劉夢(mèng)菂 楊雅運(yùn) 時(shí)培建

摘要 [目的]探究銀杏葉片質(zhì)量和面積之間是否符合異速生長(zhǎng)關(guān)系，并分析葉形對(duì)異速生長(zhǎng)指數(shù)的影響。[方法]使用360片成熟的銀杏葉片，根據(jù)長(zhǎng)寬比的中位數(shù)將樣品分為2組，使用不偏長(zhǎng)軸法擬合葉片質(zhì)量和面積的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換數(shù)據(jù)。[結(jié)果]發(fā)現(xiàn)銀杏的葉片質(zhì)量和面積之間存在異速生長(zhǎng)關(guān)系，且異速生長(zhǎng)指數(shù)大于1，表明葉片質(zhì)量的增加與葉片面積的增加并不同步;同時(shí)還發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)寬比較小的葉片其異速生長(zhǎng)指數(shù)的估計(jì)值更小，表明葉形特別是長(zhǎng)寬比能顯著地影響葉片質(zhì)量和面積的異速生長(zhǎng)關(guān)系。[結(jié)論]銀杏葉片質(zhì)量和面積的異速生長(zhǎng)關(guān)系反映了葉片單位面積上干物質(zhì)投資對(duì)葉片面積的收益遞減規(guī)律，而寬葉片收益遞減的效應(yīng)較低，在一定程度上解釋了銀杏葉片中呈90°以上的扇形所占比例較大的生物學(xué)現(xiàn)象。

關(guān)鍵詞 異速生長(zhǎng);葉面積;葉干重;不偏長(zhǎng)軸法

中圖分類號(hào) S 792.95 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2019）12-0149-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.12.041

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract [Objective]This study was performed to examine whether there is a scaling relationship between leaf mass and leaf surface area and to analyze the influence of leaf shape on the scaling exponent. [Method]360 mature leaves of Ginkgo biloba L. were collected from 10 healthy trees on the Nanjing Forestry University campus. We divided the leaves into two groups according to the quotient of leaf length to width （i.e.， the broadleaved group vs. the narrowleaved group）. Reduced majox axis was used to fit the logtransformed data of leaf mass vs. area for the pooled data and each group. [Result]The scaling relationship of leaf mass vs. area holds， and the estimate of the scaling exponent is greater than unity， which indicates that the increase of leaf mass does not keep with that of leaf surface area. We also found that the estimate of the scaling exponent of leaf mass vs. area for the broadleaved group was smaller than that of the narrowleaved group， which demonstrates that leaf shape that is represented by the quotient of leaf length to width has a significant impact on the scaling relationship between leaf mass and area. [Conclusion]The scaling relationship of leaf mass vs. area of G. biloba reflects the phenomenon of diminishing returns of the investment of leaf dry matter relative to the increase of leaf surface area. A lower extent of diminishing returns for the broadleaved group explained why the angles for most fanshaped leaves of G. biloba are greater than 90 degrees to some degree.

Key words Allometric growth;Leaf area;Leaf dry weight;Reduced majox axis

葉片是植物進(jìn)行光合作用、蒸騰作用以及維系自身熱平衡的主要器官，是其對(duì)全球氣候變化最為敏感的地上部分[1-2]。而且植物大部分的碳通量是由葉片表面積決定的，所以葉片生物量的分配能夠影響植物很多重要的表型特征，比如葉柄和葉脈生物量的分配限制了葉片的大小和數(shù)量[3]。因此，不同生境下葉片質(zhì)量和面積之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系已經(jīng)成為許多學(xué)者探索的主題[4-5]。

