賈慧娟,賴子尼,王 超,*

1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所,廣州 510380 2 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,上海 201306

浮游植物利用光能進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物,是水域生態(tài)系統(tǒng)中的主要初級(jí)生產(chǎn)者,形成水生動(dòng)物食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)。此外,浮游植物群落的組成和變化與水體理化環(huán)境特征密切相關(guān),是水環(huán)境動(dòng)態(tài)變化的敏感指示生物[1]。目前,國(guó)內(nèi)外廣泛采用浮游植物作為生物監(jiān)測(cè)以及評(píng)價(jià)水質(zhì)和水體營(yíng)養(yǎng)狀況的重要生物指標(biāo)[2-4]。

珠江三角洲是我國(guó)華南地區(qū)經(jīng)濟(jì)最活躍和人口最密集的地區(qū),三角洲上河道密布,交織成網(wǎng),最后經(jīng)由八個(gè)入?？诹魅肽虾?。近年來隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的迅猛發(fā)展和人民生活水平的日益提高,工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人民生活污水排放加劇,珠三角河網(wǎng)水域的水質(zhì)不斷惡化。水利部珠江水利委員會(huì)發(fā)布的《珠江片水資源公報(bào)2011》顯示,珠三角近1/4河段水質(zhì)為劣Ⅴ類,在珠江水資源中水質(zhì)最差。

研究小組前期對(duì)該水域浮游植物生物量[5]、柵藻[6]和裸藻[7]的時(shí)空特征及成因進(jìn)行了詳細(xì)闡析。本文重點(diǎn)闡析該水域浮游植物物種豐富度的時(shí)空特征,結(jié)合前期的研究結(jié)果,深入了解該水域浮游植物多樣性組成及分布特征,挖掘關(guān)聯(lián)因子,為該水域生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)和保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位和時(shí)間

本次調(diào)查在其下游的珠三角河網(wǎng)水域,布設(shè)了13個(gè)采樣站位,形成傘狀布局,基本覆蓋了整個(gè)河網(wǎng)水域,具體布設(shè)如圖1所示,其中青岐位于西江和北江匯合點(diǎn)三水上西江一側(cè),左灘、外海和新圍位于西江一線；小欖、小塘、北滘、欖核、橫瀝、陳村和市橋位于縱橫交錯(cuò)的河網(wǎng)中部；珠江橋和蓮花山屬于廣州周邊站位,珠江橋位于廣州市區(qū)內(nèi)河段,蓮花山位于廣州市郊東江入虎門口一線。采樣點(diǎn)定位通過GPS全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)記錄。調(diào)查時(shí)間分別為2012年的3月、5月、8月和12月,其中3月和12月代表枯水期,5月和8月代表豐水期,每個(gè)季度的調(diào)查均在2至3天內(nèi)完成整個(gè)河網(wǎng)水域的采樣工作。

圖1 調(diào)查站位布設(shè)圖Fig.1 Map of sampling sites

1.2 浮游植物樣本采集、處理及數(shù)據(jù)收集

浮游植物采樣取表層水(水面下0.5 m)1 L裝入聚乙烯瓶中,立即用魯格氏液固定,使其最終濃度為15‰。水樣運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后,立即移入標(biāo)記刻度1000 mL玻璃量筒內(nèi),加蓋靜置24 h后,用管口包裹篩絹的虹吸管或吸管小心吸去上清液。如此反復(fù)多次,直至將水樣濃縮至30—100 mL。分析時(shí)取均勻樣品1 mL注入Sedgewick-Rafte浮游植物計(jì)數(shù)框中,在Nikon TS100倒置顯微鏡下進(jìn)行浮游植物的種類鑒定和計(jì)數(shù)[8-11]。

1.3 水化學(xué)樣本采集、處理及理化環(huán)境數(shù)據(jù)收集

現(xiàn)場(chǎng)環(huán)境因子包括水溫、鹽度、pH值和溶解氧等,使用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI6600-02,USA)測(cè)定,透明度數(shù)值用透明度盤測(cè)定,河寬數(shù)據(jù)用測(cè)距儀(MULTFUNCTION LASER RANGER FINDE)測(cè)定。另取500 mL水樣,現(xiàn)場(chǎng)過濾后置入帶冰塊的冷藏箱中運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,用水質(zhì)流動(dòng)注射分析儀(SKALAR,荷蘭)對(duì)高錳酸鹽指數(shù)和營(yíng)養(yǎng)鹽成分包括總磷、總氮、和硅酸鹽進(jìn)行分析,記錄數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

