F

式中,N為某一物種個體數(shù)占漁獲物總尾數(shù)的百分比；W為某一物種個體質量占漁獲物總質量的百分比；F為某一物種出現(xiàn)的站位數(shù)占全部站位數(shù)的百分比。當IRI值大于1000時將該物種定義為優(yōu)勢種；當IRI值介于100—1000之間時,將該物種定義為常見種[21]。

1.2.2生態(tài)位測度

生態(tài)位寬度采用Shannon指數(shù)[22]：

生態(tài)位重疊值采用Pianka指數(shù)[23]：

式中,Bi指生態(tài)位寬度,其范圍在[0,R]之間,值越大說明該物種生態(tài)位寬度越大；Pij與Pkj為種i和種k的尾數(shù)在j站位總尾數(shù)中的比值；R代表總站位數(shù)；Qik表示生態(tài)位重疊值,其范圍在[0,1]之間。

1.2.3種間聯(lián)結性測度

采用Schluter[24]提出的方差比率法(VR)來檢驗物間的總體關聯(lián)性,以及用W值來檢驗關聯(lián)顯著性,公式如下：

VR=ST2/σT2

W=VR·n

式中,S為主要游泳動物全部種數(shù),pi=ni/n,n為總站位數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的站位數(shù)；t為平均物種數(shù),Tj為在站位j中出現(xiàn)的主要游泳動物的物種數(shù)。當VR為1時,表明物種間無關聯(lián)；當VR大于1時,表明物種間存在正相關；當VR小于1時,表明物種間存在負相關。根據(jù)W值來判定VR值偏離1的顯著性：若無關聯(lián),W值落在2分布的90%置信區(qū)間20.95(n)

根據(jù)連續(xù)校正公式[25]計算2值,公式如下：

式中,n為總站位數(shù)；a為種對間兩物種同時出現(xiàn)的站位數(shù)；b和c為僅一種出現(xiàn)的站位數(shù)；d為種對間兩物種均無出現(xiàn)的站位數(shù)。以ad-bc的正負性來判定物種間的正、負聯(lián)結性。當2<3.841時,表明種對間獨立；當3.841≤2<6.635時,表明種對間有顯著聯(lián)結性；當2≥6.635時,表明種對間有極顯著的聯(lián)結性。

聯(lián)結系數(shù)(AC)[26]公式如下：

當ad≥bc時,AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d)

當bc>ad且d≥a時,AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c)

當bc>ad且d

AC值的取值范圍為[-1,1]。當AC值為0時,表明種對間完全獨立；AC值越趨近于-1,表明負聯(lián)結越強；AC值越趨近于1,表明種對間正聯(lián)結越強。

共同出現(xiàn)百分率(PC)[26]公式如下：

PC=a/(a+b+c)

PC的取值范圍為[0,1],其值越趨近于1,說明種對間正聯(lián)結越緊密；為0時表明種對間無關聯(lián)。

調(diào)查站位圖采用Surfer 11軟件繪制,數(shù)據(jù)處理分析應用Excel、Primer 5.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 優(yōu)勢種

兩個航次拖網(wǎng)調(diào)查共鑒定漁獲物61種,2015年10月漁獲物經(jīng)分析共鑒定出生物種類43種,隸屬于11目23科36屬,2017年10月共鑒定出40種,隸屬于10目23科35屬。本文研究的主要游泳動物共21種,其中由相對重要性指數(shù)(IRI)公式計算得出,優(yōu)勢種有龍頭魚(Harpodonnehereus)和安氏白蝦(Exopalaemonannandalei)2種,常見種有棘頭梅童魚(Collichthyslucidus)、葛氏長臂蝦(Palaemongravieri)、脊尾白蝦(Exopalaemoncarincauda)、三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)、日本蟳(Charybdisjaponica)5種(表1)。

