李光敏,陳伏生,徐志文,劉 娟,張 揚(yáng),方向民,萬松澤,*

1 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,南昌 330045 2 江西特色林木資源培育與利用2011協(xié)同創(chuàng)新中心,南昌 330045 3 江西九嶺山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),靖安 330600

氮(N)是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤N占整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)N儲(chǔ)量的90%以上,且主要以有機(jī)N形式存在,植物能夠直接吸收利用的無機(jī)N一般只占全N的1%—5%,因此土壤中可利用性N素是生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的主要限制因子[1-2]。N素的礦化作用(Nitrogen mineralization)是指土壤中難以被植物吸收利用的有機(jī)N,在土壤動(dòng)物和微生物的驅(qū)動(dòng)下,經(jīng)過氨化作用和硝化作用,轉(zhuǎn)化為可被植物直接吸收利用的無機(jī)態(tài)N,在很大程度上決定了土壤中用于植物生長(zhǎng)的氮素可利用性。土壤氮礦化作用早已受到眾多土壤學(xué)家和生態(tài)學(xué)家們的關(guān)注,研究氮礦化過程及其溫度敏感性對(duì)揭示生物地球化學(xué)循環(huán)過程和生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義。近些年來,國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)森林土壤氮礦化過程及其影響因子、植物與氮礦化過程的互作關(guān)系、以及土壤氮礦化過程對(duì)全球氣候變化和不同人為干擾措施的響應(yīng)開展了大量的研究[3-6]；同時(shí),我國(guó)學(xué)者在不同地區(qū)也開展了類似的研究,包括熱帶森林、溫帶草原、不同海拔梯度等[7-10]。研究結(jié)果表明,土壤氮礦化過程主要受土壤濕度、溫度、有機(jī)碳含量及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)等的調(diào)控。然而,國(guó)內(nèi)外目前針對(duì)亞熱帶地區(qū)森林土壤氮礦化速率及其溫度敏感性對(duì)不同森林管理措施的響應(yīng)的研究尚有不足,限制了對(duì)土壤氮礦化過程響應(yīng)人工經(jīng)營(yíng)措施和全球氣候變化的全面理解。

間伐和林下植被剔除(砍灌除雜)是常見的森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng),對(duì)森林N素循環(huán)有重要影響。目前,有關(guān)間伐和林下植被剔除對(duì)土壤N礦化影響的研究結(jié)論仍然存在較大爭(zhēng)議。有研究表明,間伐影響土壤溫度、水分含量及微生物活性等土壤特性,從而增加或降低氮礦化速率,或?qū)ΦV化速率沒有顯著影響,這可能與間伐強(qiáng)度、間伐時(shí)間及林分類型等有關(guān)[11-12]。林下植被的去除降低林下冠層郁閉度,會(huì)有更多的陽光直射地面,使得土壤溫度升高,土壤水分蒸發(fā)增加,同時(shí)減少雨量截留,減少蒸騰作用引起土壤濕度的增加,這種溫濕度的變化將對(duì)土壤微生物群落組成和氮循環(huán)過程產(chǎn)生影響[13-14]。此外,林下植被的去除減少根系分泌物和細(xì)根的周轉(zhuǎn),改變生態(tài)系統(tǒng)凋落物質(zhì)量,導(dǎo)致微生物群落組成和氮循環(huán)過程發(fā)生變化[15]。物種組成、去除方式以及去除后剩余物的處理是造成林下植被剔除對(duì)氮礦化影響不同研究結(jié)論存在差異的可能原因。

毛竹(Phyllostachysedulis)是我國(guó)南方最重要的非木質(zhì)經(jīng)濟(jì)林木物種。由于長(zhǎng)期連續(xù)不合理的強(qiáng)度經(jīng)營(yíng),部分毛竹林開始出現(xiàn)地力衰退、生產(chǎn)力下降的趨勢(shì)[16],如何保持毛竹林的長(zhǎng)期生產(chǎn)力已成為一個(gè)亟待解決的科學(xué)問題。在毛竹的生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)過程中,間伐和林下植被去除(砍灌除雜)是常見的管理措施,有關(guān)不同間伐強(qiáng)度和林下植被去除對(duì)毛竹林土壤氮礦化速率及其溫度敏感性的研究相對(duì)較少,且研究結(jié)果是優(yōu)化毛竹林撫育措施和實(shí)現(xiàn)林地長(zhǎng)期生產(chǎn)力的關(guān)鍵內(nèi)容。本研究以江西廣泛分布的毛竹人工林為研究對(duì)象,通過野外控制和室內(nèi)恒溫培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),開展不同強(qiáng)度間伐和林下植被去除對(duì)毛竹人工林土壤氮礦化速率及其溫度敏感性影響的研究。研究結(jié)果將加深土壤氮循環(huán)過程對(duì)森林經(jīng)營(yíng)管理措施響應(yīng)的理解,為優(yōu)化毛竹人工經(jīng)營(yíng)管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