浮游植物生物量的計(jì)算方法參照Hillebrand等[12]通過體積法取幾何近似值,分析過程中將出現(xiàn)頻率高于60%的物種稱為常見種,將生物量在總種群中所占百分比記為優(yōu)勢(shì)度。

各季節(jié)和調(diào)查站位的浮游植物物種豐富度數(shù)據(jù)采用物種豐度總和。時(shí)空分布特征用Origin 8.5軟件完成；不同類群的物種豐富度與環(huán)境因子之間關(guān)系分析用軟件完成,并得到RDA二維降序圖。

2 結(jié)果

2.1 理化數(shù)據(jù)

調(diào)查站位的理化環(huán)境特征見表1?？傮w顯示,廣州周邊站位珠江橋和蓮花山為一類,河網(wǎng)中部站位為一類,沿西江沿線站位為一類。西江沿線站位的河寬明顯高于其他站位,營(yíng)養(yǎng)鹽含量較低；河網(wǎng)中部站位河寬低于其他站位；廣州周邊站位的營(yíng)養(yǎng)鹽含量一般高于其他站位,但透明度和溶解氧明顯低于其他站位,富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重。

2.2 不同季節(jié)常見種的出現(xiàn)頻率和優(yōu)勢(shì)度

各季節(jié)常見種的出現(xiàn)頻率和優(yōu)勢(shì)度見表2。3月份的常見種為22種,其中硅藻20種,綠藻2種；5月份的常見種為22種,其中硅藻7種,綠藻13種,藍(lán)藻和裸藻各1種；8月份的常見種為30種,其中硅藻13種,綠藻12種,藍(lán)藻3種和裸藻2種；12月份常見種為22種,其中硅藻10種,綠藻12種。硅藻中的顆粒溝鏈藻為全年常見種(3、5和8月份的出現(xiàn)頻率均為100%,12月份的出現(xiàn)頻率為92.31%),也是最優(yōu)勢(shì)種(最高優(yōu)勢(shì)度達(dá)42.96%)。綠藻中的被甲柵藻雖然出現(xiàn)率也很高(5、8、12月的出現(xiàn)頻率均為100%),但是在3月份不是常見種,并且優(yōu)勢(shì)度也遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于顆粒溝鏈藻。

表1 調(diào)查站位的理化環(huán)境特征(均值和標(biāo)準(zhǔn)偏差)Table 1 The physical and chemical factors of the sampling sites(average and standard deviation)

表2 不同季節(jié)常見種的出現(xiàn)頻率和優(yōu)勢(shì)度Table 2 Frequency and dominance of common species in different seasons

續(xù)表

續(xù)表

2.3 物種組成

通過對(duì)珠三角河網(wǎng)13個(gè)采樣點(diǎn)為期一年的取樣檢測(cè),共采集樣本52個(gè),鑒定浮游植物383種。其中硅藻種類數(shù)達(dá)160種,占浮游植物物種豐度的41.78%；綠藻種類數(shù)達(dá)112種,占浮游植物物種豐度的29.24%；藍(lán)藻為20種,占總物種豐度的5.22%；裸藻種類數(shù)達(dá)84種,占總種類的21.93%；其他藻類種類為7種。

2.4 浮游植物總物種豐富度的時(shí)空特征

根據(jù)珠三角河網(wǎng)浮游植物總物種豐度豐富度的時(shí)間變化(圖2)可知：調(diào)查期間,浮游植物的總物種豐富度的時(shí)間變化模式呈現(xiàn)出豐水季節(jié)差異小,枯水季節(jié)差異較大的特征?？偽锓N豐度的最大值出現(xiàn)在3月份,為229種；其次為5月份的200種,與8月份的198種持平；最小值為12月份的167種。浮游植物各類群的相對(duì)百分組成(圖2)顯示,硅藻和綠藻為主要類群,所占百分比之和一般不低于70%；從兩者的相對(duì)組成來看,3月份硅藻的優(yōu)勢(shì)度極為明顯；其他季節(jié)差異不大。

圖2 浮游植物總物種豐富度的時(shí)間特征Fig.2 Time characteristics of total species richness of phytoplankton