表1 杭州灣灰鱉洋海域主要游泳動物生態(tài)位寬度及優(yōu)勢種Table 1 Niche breadth and dominance of major species of nekton in Hui-bie-yang sea area of Hangzhou Bay

2.2 生態(tài)位寬度

杭州灣口灰鱉洋海域主要游泳動物的生態(tài)位寬度變化范圍在0.01—3.92之間(表1),從中可以看出各游泳動物生態(tài)位寬度存在差異,基于生態(tài)位寬度可將其劃分為3段,a段游泳動物的生態(tài)位寬度值較高,分布在(Bi≥1.0)范圍內(nèi),為廣生態(tài)位種；b段游泳動物生態(tài)位寬度值分布于(0.1≤Bi≤1.0)之間,為中生態(tài)位種；c段游泳動物生態(tài)位寬度值分布在(Bi≤0.1)范圍內(nèi),為狹生態(tài)位種(圖2)。

對該杭州灣灰鱉洋海域21種主要游泳動物生態(tài)位寬度進行聚類分析,可以劃分成3組(圖3)。第Ⅰ組由龍頭魚和安氏白蝦組成。第Ⅱ組由棘頭梅童魚、六絲鈍尾蝦虎魚、絨毛細足蟹、中國毛蝦、葛氏長臂蝦、三疣梭子蟹、日本蟳、口蝦蛄、鳳鱭、鯔和巨指長臂蝦組成。第Ⅲ組由孔蝦虎魚、刀鱭、鮸魚、紅鰻蝦虎魚、中華櫛孔蝦虎魚、日本鼓蝦、擬穴青蟹組成。該聚類分析結果與生態(tài)位寬度分段結果呈現(xiàn)90.48%一致。生態(tài)位寬度值較高的物種有安氏白蝦和龍頭魚,它們分布范圍廣且數(shù)量較大,而生態(tài)位寬度值較低的物種有鯔、紅鰻蝦虎魚等,它們的分布范圍窄且數(shù)量少。

圖2 主要游泳動物生態(tài)位寬度分布Fig.2 Distribution of the niche breadth of major nekton species1.刀鱭 Coilia ectenes;2.鳳鱭 Coilia mystus;3.紅鰻蝦虎魚 Odontamblyopus rubicundus;4.棘頭梅童魚 Collichthys lucidus;5.孔蝦虎魚 Trpauchen vagina;6.六絲鈍尾蝦虎魚 Amblychaeturichthys hexanema;7.龍頭魚 Harpodon nehereus;8.鮸魚 Miichthys niiuy;9.中華櫛孔蝦虎魚 Ctenotrypauchen chinensis;10.鯔 Mugil cephalus;11.安氏白蝦 Exopalaemon annandalei;12.葛氏長臂蝦 Palaemon gravieri;13.脊尾白蝦 Exopalaemon carincauda;14.巨指長臂蝦 Palaemon macrodactylus;15.日本鼓蝦 Alpheus juponicus;16.中國毛蝦 Acetes chinensis;17.擬穴青蟹 Scylla paramamosain;18.日本蟳 Charybdis japonica;19.絨毛細足蟹 Raphidopus ciliatus;20.三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus;21.口蝦蛄 Oratosquilla oratoria

2.3 生態(tài)位重疊

杭州灣口灰鱉洋海域主要游泳動物生態(tài)位重疊值區(qū)間為[0—0.93](表2),重疊值高于0.85有7對依次是,1—5、20—21、18—21、11—12、2—9、7—20、2—4,表明這幾種種類彼此之間利用資源的能力極具有相似性,其中重疊值為0的種對有3對,3—10、8—10、10—21,說明不同物種在同一生境中既相互重疊又相互獨立,此外,優(yōu)勢種7(龍頭魚)分別與2、3、9、11、12、15、16、18、19、20、21號物種重疊值均超過0.6,重疊值偏高,說明優(yōu)勢物種與其他各主要游泳動物生態(tài)位重疊較為顯著,種間競爭較強。