本研究的野外試驗(yàn)樣地位于江西省宜春市宜豐縣上富鎮(zhèn)江西農(nóng)業(yè)大學(xué)大港試驗(yàn)林場(chǎng)(東經(jīng)114°56′13″,北緯28°37′22″),距離南昌市約120 km,海拔約300 m。該林場(chǎng)所處地屬于亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū),年平均氣溫16—18℃,年平均降雨量約1600 mm,主要集中在4—6月份,年均無霜期為268 d,土壤類型為紅壤土。大港試驗(yàn)林場(chǎng)占據(jù)毛竹人工林面積約467 hm2,毛竹密度約3700株/hm2。毛竹林內(nèi)含有豐富的林下植被物種。其中以杜莖山(Maesajaponica)、華紫珠(Callicarpacathayana)、毛冬青(Ilexpubescens)、長(zhǎng)葉凍綠(Rhamnuscrenata)等為主要優(yōu)勢(shì)物種,其余還有少量的狗脊(Woodwardiajaponica)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、露珠草(CircaeacordataRoyle)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)等。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

利用2015年6月建立的野外控制試驗(yàn)平臺(tái)開展研究,包括在毛竹人工林中選擇立地條件相同、林分密度基本相似(約3700株/hm2)的6塊20 m × 20 m的試驗(yàn)樣方,其中每塊樣方之間的距離>100 m。在對(duì)樣方毛竹數(shù)量和土壤本底值完成清查后,隨機(jī)選擇其中兩塊樣方分別做對(duì)照(CK)、25%間伐(25%Th)及50%間伐(50%Th)的處理,不同間伐強(qiáng)度處理后,保證每個(gè)樣方保留木中一度竹和二度竹共占40%,三度竹占40%,四度竹占30%；25%間伐去除毛竹數(shù)量約30株,50%間伐去除毛竹數(shù)量約62株。隨后將每個(gè)處理樣方等分為4個(gè)10 m × 10 m的亞樣方,隨機(jī)選擇成對(duì)角線的2個(gè)亞樣方做林下植被去除(UR:Understory removal)的處理,另外2個(gè)亞樣方保留林下植被。由此,本實(shí)驗(yàn)為兩因素的裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì),包含6個(gè)處理(CK、UR、25%Th、25%Th-UR、50%Th及50%Th-UR)和4次重復(fù),間伐下來的毛竹和去除的林下植被立即移除樣方外,每個(gè)10 m × 10 m的樣方四周挖80 cm深的壕溝,以去除樣方邊緣效應(yīng)對(duì)試驗(yàn)的影響。

2.2 樣品采集

2.3 土壤樣品測(cè)定

2.4 氮礦化速率及其溫度敏感性計(jì)算

土壤氮礦化速率采用如下公式計(jì)算：

氨化速率=(培養(yǎng)后銨態(tài)氮含量-培養(yǎng)前銨態(tài)氮含量)/培養(yǎng)時(shí)間

硝化速率=(培養(yǎng)后硝態(tài)氮含量-培養(yǎng)前硝態(tài)氮含量)/培養(yǎng)時(shí)間

氮礦化速率=(氨化量+硝化量)/培養(yǎng)時(shí)間

氮礦化速率與溫度的指數(shù)方程,及氮礦化速率溫度敏感性Q10計(jì)算公式如下：

R=aebt,Q10=e10b

式中,R為土壤礦化速率,t為培養(yǎng)溫度,a,b為待定系數(shù)。

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 18.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用雙因素方差分析方法對(duì)間伐、林下植被剔除及兩者的交互作用進(jìn)行分析(顯著性水平P<0.05)；單因素方差分析和最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行不同處理之間的多重比較；用Pearson法對(duì)氮礦化速率與土壤理化特性進(jìn)行相關(guān)性分析。利用Sigmaplot 10.0作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

