李艷紅 李艷鳳

摘要 土壤碳截獲一直是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要領(lǐng)域，而叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，簡稱AM）廣泛存在于陸地生態(tài)系統(tǒng)中，對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)有著重要作用。近年來，AM真菌在土壤碳截獲中的應(yīng)用日益受到人們的關(guān)注。綜述了叢枝菌根在土壤碳截獲功能中的作用機(jī)制，主要圍繞AM與根系的關(guān)系、AM與光和碳截獲、AM與土壤碳截獲、環(huán)境因子對AM在土壤碳截獲中的作用等方面進(jìn)行了介紹。由于AM真菌對于調(diào)控碳循環(huán)具有不可替代的作用，因此全球氣候變化下，AM真菌土壤碳截獲的潛力研究、菌絲在土壤結(jié)構(gòu)中的功能及菌絲網(wǎng)在生態(tài)系統(tǒng)碳固持中的作用必將成為研究熱點(diǎn)。

關(guān)鍵詞 叢枝菌根;碳循環(huán);土壤碳截獲;陸地生態(tài)系統(tǒng)

中圖分類號 S 181.6;Q 89 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）12-0006-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.12.002

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract Soil carbon capture has been important fields in study terrestrial ecosystem carbon cycle.Arbuscular mycorrhizal （AM） fungi widely exists in terrestrial ecosystems and plays an important role in carbon cycle.In recent years，the application of AM fungi in soil carbon capture has attracted increasing attention.This paper reviews the function mechanism of AM fungi in soil carbon capture，mainly around the relationship between AM fungi with root，photosynthesis，soil carbon capture and environmental factors.Under global climate change，the potential research about AM fungi effect on soil carbon capture，soil structure and ecosystem carbon will become research hotspot due to AM fungi has an irreplaceable role for regulating the carbon cycle.

Key words Arbuscular mycorrhizal;Carbon cycle;Soil carbon capture;Terrestrial ecosystem

在全球變化和可持續(xù)發(fā)展的大背景下，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫儲量及其演變、農(nóng)業(yè)和工業(yè)等領(lǐng)域的溫室氣體釋放態(tài)勢、減排潛力、途徑等問題的研究成為國際科學(xué)界服務(wù)于全球變化控制的主流研究方向[1]。叢枝菌根（AM）是一類在陸地生態(tài)系統(tǒng)中廣泛分布，能夠與絕大多數(shù)高等植物根系形成共生體系的重要土壤微生物[2]。據(jù)統(tǒng)計，80%以上的陸地植物可以形成菌根共生體，其中60%左右形成的是叢枝菌根[3]。AM真菌作為植物的共生體發(fā)揮著重要生態(tài)學(xué)功能：AM真菌能夠提高植物對營養(yǎng)元素的吸收，促進(jìn)植物生長，改善植物對干旱及毒性污染的耐受性，增強(qiáng)植物的抗病性等。不僅如此，AM真菌還是植物與土壤之間的重要連接，在土壤碳截獲中起到重要的作用：AM真菌能促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成，改善土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤碳固持;AM真菌淀積了植物光合產(chǎn)物一定數(shù)量的碳，是土壤中一個不容忽視的碳庫;AM真菌產(chǎn)生的球囊霉素相關(guān)土壤蛋白是土壤中一個重要碳庫。筆者綜合近幾年國內(nèi)國外AM與土壤碳截獲的研究成果，了解AM在土壤碳截獲的的作用和研究進(jìn)展，旨在為真菌對全球的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的貢獻(xiàn)提供相關(guān)理論依據(jù)。

1 AM真菌與根系的關(guān)系

1.1 AM真菌的來源

早在1900 年，人們就發(fā)現(xiàn)一種分布廣泛且與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關(guān)系密切相關(guān)的內(nèi)生菌根真菌，名為泡囊-叢枝菌根（VesicularArbuscular mycorrhiza，VAM），它們能在植物根細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生“泡囊”和“叢枝”兩大典型結(jié)構(gòu)，由于有一部分真菌不在根內(nèi)產(chǎn)生泡囊，而大多數(shù)真菌都形成叢枝，故簡稱為叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，簡稱AM）。植物根系被AM真菌感染形成菌根后，根系的外部形態(tài)很少或幾乎沒有發(fā)生變化，用肉眼一般很難看出有無叢枝菌根形成。AM真菌進(jìn)入植物根系皮層細(xì)胞后，原初的菌絲在適當(dāng)條件下可發(fā)育成泡囊、叢枝、根內(nèi)菌絲和根內(nèi)孢子等結(jié)構(gòu)，經(jīng)染色等技術(shù)處理后，在顯微鏡下才能觀察到。