圖3 主要游泳動物生態(tài)位寬度聚類分析Fig.3 Clustering analysis of niche breadth of major nekton species

2.4 總體相關性

根據(jù)方差比率可以求出VR=4.84,該值大于1,說明在獨立零假設的情況下,主要游泳動物物種間關系總體上呈現(xiàn)正關聯(lián)。根據(jù)21×24的物種-站位二元數(shù)據(jù)矩陣計算物種間的相關性(表3),通過統(tǒng)計量W來檢驗VR的顯著程度,W值為58.03,不在置信區(qū)間[13.85,36.42]范圍內(nèi),表明種間總體關聯(lián)性顯著。

2.5 種間聯(lián)結性

基于卡方檢驗結果,在21種主要游泳動物組成的210個種對中,有9個種對呈極顯著正關聯(lián),約占總種對數(shù)的4.29%；有105個種對呈現(xiàn)聯(lián)結性顯著,其中有21個種對呈顯著負關聯(lián),約占總種對數(shù)的10%,還有38個種對呈顯著正關聯(lián),約占種對數(shù)的18.1%；有37個種對呈極顯著負關聯(lián),占總種對數(shù)的17.62%。在剩下的105個種對的聯(lián)結性則表現(xiàn)為不顯著,約占總種對數(shù)的50%。結果顯示,安氏白蝦、刀鱭、巨指長臂蝦和三疣梭子蟹與其他主要游泳動物的聯(lián)結性均呈現(xiàn)較高的水平(圖4)。

表2 主要游泳動物生態(tài)位重疊值Table 2 Niche overlap of major species of netkon

表3 主要游泳動物種間的總體關聯(lián)性檢驗Table 3 General interspecific association test of major netkon species

聯(lián)結系數(shù)(AC)結果顯示,種對間趨于獨立的有42個,占總種對數(shù)的20%；種對間呈現(xiàn)為正聯(lián)結的有95個,其中有34個種對間的聯(lián)結性程度較高,占總種對數(shù)的16.19%,有61個種對間的聯(lián)結程度一般,占總種對數(shù)的29.05%；種對間負聯(lián)結程度一般的有14個,占總種對數(shù)的6.67%；有59個種對間的負聯(lián)結程度較高,占總對數(shù)的28.1%(圖5)。

共同出現(xiàn)百分率(PC)分析結果表明,正聯(lián)結最強的種對有25個,占總種對數(shù)的11.9%；正聯(lián)結性較強的種對有38個,占總種對數(shù)的18.1%；正聯(lián)結性一般的有73個,占總種對數(shù)的34.76%；正聯(lián)結性較弱的有49個,占總種對數(shù)的23.33%；正聯(lián)結性最弱的有22個,占總種對數(shù)的10.48%；種對間無關聯(lián)的有3個,占總種對數(shù)的1.43%。由此可見,種間聯(lián)結性較強,總體趨于正相關(圖6)。

3 討論

3.1 生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊特征

生態(tài)位寬度是生物利用資源多樣性的一個指標[27],游泳動物生態(tài)位寬度值的大小與其分布范圍、分布格局以及種群數(shù)量有著密切的聯(lián)系[7]。從生態(tài)學意義上說,生態(tài)位寬度又可以反映研究物種對外在環(huán)境的適應性以及利用資源的廣泛性[28]。我們的研究發(fā)現(xiàn)主要游泳動物生態(tài)位寬度有較顯著的分段情況,如圖2所示,a段出現(xiàn)的物種為龍頭魚和安氏白蝦,它們既是廣生態(tài)位種也是優(yōu)勢種,在該海域的資源利用能力和環(huán)境適應性有較強的優(yōu)勢。b段中生態(tài)位種有葛氏長臂蝦(0.86)、中國毛蝦(0.51)、棘頭梅童魚(0.41)等10種主要游泳生物,該段物種所占比重最大達47.62%,且分布較為均勻。c段狹生態(tài)位種有中華櫛孔蝦虎魚(0.07)、刀鱭(0.07)、巨指長臂蝦(0.04)等9種主要游泳動物,它們所占的數(shù)量較少且分布的局限性較大,如巨指長臂蝦在兩年的調(diào)查中也僅在3、6、8、12號站位有分布。