根據(jù)浮游植物總物種豐富度的空間分布特征(圖3)顯示：廣州周邊站位及河網(wǎng)中部個(gè)別站位的總物種豐度偏高,河網(wǎng)中部其他站位偏低?？偽锓N豐度的最大值出現(xiàn)在珠江橋,為154種；次高值出現(xiàn)在北滘和市橋,均為152種；最低值出現(xiàn)在小欖,為94種；次低值出現(xiàn)在陳村,為105種。

各類群相對(duì)百分組成的結(jié)果(圖3)顯示：硅藻和綠藻為主要類群,所占百分比之和不低于70%。盡管河網(wǎng)中部個(gè)別站位(北滘)的總物種豐度與廣州周邊站位持平,但是相對(duì)百分組成存在明顯差異。廣州周邊站位的硅藻百分比明顯低于綠藻,而其他站位均呈現(xiàn)硅藻優(yōu)于綠藻或持平狀態(tài)。

根據(jù)不同季節(jié)浮游植物物種豐富度的空間分布特征(圖4)表明：不同季節(jié)的物種豐富度的空間分布格局呈現(xiàn)特有的規(guī)律。豐水期,河網(wǎng)兩側(cè)站位的物種豐富度高于河網(wǎng)中部站位(個(gè)別站位除外),最大值出現(xiàn)在廣州周邊站位,最小值出現(xiàn)在河網(wǎng)中部站位?？菟?基本呈現(xiàn)沿西江、河網(wǎng)中部、廣州周邊站位遞增的趨勢(shì),最大值出現(xiàn)在河網(wǎng)中部或廣州周邊站位,最小值出現(xiàn)在西江沿線站位。

圖3 浮游植物總物種豐富度的空間特征Fig.3 Spatial characteristics of total species richness of phytoplankton

圖4 不同季節(jié)浮游植物物種豐富度的空間分布特征Fig.4 Spatial distribution characteristics of species richness of phytoplankton in different seasons

由圖5可知,各類群的相對(duì)組成的時(shí)空特征差異顯著。季節(jié)特征顯示,枯水期硅藻的百分比高于豐水期,3月份尤其明顯,硅藻百分比均值為69.72%?？臻g特征顯示,廣州周邊站位的硅藻百分比一般低于其他站位,極少高于40%。

圖5 各類群的相對(duì)百分比的時(shí)空特征Fig.5 Temporal and spatial characteristics of relative percentages of various groups

2.5 相關(guān)分析

用R軟件對(duì)5個(gè)浮游植物類群(硅藻、綠藻、藍(lán)藻、裸藻和其他)的物種豐度及總種數(shù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)的關(guān)系進(jìn)行冗余度(RDA)分析。方差分析檢驗(yàn)(ANOVA test)結(jié)果顯示,軸1(P=0.001)和軸2(P=0.001)對(duì)關(guān)聯(lián)性的影響顯著(R2=0.52),二維降序圖如圖6所示。軸1和軸2的特征值分別為0.693和0.108,分別可解釋所有環(huán)境因子影響的78.48%和12.25%?；谳S1的關(guān)聯(lián)性結(jié)果顯示,硅藻與其他不同類群分布在軸1的相反方向,硅藻與溶解氧存在一定的正相關(guān)關(guān)系,與水溫及營(yíng)養(yǎng)鹽存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系；其他不同類群與硅藻恰恰相反?；谳S2的關(guān)聯(lián)性結(jié)果顯示,硅藻與總種數(shù)分布在軸2的同一側(cè)。硅藻與硅酸鹽存在一定的正相關(guān)關(guān)系,與透明度存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系；總種數(shù)與硅藻一致。

圖6 浮游植物物種豐度與環(huán)境因子的RDA二維降序圖Fig.6 RDA two-dimensional descending map of the number of phytoplankton species and environmental factors

各類群的相對(duì)百分比與環(huán)境因子的分析圖顯示,軸1(P=0.001)和軸2(P=0.001)對(duì)關(guān)聯(lián)性的影響顯著(R2=0.44),二維降序圖如圖7所示。軸1和軸2的特征值分別為0.673和0.130,分別可解釋所有環(huán)境因子影響的73.11%和14.10%?；谳S1的關(guān)聯(lián)性結(jié)果顯示,硅藻與其他不同類群分布在軸1的相反方向,硅藻與溶解氧存在一定的正相關(guān)關(guān)系,與水溫及營(yíng)養(yǎng)鹽存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系；其他不同類群與硅藻恰恰相反?；谳S2的關(guān)聯(lián)性結(jié)果顯示,裸藻與磷酸鹽存在一定的正相關(guān)關(guān)系,與透明度和pH存在著一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖7 各類群相對(duì)百分比與環(huán)境因子的RDA二維降序圖Fig.7 RDA two-dimensional descending diagram of relative percentages of various groups and environmental factors