3 結(jié)果與分析

3.1 間伐和林下植被剔除對(duì)土壤理化特性的影響

圖1 間伐和林下植被剔除對(duì)土壤理化特性的影響Fig.1 Effects of thinning and understory removal on soil physical and chemical characteristics25%Th：25%間伐處理,25% thinning；50%Th：50%間伐處理,50% thinning；CK：對(duì)照,control；UR：林下植被剔除處理,understory removal；25%Th-UR：25%間伐并剔除林下植被處理,25%thinning with understory removal；50%Th-UR：50%間伐并剔除林下植被處理,50%thinning with understory removal

3.2 間伐和林下植被剔除對(duì)土壤氮礦化速率的影響

間伐和林下植被剔除對(duì)土壤氨化速率和硝化速率影響顯著。間伐對(duì)土壤氮礦化速率的影響與間伐強(qiáng)度有關(guān),25%間伐處理顯著增加土壤氨化速率,但降低硝化速率；50%間伐處理對(duì)氨化速率影響不顯著,但極顯著增加硝化速率(圖2)。林下植被剔除顯著降低土壤硝化速率,在6個(gè)不同處理中,25%Th-UR處理下的硝化速率表現(xiàn)為最低,但林下植被剔除與25%間伐處理之間并無顯著交互作用；與保留林下植被的處理相比,林下植被剔除降低51.5%—310.4%土壤硝化速率。間伐和林下植被剔除對(duì)土壤凈氮礦化速率無顯著影響(圖2)。

圖2 間伐和林下植被剔除處理對(duì)土壤氮礦化速率的影響Fig.2 Effects of thinning and understory removal on soil ammonification,nitrification and net nitrogen mineralization rate

3.3 土壤氮礦化速率變化的影響因子

表1 土壤硝化速率、氨化速率及凈礦化速率與理化性質(zhì)間的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients between soil nitrogen nitrification rate,ammonification rate,net mineralization rate and the physicochemical properties

變量Variables硝化速率Nitrification rate氨化速率Ammonification rate凈氮礦化速率Net N mineralization rate含水量Soil water content0.559??-0.2790.196有機(jī)碳Soil organic carbon0.520??-0.590??-0.106全氮Total nitrogen0.123-0.525??-0.438?全磷Total phosphorus-0.039-0.495?-0.524??pH0.162-0.169-0.078有效磷Available phosphorus0.228-0.281-0.067銨態(tài)氮Ammonium nitrogen-0.561??0.315-0.206硝態(tài)氮Nitrate nitrogen-0.060.1980.183

注:P>0.05;**P<0.01;*P<0.05

3.4 間伐和林下植被剔除對(duì)土壤氮礦化速率溫度敏感性的影響(Q10)

隨著培養(yǎng)溫度的升高,土壤氨化速率和凈氮礦化速率顯著增加(圖3),而硝化速率顯著降低(圖3)。在培養(yǎng)溫度為25℃條件下,間伐顯著降低土壤氨化速率(P<0.01),但增加硝化速率(P<0.01),且間伐處理與林下植被剔除之間的交互作用也達(dá)到顯著水平(P<0.01),對(duì)凈氮礦化速率影響不顯著(P=0.36)。盡管50%Th處理下的氨化速率高過50%Th-UR處理,但雙因素方差分析的結(jié)果表明,林下植被剔除處理顯著增加土壤氨化速率(P=0.46),而對(duì)硝化速率和凈氮礦化速率影響不顯著。在培養(yǎng)溫度為30℃條件下,25%間伐處理顯著增加氨化速率和凈氮礦化速率(P<0.01),對(duì)硝化速率影響不顯著；與之相反,50%間伐處理增加硝化速率(P=0.02),而對(duì)氨化速率和凈氮礦化速率影響不顯著；林下植被剔除處理降低硝化速率(P<0.01)和凈氮礦化速率(P=0.02),對(duì)氨化速率影響不顯著。