1.2 AM真菌在根系中的發(fā)展步驟

寄主植物根能夠分泌獨(dú)角金內(nèi)酯，是日本科學(xué)家Akiyama等從寄主白麥根屬植物根系分泌物中分離出來的。獨(dú)角金內(nèi)酯含有一個可以自發(fā)水解的乙醚鍵，因此能夠在根的周圍短期存在，被作為宿主植物根周圍可靠的指示劑。獨(dú)角金內(nèi)酯是 AM真菌菌絲分支的誘導(dǎo)因子，能夠誘使孢子萌發(fā)，菌絲大量分枝，增加真菌孢子數(shù)，提高菌絲的生理活性，還能誘使寄生植物的萌發(fā)，如獨(dú)腳金種子。

AM真菌在根系中的發(fā)展步驟如圖1所示[4]：真菌產(chǎn)生的菌根因子能夠誘使鈣離子在根表皮細(xì)胞活動，并且激活與植物共生相關(guān)的基因。AM真菌內(nèi)成熟的菌絲能夠產(chǎn)成特殊的附著胞，稱為附著枝。植物細(xì)胞由于連續(xù)的化學(xué)和機(jī)械刺激產(chǎn)生侵入前體 （prepenetration apparatus，PPA）。然后附著枝延伸的菌絲進(jìn)入PPA，在PPA的誘導(dǎo)下穿過根的表皮細(xì)胞進(jìn)入到皮質(zhì)。這時，真菌菌絲離開了植物細(xì)胞，進(jìn)入到質(zhì)外體，然后沿著根的軸進(jìn)行分支和生長。這些菌絲誘使PPA類結(jié)構(gòu)在內(nèi)皮質(zhì)細(xì)胞內(nèi)生長，不斷分枝形成了叢枝。

2 AM真菌與光和碳截獲

植物進(jìn)行光合作用的過程，簡單地說就是植物在光下利用CO2和水合成光和有機(jī)物，并放出氧氣的過程。在此過程中形成的光和有機(jī)物，最終以蔗糖形式在植物體內(nèi)進(jìn)行糖類物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。AM真菌不能進(jìn)行光和作用，必須向宿主植物提供礦物營養(yǎng)和水分作為交換，換取所需的碳水化合物。菌根菌絲將碳水化合物從植物體運(yùn)載到土壤中的數(shù)量要遠(yuǎn)超過根際，并且釋放出分泌物、酶、疏水糖蛋白、螯合劑、死細(xì)胞等構(gòu)成菌絲際，明顯區(qū)別于根際的微生物種群。這些分泌物能夠激發(fā)微生物的活性，促進(jìn)植物和土壤微生物的互利共生，協(xié)助植物根系獲取營養(yǎng)，同時微生物又利用根際碳水化合物組成土壤呼吸的主要部分[5-7]。據(jù)估計，每年這一過程引起的碳循環(huán)可以達(dá)到大氣CO2再循環(huán)的10%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于化石燃料燃燒所釋放的碳[8]。菌根真菌淀積了植物光合產(chǎn)物一定數(shù)量的碳，是土壤中一個不容忽視的碳庫。

研究發(fā)現(xiàn)AM真菌從宿主植物體內(nèi)獲得它所需要的碳水化合物，大約消耗植物光合產(chǎn)物凈碳的10%～20%[9]，間接地影響了碳在土壤中的積累，但是很難精確定量宿主植物分配給菌根碳的數(shù)量。在營養(yǎng)缺乏的生境中，菌根能夠提供植物所需的大部分營養(yǎng)（磷、氮、鉀、銅、鋅等）和水分，特別是磷，可以說AM真菌對植物磷的供應(yīng)處于絕對支配地位，幾乎能供給植物生長所需的全部磷[10]。對于大部分植物而言，氮和磷是限制植物生長的主要因子，AM真菌的存在減輕了宿主植物地上部氮和磷的限制，致使宿主葉面積增加，提高了光合速率，最終提高了宿主植物的初級生產(chǎn)力[11-12]。因此，菌根真菌通過直接控制植物的初級生產(chǎn)力，間接增加了植物體的光和碳固持。