葉片質(zhì)量（LM，g）與面積（LA，cm2）之間的關(guān)系通常使用冪函數(shù)來描述：LM=αLAβ[6]，其中α和β是待擬合常數(shù)，β被稱為異速生長(zhǎng)指數(shù)。當(dāng)β=1時(shí)，葉片質(zhì)量和面積的增加是同步的，這種比例關(guān)系不受環(huán)境等因素差異的影響[7];當(dāng)β>1時(shí)，葉片質(zhì)量和面積的增加并不同步，即葉片質(zhì)量的增量要大于葉片面積的增量，這即Niklas等[8]提出的“收益遞減假說”。異速生長(zhǎng)理論在動(dòng)物學(xué)研究中首先得到了應(yīng)用[9]，但它也可以幫助解釋植物群落內(nèi)的葉片大小和頻率分布。例如Toledohernández等[10]利用在獅子魚入侵范圍內(nèi)采集的17個(gè)已公布的長(zhǎng)度-重量關(guān)系，發(fā)現(xiàn)異速生長(zhǎng)參數(shù)存在顯著的區(qū)域差異，他們觀察到的空間模式與其他關(guān)注遺傳學(xué)或年齡的研究者的結(jié)果一致。Enquist[11]利用異速生長(zhǎng)關(guān)系的一般理論，預(yù)測(cè)了維管植物的比例和植物群落的特征是如何隨著植物大小變化而變化的，為異速生長(zhǎng)提供了新的證據(jù)，同時(shí)他指出在葉木質(zhì)部的解剖學(xué)和生理學(xué)屬性中沒有這種異速生長(zhǎng)關(guān)系。Niklas等[8]研究了葉面積與葉干重、水分和N/P之間的比例關(guān)系，雖然它們?cè)诮y(tǒng)計(jì)上存在差異，但這些變量之間的關(guān)系在6個(gè)種群和19個(gè)獨(dú)立物種之間的數(shù)值是相似的。在眾多的異速生長(zhǎng)指數(shù)中至少有1個(gè)不等于1，這說明存在1個(gè)對(duì)葉性狀有抑制影響的異速生長(zhǎng)指數(shù)，它反映了所有植物的一個(gè)基本特征。Pan等[12]研究了海拔對(duì)質(zhì)量-面積異速生長(zhǎng)指數(shù)的影響，發(fā)現(xiàn)在低海拔處，異速生長(zhǎng)指數(shù)在1附近，而高海拔處該指數(shù)小于1。姚靖等[13]和王文娟等[14]分別研究了五角楓[Acer pictum subsp.mono（Maxim.）Ohashi]和胡楊（Populus euphratica Oliv.）葉性狀的異速生長(zhǎng)隨發(fā)育階段的變化，發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育階段葉性狀的異速生長(zhǎng)指數(shù)并不相同。研究異速生長(zhǎng)關(guān)系的指標(biāo)一般有葉面積、葉干重、水分含量、葉體積、葉柄干重、葉脈密度、N/P等[15-16]，該研究主要關(guān)注葉片質(zhì)量和面積之間的關(guān)系。

目前對(duì)被子植物在物種多樣性和生態(tài)學(xué)上的研究較為豐富，而對(duì)裸子植物的研究比例相對(duì)較小。銀杏（Ginkgo biloba L.）是從裸子植物的祖先進(jìn)化而來的，它提供了與開花植物的大數(shù)據(jù)集進(jìn)行有用的“外群”比較，對(duì)于研究植物進(jìn)化史具有重要的理論意義。近年來對(duì)于銀杏葉片的研究大多集中在葉片提取物的生理、生化研究等方面[17-19]，對(duì)葉片性狀的異速生長(zhǎng)關(guān)系研究相對(duì)較少，Christianson等[20]按照雌雄、長(zhǎng)短枝等性狀將銀杏葉片劃分成了7個(gè)描述葉質(zhì)量和面積的統(tǒng)計(jì)學(xué)模型，發(fā)現(xiàn)這7種比例與利用SLA（specific leaf area）值確定的葉片類別之間并沒有一致性，銀杏SLA值的總體范圍很大，反映了冠層結(jié)構(gòu)葉片與一些生態(tài)現(xiàn)象指標(biāo)的相關(guān)性。Niinemets等[21]研究了葉片形狀和葉脈模式對(duì)溫帶植物葉片內(nèi)用于支撐葉片物理性狀生物量投資的影響，發(fā)現(xiàn)心形和卵形葉片對(duì)于機(jī)械支撐的要求明顯較少，因?yàn)樗鼈兊娜~片質(zhì)量靠近葉的基部，而橢圓形或倒卵形葉的葉片質(zhì)量位于離葉基部較遠(yuǎn)的位置。但是相關(guān)研究并沒有對(duì)銀杏獨(dú)特的扇形葉片進(jìn)行比較，它的葉內(nèi)都是細(xì)脈，沒有明顯的主脈，但基本上跨越葉片的整個(gè)長(zhǎng)度，保持彼此相等的距離。筆者以銀杏為材料，分析了其成熟葉片質(zhì)量和面積的異速生長(zhǎng)關(guān)系，并探討了葉形對(duì)葉片質(zhì)量-面積異速生長(zhǎng)指數(shù)（反映了植物光合能力的強(qiáng)弱）的影響。了解葉片大小和功能性狀之間的關(guān)系將提高人們對(duì)葉片如何保持碳平衡和影響整株植物適應(yīng)性的理解，這對(duì)于建立葉片生長(zhǎng)的生理生態(tài)模型具有重要的價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 材料