利用指數(shù)模型計(jì)算了2個(gè)不同培養(yǎng)條件不同處理下的土壤氮礦化Q10值,發(fā)現(xiàn)間伐和林下植被剔除處理均顯著影響氮礦化過程Q10值。對(duì)氨化過程而言,50%間伐處理和對(duì)照之間Q10值差異不顯著(圖4),但25%間伐處理顯著降低氨化過程的Q10值；林下植被剔除對(duì)氨化過程的Q10值沒有顯著影響；不同處理下氨化過程的Q10值在1.18—1.27之間。與氨化過程不同,間伐對(duì)硝化過程的Q10值沒有顯著影響,但林下植被剔除處理顯著增加硝化過程Q10值(圖4),不同處理下的硝化過程Q10值在1.20—1.36之間。從凈氮礦化速率來看,間伐和林下植被剔除均顯著影響凈氮礦化過程的Q10值,其中間伐主要表現(xiàn)為25%間伐降低凈氮礦化過程的Q10值,而林下植被剔除處理顯著增加凈氮礦化過程的Q10值,不同處理下的凈氮礦化Q10值在1.17—1.28之間。

圖3 間伐和林下植被剔除對(duì)不同溫度培養(yǎng)下的土壤氨化速率、硝化速率及凈氮礦化速率的影響Fig.3 Effects of thinning and understory removal on soil nitrogen ammonification rate,nitrification rate and net nitrogen mineralization rate under different culture temperatures不同小寫字母表示不同處理間氮礦化速率差異顯著(P<0.05)

圖4 間伐和林下植被剔除對(duì)土壤氨化、硝化及凈氮礦化過程溫度敏感性的影響(Q10)Fig.4 Effects of thinning and understory removal on temperature sensitivities of soil ammonification,soil nitrification,and net N mineralization不同大寫字母表示不同強(qiáng)度間伐間Q10值差異顯著(P<0.05)

3 討論

3.1 間伐和林下植被剔除對(duì)土壤氮礦化速率的影響

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,剔除林下植被能改變土壤溫濕度、養(yǎng)分可利用性及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)等[22-23]。本研究結(jié)果表明,毛竹人工林剔除林下植被降低土壤含水量,進(jìn)而降低凈硝化速率。林下植被在驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)方面發(fā)揮重要作用[24]。人工林林下植被剔除試驗(yàn)結(jié)果表明,土壤有機(jī)質(zhì)含量的降低是減緩微生物氮礦化作用和硝化作用的主要原因[25]。盡管林下植被生物量不足人工林總生物量的20%[22],但相對(duì)喬木而言,林下植被往往具有較小的C∶N值,養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率快[26]；此外,林下植被剔除不利于生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解可溶性有機(jī)碳的釋放[27]。可見,林下植被剔除降低土壤可溶性有機(jī)碳的含量,增加對(duì)土壤生物“上行效應(yīng)”的控制,從而降低土壤凈硝化速率[23]。

3.2 間伐和林下植被剔除對(duì)土壤氮礦化溫度敏感性的影響

土壤凈氮礦化量受溫度的影響較大。相關(guān)研究通過總結(jié)土壤氮礦化影響因素得出,土壤溫度是影響土壤氮礦化的最主要因素之一,高溫利于氮礦化[28]。周才平和歐陽華等在長(zhǎng)白山主要林型下土壤氮礦化速率與溫度的關(guān)系研究中指出,土壤凈礦化速率隨溫度的升高呈指數(shù)增加[29]。Breme和Kuikman發(fā)現(xiàn)土壤溫度是影響總氮礦化的最重要的環(huán)境因子,對(duì)氮礦化速率有強(qiáng)烈的控制作用,且呈正相關(guān)[30]。本研究中,隨著溫度的升高,不同處理下的凈氮礦化速率和氨化速率均顯著增加,而硝化速率均顯著的降低(圖3)?？梢酝茰y(cè),土壤氨化微生物的活性臨界點(diǎn)超過30℃,而硝化微生物的活性臨界點(diǎn)低于25℃,土壤氮凈礦化速率的變化是氨化微生物和硝化微生物共同作用的結(jié)果。Niklińska 等在歐洲赤松林的研究中發(fā)現(xiàn),微生物活性的臨界點(diǎn)為20℃左右[31]。王?；鄣仍趦?nèi)蒙古羊草草原土壤凈礦化速率的研究中發(fā)現(xiàn),微生物活性臨界點(diǎn)約為15℃左右[2]。研究區(qū)域和對(duì)象的不同,土壤氮礦化微生物活性臨界點(diǎn)有所差異。此外,土壤氨化速率和硝化速率隨溫度的顯著變化,也可能與其室內(nèi)陪溫度恒定有關(guān)[11]。

4 結(jié)論