目前，有關(guān)AM真菌光合碳截獲的研究已經(jīng)擴(kuò)展到無菌培養(yǎng)體系，并且具有限制和分離真菌、植物組織的能力，同時還應(yīng)用同位素標(biāo)記和原位核磁共振的方法來跟蹤C(jī)流的方向。一般使用C14來跟蹤光和化合物的產(chǎn)物，在數(shù)小時內(nèi)從宿主植物一直跟蹤到AM真菌菌絲內(nèi)。植物進(jìn)行光合作用產(chǎn)生的蔗糖被蔗糖合成酶和轉(zhuǎn)化酶分解成多糖，然后再繼續(xù)轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)分布到AM根部。如圖2所示[4]，植物光合作用產(chǎn)生的碳水化合物是通過共生界面的兩層細(xì)胞膜運(yùn)輸?shù)秸婢?，首先是以蔗糖的形式釋放到叢狀枝周圍，然后?jīng)過一系列酶反應(yīng)分裂成已糖，穿過真菌離子體膜被AM真菌吸收。在真菌的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，已糖被轉(zhuǎn)化為單糖顆粒和甘油三酯以供長距離的運(yùn)輸。從土壤中獲得營養(yǎng)物質(zhì)通過真菌質(zhì)膜傳遞給植物細(xì)胞，首先長距離運(yùn)輸?shù)礁鶅?nèi)菌絲，包括菌絲叢狀物，隨后到達(dá)真菌質(zhì)膜和植物圍叢枝膜進(jìn)入植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。

3 AM菌根與土壤碳截獲

3.1 AM真菌在土壤碳截獲中的作用

AM真菌的殘留物對土壤碳庫有著重要貢獻(xiàn)。因?yàn)?AM真菌的菌絲細(xì)胞壁主要由幾丁質(zhì)組成，它是一種碳水化合物，很難分解[13-14]，這種極難分解的特性致使AM真菌的殘留物在土壤中長期累積，積少成多，無形中增加了土壤碳固持。

此外，菌絲具有黏結(jié)作用，這對土壤團(tuán)聚體的形成和構(gòu)造團(tuán)聚體的粒級具有不可低估的作用[15]。菌絲通過“黏合—連接—打包”機(jī)制將土壤顆粒緊密聯(lián)系在一起，增加了有機(jī)殘片在土壤大團(tuán)聚體中的存留時間[16]，這一機(jī)制對改變生態(tài)條件惡劣的土壤尤其重要，將顯著提高土壤有機(jī)碳的含量。Rillig等[17]認(rèn)為，菌絲對土壤團(tuán)聚體的形成包括3個過程：第一是物理作用，即AM真菌菌絲能將土壤顆?；蛭F(tuán)聚體束縛連接，改變土壤水分干濕交替，使土壤顆粒更加勻質(zhì)化，然后排列土壤顆粒，產(chǎn)生粘結(jié)力，使土壤顆粒的排列從無序到有序，為土壤團(tuán)聚體的形成奠定基礎(chǔ);第二是生化作用，菌絲體釋放的分泌產(chǎn)物和活性菌絲產(chǎn)生的分泌物，將有序的土壤顆粒進(jìn)一步黏結(jié)，形成土壤團(tuán)聚體;第三是生物作用，菌絲在土壤顆粒中穿插、環(huán)繞、交織，改變了微生物群落，而微生物群落的變化則改變了食物網(wǎng)，使土壤團(tuán)聚體繼續(xù)發(fā)育完善。AM真菌就是通過上述物理、生化和生物3個過程，最終將小的土壤顆粒和微團(tuán)聚體連接成大團(tuán)聚體，而大團(tuán)聚體對土壤有機(jī)碳的儲存更有優(yōu)勢，即團(tuán)聚體越大，土壤儲存有機(jī)碳的含量越高[18]。Díad-Zorita等[19]指出大團(tuán)聚體（>250 μm）主要是由土壤根系和菌絲膠結(jié)作用形成，而微團(tuán)聚體（<250 μm）主要是通過多價陽離子橋和多糖形成，可見大團(tuán)聚體比小團(tuán)聚體含更多的新鮮有機(jī)物?？傊?，AM真菌促進(jìn)了土壤團(tuán)聚體的形成，改善了土壤質(zhì)量，增加了土壤碳固持。