圖4 主要游泳動物種間2檢驗半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix diagram of the 2 test among the major nekton species

圖5 主要游泳動物種間聯(lián)結系數(shù)AC半矩陣圖Fig.5 Semi-matrix diagram of inters pecific association (AC) among the major nekton species

圖6 主要游泳動物種間共同出現(xiàn)百分率半矩陣圖Fig.6 Semi-matrix diagram of the percentage co-occurrence (PC) among the major nekton species

本文調(diào)查的主要游泳動物的相對重要性指數(shù)(IRI)值與生態(tài)位寬度值雖然在廣生態(tài)位種中無差異,但在中生態(tài)位種和狹生態(tài)位種中劃分的序列并不完全一致,如中國毛蝦生態(tài)位寬度值為(0.51)排第4位,而相對重要性指數(shù)值為(53.4)排第11位；絨毛細足蟹生態(tài)位寬度值為(0.18)排第9位,而相對重要性指數(shù)值為(11.4)排第16位,序列差異這可能是兩者體現(xiàn)生態(tài)特征的角度不同所導致的[7]。生態(tài)位寬度計算側重于物種與站位之間的聯(lián)系,而相對重要性指數(shù)計算則是忽略了站位間的差異,利用該物種的尾數(shù)和生物量及出現(xiàn)頻數(shù)來計算,因此生態(tài)位寬度與相對重要性指數(shù)序列會存在差異。

生態(tài)位重疊反映種對間利用資源能力所表現(xiàn)的相似性,它與物種分布站位點的重疊情況緊密相關,同時也反映出物種間的競爭關系,但是重疊值高并不意味著種間競爭一定激烈,重疊值是種間競爭的必要非充分條件[28]。在本文研究結果中,主要游泳動物生態(tài)位分布并不均勻,刀鱭和孔蝦虎魚重疊值最高(0.93),根據(jù)食性來看,刀鱭主要攝食浮游甲殼動物、魚類和蝦類[29],孔蝦虎魚以橈足類、枝角類、輪蟲等浮游生物為食,在海洋生態(tài)系統(tǒng)中它們屬于不同的營養(yǎng)級,此外,二者對棲息地的環(huán)境要求有所不同,盡管生態(tài)位重疊值較高,但并不意味著種間競爭一定激烈。

一般而言,種群的生態(tài)位寬度越寬,其他種群與其生態(tài)位重疊的可能性就越大,反之亦然。然而,本研究的結果發(fā)現(xiàn),具有較大生態(tài)位寬度種對之間的生態(tài)位重疊值不一定很高。如中國毛蝦生態(tài)位寬度(0.51)但與其他物種間的生態(tài)位重疊值較低,這種現(xiàn)象可能是由于物種本身生態(tài)學特性不同,對資源段位要求不完全一致,從而導致生態(tài)位重疊不高。

3.2 種間聯(lián)結性分析

本研究應用種間聯(lián)結性分析的方法對杭州灣南岸灰鱉洋海域底層游泳動物進行分析,并判斷該區(qū)域群落所處的狀態(tài)、演替的趨勢和運動。這對研究群落的動態(tài)變化和組成具有一定的幫助[30]。經(jīng)過方差比率與卡方檢驗對種間聯(lián)結進行測定,我們得出物種間總體呈現(xiàn)正相關。這表明該水域的群落結構相對穩(wěn)定,生態(tài)系統(tǒng)結構也較為成熟[16]。