2018年11月28日在江蘇省南京市南京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)（118°48′52″ E，32°03′09″ N）采集葉片，選取生長(zhǎng)健康的銀杏成樹10棵（胸徑>5 cm，樹高>5 m），在樹冠外圍東、西、南、北4個(gè)方向采集36片完全展開且沒有病蟲害的葉片，一共360片。將采集到的葉片立即放入塑料自封袋（28 cm×20 cm）內(nèi)運(yùn)輸，為防止葉片失水皺縮，采完后立即回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.2 設(shè)備

Aficio MP7502掃描儀（Rocoh公司，日本東京）;XMTD-8222烘箱（上海精宏實(shí)驗(yàn)設(shè)備有限公司，中國(guó)上海）;ME204-02電子天平（精度0.000 1 g，梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司，中國(guó)上海）。

1.3 方法

首先將葉子擦拭干凈，并剪去葉柄。然后用掃描儀進(jìn)行葉片掃描，統(tǒng)一保存為分辨率400 dpi的位圖（Bitmap），隨即裝在紙質(zhì)信封（33 cm×24 cm）放入烘箱，先在105 ℃的環(huán)境下進(jìn)行2 h的殺青，然后在80 ℃的環(huán)境下烘干48 h至恒重，取出冷卻至室溫后用電子天平稱重記錄。掃描的葉片圖像用PS（Adobe Photoshop CC）處理得到葉片邊緣的黑白位圖，通過Matlab（2009a）和R軟件（3.2.2）計(jì)算葉片的長(zhǎng)度、寬度和面積[22]。該研究將銀杏葉片左右兩端的最長(zhǎng)處定義為寬，從葉基處引一條垂直于寬的線段定義為長(zhǎng)（圖1）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了穩(wěn)定葉片質(zhì)量和面積的方差，對(duì)葉片質(zhì)量和面積的冪函數(shù)方程兩邊同時(shí)取對(duì)數(shù)，得到如下公式：

y=γ+βx（1）

式中，y=lnLM，γ=lnα，x=lnLA。為了計(jì)算上述方程的斜率和截距，這里使用不偏長(zhǎng)軸法估計(jì)模型參數(shù)，因?yàn)楫?dāng)y和x變量之間沒有明顯的先驗(yàn)函數(shù)關(guān)系時(shí)，以及當(dāng)x變量受到測(cè)量誤差時(shí)，不偏長(zhǎng)軸回歸更合適，數(shù)據(jù)分析與做圖均使用R軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片質(zhì)量和面積的異速生長(zhǎng)關(guān)系分析

圖2展示了對(duì)銀杏葉片質(zhì)量和面積對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)置數(shù)據(jù)的線性擬合結(jié)果，橫軸表示葉片面積的自然對(duì)數(shù)，縱軸表示葉片質(zhì)量的自然對(duì)數(shù)，可以看出兩者呈現(xiàn)出較好的線性關(guān)系（R2=0.865），其中斜率為1.549，β>1，這表明成熟葉片質(zhì)量的增量往往比面積的增量要大，即兩者是非同速增長(zhǎng)的。換言之單位面積上的葉面積干物質(zhì)的投入隨著葉面積的增大而增大，對(duì)應(yīng)單位葉面積構(gòu)建和維護(hù)成本的增加。