3.2 球囊霉素土壤相關(guān)蛋白

1996年，美國馬里蘭大學(xué)微生物系實(shí)驗(yàn)室的Wright等在AM真菌菌絲的表面發(fā)現(xiàn)的，一種能夠和單克隆抗體（MAb32B11）發(fā)生免疫性熒光反應(yīng)的未知蛋白，該蛋白非常穩(wěn)定，不溶于水，且只有在121℃下用中性至堿性的檸檬酸鈉溶液才能提取出來[20-21]。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，該蛋白是由AM真菌分泌產(chǎn)生的一類含金屬離子的糖蛋白，是迄今為止發(fā)現(xiàn)的唯一一種AM真菌分泌到土壤中的蛋白質(zhì)，并命名為球囊霉素土壤相關(guān)蛋白（Glomalin related soil protein，GRSP）。GRSP產(chǎn)生于宿主植物根內(nèi)的AM真菌菌絲或延伸到根際土壤中根外菌絲的表面，并能夠從菌絲表面脫落進(jìn)入菌絲際土壤中[22]。

GRSP在維持土壤有機(jī)碳平衡和土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定有著不可忽視的作用。GRSP主要是由3部分組成：蛋白質(zhì)主體、碳水化合物以及其中絡(luò)合的鐵及其他離子。因此，GRSP儲存二氧化碳主要是其蛋白質(zhì)和碳水化合物的二級單位（葡萄糖和蔗糖亞單位）。研究發(fā)現(xiàn)GRSP的含量是腐殖質(zhì)含量的2～24倍，占到土壤有機(jī)碳源的27%左右[23]。由于GRSP難溶于水，不易被蛋白酶水解，在土壤中的性質(zhì)極為穩(wěn)定，因此GRSP也代表土壤中一個重要的碳庫。

AM真菌通過菌絲分泌的GRSP影響土壤團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)和形成。AM真菌分泌GRSP的進(jìn)入土壤后，通過自身的物理纏繞作用將土壤顆粒束縛在一起，同砂土、黏土顆粒以及有機(jī)質(zhì)結(jié)合，最終形成團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)。GRSP可以保護(hù)團(tuán)聚體中相對不穩(wěn)定的有機(jī)碳，從而減緩它們的分解速率。此外，GRSP等分泌物改變了土壤微生物環(huán)境，為土壤中有益微生物提供了生活的場所，影響了其他土壤微生物活性，刺激土壤細(xì)菌、放線菌等微生物的繁殖，進(jìn)而影響土壤碳的變化。微生物的活動一方面可能加速土壤有機(jī)碳的分解，但同時也會加速腐殖化過程，使小分子量不穩(wěn)定的碳素組分轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的腐殖物質(zhì)，促使活性碳向穩(wěn)定性的有機(jī)碳轉(zhuǎn)化，起到穩(wěn)定土壤碳庫的作用。

3.3 AM菌根增強(qiáng)碳截獲功能的分子機(jī)制

AM菌根與植物之間的共生關(guān)系在陸地生態(tài)系統(tǒng)中至關(guān)重要，尤其是由聚合菌 （glomeromycota fungi）形成的叢枝菌根。但是，關(guān)于碳水化合物是如何通過共生界面運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制仍然不清楚。目前已有研究發(fā)現(xiàn)了第一個聚合菌的單糖運(yùn)輸者——GpMST1（glomeromycotan monosaccharide transporter），其已被克隆出來，并被定性[24]，是利用一種球囊菌（Geosiphon pyriformis）與藍(lán)藻細(xì)菌所形成的獨(dú)特共生體系完成的。GpMST1具有很低的GC含量（鳥嘌呤和胞嘧啶所占的比率），包含6種內(nèi)含子。GpMST1有12個跨膜區(qū)域，其與葡萄糖、甘露糖、半乳糖、果糖有很高的親和力，并且能作為質(zhì)子與這些單糖共同運(yùn)輸。AM菌根吸收的單糖最后通過糖合成酶的作用轉(zhuǎn)變?yōu)樘窃?/p>

研究表明，當(dāng)植物體與AM真菌共生，AM真菌能引起植物根部的植物蔗糖合成酶的基因表達(dá)增加[25-27]。AM真菌從植物體攝取蔗糖后，宿主植物能提供酸轉(zhuǎn)化酶將植物衍生的蔗糖分解為可被真菌吸收利用的果糖和葡萄糖[28]。目前研究發(fā)現(xiàn)，植物-真菌共生體中，只有植物體中含有標(biāo)記菌根真菌碳代謝的分子基因，它能夠引導(dǎo)植物酶控制菌根體內(nèi)碳的分配。例如，通過植物酸轉(zhuǎn)化酶和已糖轉(zhuǎn)移酶基因的表達(dá)能夠知道菌根體內(nèi)碳分配的變化。通過這些基因的控制，使AM真菌能夠更好地從宿主體內(nèi)攝取碳水化合物供自身的新陳代謝，間接地影響了CO2在土壤中的積累。