3 討論

研究結(jié)果顯示,硅藻和綠藻是調(diào)查水域浮游植物群落組成的最主要類群,裸藻和藍(lán)藻次之。這不僅體現(xiàn)在總物種豐富度的相對(duì)組成上,也體現(xiàn)在不同類群相對(duì)組成的時(shí)空分布特征上。這與國(guó)內(nèi)外河流的浮游植物群落組成模式相符合[13-18]。

總物種豐富度的季節(jié)特征顯示,豐水期的總物種豐度差異較小,而枯水期的總物種豐度差異較大。豐水期期間降雨頻率及降雨量均較高,因此,徑流量成為豐水期物種豐度變動(dòng)的最重要影響因素[19-23],8月份常見種的物種豐度和多樣性明顯高于枯水期(表2),總種數(shù)與透明度存在一定程度的負(fù)相關(guān)也說明了這一點(diǎn)(圖6)。參考三角洲上游西江肇慶段2009年的徑流量數(shù)據(jù),5月和8月的徑流量均值分別為8694 m3/s和8019 m3/s,差異不大,這也導(dǎo)致豐水期總物種豐度的差異較小。Santana等[24]指出氣候和水文變化對(duì)浮游植物結(jié)構(gòu)有很大影響。Bilous等[14]在Southern Bug河以及Sharma等[25]在Narmada河的研究中也都發(fā)現(xiàn),豐水期的藻類物種豐富度差異較小。相反,枯水期由于徑流小,水位較低,沿江靜水水體如湖泊和水庫中的藍(lán)、綠藻的外源補(bǔ)充明顯減少[7,26-27],使得硅藻成為最主要類群。RDA分析結(jié)果顯示,硅藻與透明度存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖6)。原因在于,硅藻的細(xì)胞壁是硅質(zhì)殼,質(zhì)量重,在水體穩(wěn)定的時(shí)候極易下沉。枯水期由于水位較低,加之風(fēng)力、運(yùn)行船舶等引起的水體攪動(dòng),有助于沉降到底層的硅藻再懸浮,補(bǔ)充到表層水體中,增加物種豐富度[28-29],這應(yīng)該是枯水期物種豐富度差異較大的主要原因。3月和12月的水體透明度相差20 cm,常見種組成存在明顯差異(表2),且3月份硅藻物種豐富度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),最高百分比可達(dá)96%,也印證了以上觀點(diǎn)。此外,3月份的總種數(shù)為全年最高,分析原因有以下兩點(diǎn)：1)枯水期的3月份雖然沒有徑流增大引起的物種豐富度的外源補(bǔ)充,但是水體攪動(dòng)造成底層硅藻的懸浮從而補(bǔ)充了物種豐富度,從圖2中硅藻所占百分比明顯高于其他類群可以看出。而12月份的透明度明顯偏高,硅藻沉降,加之沒有外源補(bǔ)充,所以物種豐度最低。2)豐水期徑流量增大引起的河流外源補(bǔ)充,雖然增加了物種豐富度,但是對(duì)浮游植物群落也有稀釋作用,因此豐水期的物種豐度是外源補(bǔ)充和稀釋減少作用的中和結(jié)果。