卡方檢驗結果顯示在210個種對間有105個種對表現(xiàn)為不顯著。這可能是各個物種在該區(qū)域的相互依賴程度低所致。在姚琪[31]對杭州灣地區(qū)地質地貌的研究中,鎮(zhèn)海金塘港區(qū)附近海域海底底質有厚大松散的堆積層,呈現(xiàn)二元結構沉積旋回的疊覆。這種海底地形可能會阻礙底層游泳生物之間的交流,促使它們各自占據(jù)有利生境,從而降低彼此的關聯(lián)度。此外,也無法排除是否受到了人為因素的干擾,從而造成的群落演替程度上升,種對間關聯(lián)度下降[32]。當然,2檢驗以二元數(shù)據(jù)矩陣作為判定標準,對種間相關的多度信息無法全面表達,因此只能作定性判斷[10]。同時,卡方檢驗可以判斷種對間聯(lián)結性是否顯著,并不能體現(xiàn)其大小,并且經(jīng)2檢驗不顯著的種對,也不意味著它們之間不存在聯(lián)結性[11]。

PC和AC可以反映那些由2檢驗認為不顯著的種對間聯(lián)結性的大小[12]。因此,本文在2檢驗的基礎上結合PC和AC對物種間聯(lián)結性進行測定,使我們的研究結果更具說服力。AC分析顯示,正聯(lián)結種對所占比重最大,且相應的生態(tài)位重疊值也較高,說明群落間趨于穩(wěn)定共存,群落越發(fā)成熟。但數(shù)據(jù)顯示負聯(lián)結性種對也占據(jù)一定比例,這可能與調(diào)查樣方的面積有關[13]。當所研究群落中物種數(shù)量很大而調(diào)查樣方面積較小時,結果只能反映出較少的物種數(shù)。因此,樣方的科學選取,數(shù)量尺度的把握都是今后研究中應解決的問題[33]。根據(jù)PC值可知,在最強正聯(lián)結種對中,日本蟳、三疣梭子蟹和龍頭魚與其他種對所占比重較大,這說明這些物種與其他游泳動物相比具備較強的競爭力和生存能力。但具備強正聯(lián)結種對不一定生態(tài)位重疊值高,如日本蟳和三疣梭子蟹,這可能是與種對分布的頻率、生境差異、食性以及對資源的利用等情況有關[17],具體原因還待進一步研究。

4 小結

在杭州灣灰鱉洋海域秋季主要游泳動物中,龍頭魚和安氏白蝦在該海域的資源利用能力和環(huán)境適應性有較強的優(yōu)勢,而中華櫛孔蝦虎魚、刀鱭、巨指長臂蝦等9種主要游泳生物,它們的所占的數(shù)量較少且分布的局限性較大。種間聯(lián)結性分析結果表明該水域的群落結構相對穩(wěn)定,生態(tài)系統(tǒng)結構也較為成熟。在2檢驗的基礎上結合PC和AC對物種間聯(lián)結性的測定結果顯示正聯(lián)結所占比重最大,且相應的生態(tài)位重疊值也較高,這表明雖然該水域受到諸多的人為因素干擾,但群落整體上仍趨于穩(wěn)定共存,這也支持了種間聯(lián)結性分析結果。在最強正聯(lián)結種對中,日本蟳、三疣梭子蟹和龍頭魚與其他種對所占比重較大,說明了這些物種與其他游泳動物相比具備較強的競爭力和生存能力。不過,由于隨時空尺度變化,物種的生境狀況會發(fā)生改變,在群落中的關系及相對地位也會有所改變,這可能會影響到研究結果。在以后的研究中,應考慮將時空尺度的變化及東南沿海一些重要的自然生態(tài)現(xiàn)象(如赤潮、臺風等)與相關生物資源數(shù)據(jù)進行耦合。

致謝：菅康康同學參與海上樣品采集,韓磊、錢金生、戴冬旭、孫蓓蓓、辛藝、張文俊等同學參與實驗室內(nèi)種類鑒定,特此致謝。