4 環(huán)境因子對AM菌根碳截獲的影響

環(huán)境因子對AM真菌的定殖、豐富度和多樣性有重要影響。有研究顯示，對農(nóng)田進(jìn)行輪流耕作，并減少農(nóng)藥和無機(jī)化肥使用的管理模式，能夠更好地提高AM真菌物種的多樣性[29]。多種生態(tài)環(huán)境因子如氣候條件、植被類型、土壤特性、大氣CO2濃度升高、土壤使用方式、耕作模式等均會影響到AM真菌的生長，進(jìn)而影響GRSP的積累和組成[30-32]。在不同的土壤利用方式以及各個土層之間，GRSP的含量會出現(xiàn)明顯的差異[33]。GRSP是土壤活性有機(jī)碳庫中最重要的碳來源，在土壤中的周轉(zhuǎn)時間長達(dá)6～24年，是穩(wěn)定性有機(jī)碳的重要組成部分。土壤有機(jī)碳含量與GRSP含量成明顯的正相關(guān)，并有極強(qiáng)的相關(guān)性，一方面是因?yàn)镚RSP是有機(jī)碳的重要的組成成分，另一方面是他們之間相似的生物化學(xué)特性和錯綜復(fù)雜的交互效應(yīng)。由此可知，不同的土壤利用方式能夠間接的影響土壤活性有機(jī)碳庫。Wilson等[22]進(jìn)行了長達(dá)6～17年的研究，主要通過對草場進(jìn)行燃燒和施加N肥改變土壤的環(huán)境，結(jié)果表明：對草場進(jìn)行燃燒和施加N肥，能夠提高土壤中菌絲的含量、球囊霉素土壤相關(guān)蛋白的含量、水穩(wěn)性團(tuán)聚體的量;反之則會降低它們的含量。由此可見，環(huán)境因子對AM菌根的生長有著重要作用，從而間接地影響土壤碳截獲的功能。

5 結(jié)語和展望

隨著全球變暖，人們對溫室氣體和碳循環(huán)的關(guān)注度越來越高。土壤是一個巨大的碳沉降庫，通過微生物分解將植物體轉(zhuǎn)變成有機(jī)質(zhì)貯存起來。而叢枝菌根是一類在陸地生態(tài)系統(tǒng)中廣泛分布，能夠與絕大多數(shù)高等植物根系形成共生體系的重要土壤微生物，它對土壤碳截獲的功能是不容忽視的。AM真菌通過提供給植物礦物營養(yǎng)和水分，來換取供自身生長所需要的碳水化合物，組成土壤呼吸的主體部分，與此同時，淀積了植物光合產(chǎn)物一定數(shù)量的碳。AM真菌的菌絲細(xì)胞壁主要由幾丁質(zhì)組成，是一種碳水化合物，很耐分解，這種極難分解的特性致使AM真菌的殘留物在土壤中長期累積，積少成多，無形中增加了土壤碳固持。菌絲具有黏結(jié)作用，能夠?qū)⑼寥李w粒緊密聯(lián)系在一起，增加了有機(jī)殘片在土壤大團(tuán)聚體中的存留時間，改善了土壤質(zhì)量，增加了土壤碳固持。AM真菌還能夠產(chǎn)生球囊霉素相關(guān)土壤蛋白，其也是土壤中一個重要碳庫。在營養(yǎng)缺乏的環(huán)境中，AM真菌能夠提供植物所需的大部分營養(yǎng)，提高了宿主植物的初級生產(chǎn)力，間接增加了生物體碳固持。在不同的環(huán)境因子的影響下，土壤中AM真菌的多樣性和分泌物的含量都會發(fā)生顯著變化。綜上所述， AM真菌對于調(diào)控碳循環(huán)具有不可替代的作用，因此全球氣候變化下AM真菌土壤碳截獲的潛力、菌絲在土壤結(jié)構(gòu)中的功能及菌絲網(wǎng)在生態(tài)系統(tǒng)碳固持中的作用必將成為研究熱點(diǎn)。

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