總物種豐度的空間特征顯示,廣州周邊站位及河網(wǎng)中部個(gè)別站位的總物種豐富度明顯偏高,河網(wǎng)中部少數(shù)站位也呈現(xiàn)低于西江沿線站位的趨勢(shì)。分析原因在于,1)水體營(yíng)養(yǎng)狀況是影響物種豐富度空間分布的重要因素。RDA分析結(jié)果顯示,總種數(shù)與營(yíng)養(yǎng)鹽含量關(guān)系緊密,呈正相關(guān)關(guān)系。距離廣州較近的珠江橋和蓮花山受生產(chǎn)和生活污水的影響較大,營(yíng)養(yǎng)鹽含量極其豐富,明顯高于其他站位(表1),導(dǎo)致了物種豐富度明顯高于其他站位。河網(wǎng)中部個(gè)別站位,例如北滘,擁有兩家世界500強(qiáng)企業(yè),制造業(yè)發(fā)達(dá),污染嚴(yán)重,水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量高(表1),導(dǎo)致此類站位的物種豐富度也明顯偏高。El-Karim[30]在尼羅河水域發(fā)現(xiàn),營(yíng)養(yǎng)鹽含量豐富的地區(qū),物種豐富度偏高。2)水體交換能力是影響空間分布的另一重要因素。從河流寬度的數(shù)據(jù)(表1)可以看出,三角河網(wǎng)兩側(cè)站位的徑流量大,水體交換能力明顯優(yōu)于河網(wǎng)中部站位,這更有利于浮游植物物種豐富度的外源補(bǔ)充。Bovo-Scomparin等[31]研究發(fā)現(xiàn)水體交換能力強(qiáng)的水域浮游植物多樣性高。水體交換時(shí)沿江靜水水域中的綠藻、裸藻和藍(lán)藻等會(huì)補(bǔ)充匯集到河流中。

不同季節(jié)的物種豐富度的空間分布模式顯示,枯水期(3月和12月)的物種豐富度自西江沿線、河網(wǎng)中部、廣州周邊呈遞增趨勢(shì)；而豐水期(5月和8月)的物種豐富度呈現(xiàn)三角洲兩側(cè)(西江沿線和廣州周邊)站位高于河網(wǎng)中部站位。枯水期,河水徑流導(dǎo)致外源補(bǔ)充減小,對(duì)水體的擾動(dòng)作用明顯減弱,營(yíng)養(yǎng)鹽成為決定空間分布模式的最重要因素。除了營(yíng)養(yǎng)鹽自身有利于藻類的生長(zhǎng)繁殖外,富營(yíng)養(yǎng)水體也可以減緩表層水體中微藻的沉降速度[6,32-34]。因此,枯水期物種豐富度的空間分布與營(yíng)養(yǎng)鹽梯度呈正相關(guān)。豐水期時(shí),降雨量的增加導(dǎo)致河水的徑流量明顯增大,沿江靜水水體如湖泊、水庫等的藻類匯入,同時(shí)水體攪動(dòng)使已經(jīng)沉降的藻類和底棲藻類重新懸浮到表層水體中,增加了物種豐富度。珠江干流的河水流經(jīng)三角洲河網(wǎng),分支到錯(cuò)綜復(fù)雜的河道中。河網(wǎng)兩側(cè)的站位水體徑流量大,水體交換能力強(qiáng),有助于表層水體物種豐富度的補(bǔ)充和增加；河網(wǎng)中部站位相對(duì)閉塞,水體交換能力弱,因此物種豐富度低于三角洲兩側(cè)站位[35-36]。

各類群的相對(duì)百分比的時(shí)空特征顯著。從季節(jié)特征來看,枯水期硅藻在占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),尤其是3月份,硅藻所占百分比的均值高達(dá)70%。豐水期因徑流增大引起的外源綠藻、裸藻和藍(lán)藻的匯入導(dǎo)致硅藻的優(yōu)勢(shì)下降,5月和8月份的常見種的綠藻、裸藻和藍(lán)藻種類明顯增加(表2)可見一斑。此外,研究水域的裸藻和柵藻[6-7]的物種豐富度在豐水季節(jié)明顯高于枯水季節(jié),也印證了上述觀點(diǎn)。雖然枯水期12月份的綠藻、裸藻和藍(lán)藻也占有較大優(yōu)勢(shì),但是并非因徑流增大引起的外源匯入,而是因?yàn)楣柙逶谕该鞫雀叩臈l件下沉降損失造成的相對(duì)弱勢(shì)。從空間特征上看,廣州周邊站位的硅藻百分比一般低于其他站位。這是因?yàn)檫@些站位處于河流交匯處,常年有外源河流帶來的綠藻的補(bǔ)充。在RDA分析結(jié)果中顯示,硅藻百分比與營(yíng)養(yǎng)鹽的含量呈負(fù)相關(guān)(圖7)。Komissarov等[13]發(fā)現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化水域中綠藻比硅藻更占優(yōu)勢(shì)。Reynold等[37]指出綠藻與富集環(huán)境相關(guān)并且對(duì)營(yíng)養(yǎng)敏感。廣州周邊站位的營(yíng)養(yǎng)鹽含量明顯高于其他站位(表1),因此存在一定差異。