2.2 葉形對(duì)葉片質(zhì)量-面積異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響

該研究中銀杏葉片的長(zhǎng)寬比為0.46～0.85，這360 片葉片長(zhǎng)寬比的中位數(shù)是0.6。筆者將長(zhǎng)寬比為0.46～0.60的葉片設(shè)為組A，長(zhǎng)寬比>0.60～0.85的葉片設(shè)為組B（圖3），分別對(duì)每組

葉片質(zhì)量和面積的自然對(duì)數(shù)數(shù)據(jù)做散點(diǎn)分布圖（圖4）。并使用不偏長(zhǎng)軸法擬合2組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)2組內(nèi)葉片質(zhì)量和面積均呈較好的線性關(guān)系（R2分別為0.883和0.872），且組A的斜率小于組B的斜率。這說明長(zhǎng)寬比較小的葉片，其葉片質(zhì)量隨葉面積變化的效應(yīng)更小。2組數(shù)據(jù)線性擬合的斜率項(xiàng)95%的置信區(qū)間不重合，表明2個(gè)斜率存在顯著性差異。

3 討論

3.1 葉片質(zhì)量和面積異速生長(zhǎng)關(guān)系的成因探討

通常植物可利用的環(huán)境資源是有限的，當(dāng)對(duì)某一功能性狀的投資較多時(shí)，植物必然會(huì)減少對(duì)其他性狀的投資[23]。Navas等[24]和Whitman等[25]通過對(duì)大量植物性狀特別是草本植物的研究，提出植物要達(dá)到自身的“平衡”“生存”和“生長(zhǎng)繁殖”三大目的，就需要在功能性狀之間進(jìn)行資源的優(yōu)化配置，調(diào)整、轉(zhuǎn)換或者補(bǔ)償自身功能，這些分配和均衡最終會(huì)表現(xiàn)在宏觀的植物器官的組織結(jié)構(gòu)以及生理性狀上。該研究表明成年銀杏葉片質(zhì)量和面積之間是符合異速生長(zhǎng)關(guān)系的，這與姚靖等[13]和楊瓊等[26]的研究結(jié)果一致，同時(shí)他們分別研究了在不同發(fā)育階段五角楓、胡楊葉片質(zhì)量和面積的關(guān)系，提出這種異速生長(zhǎng)關(guān)系隨著發(fā)育階段的不同而變化。植物在幼苗和幼樹階段，葉片質(zhì)量和面積的生長(zhǎng)比例指數(shù)在1附近，表現(xiàn)為同速增長(zhǎng)的關(guān)系;在成樹階段，葉片質(zhì)量和面積的異速生長(zhǎng)指數(shù)大于1，這表明對(duì)于較大的葉片，植物選擇投資更多的生物量用于構(gòu)建葉片的機(jī)械結(jié)構(gòu)。因?yàn)樵谶@個(gè)階段成熟葉片的結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)固，葉片內(nèi)支持組織的含量更高，使得內(nèi)部物質(zhì)的擴(kuò)散效率降低，植物會(huì)相對(duì)地增加對(duì)葉片機(jī)械組織（例如葉柄和葉脈）的生物量投資，從而能將水分更快地運(yùn)輸?shù)饺~肉細(xì)胞[27]。同時(shí)隨著樹木的增高和葉片的逐漸變大，葉片所受的風(fēng)力、水力限制也在增加，需要更牢固的機(jī)械結(jié)構(gòu)去支撐葉片。楊瓊等[26]通過對(duì)不同發(fā)育階段的胡楊葉片進(jìn)行研究，提出植物為了避免葉片的相互遮擋，將更多的能量用于葉柄和葉脈的構(gòu)建。Sun等[28]對(duì)生長(zhǎng)在中國(guó)東南武夷山不同海撥的5種竹種進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其葉片面積和干重的異速生長(zhǎng)關(guān)系對(duì)海拔和光照并不敏感，但Pan等[12]提出葉片面積和干重的異速生長(zhǎng)指數(shù)隨海拔升高而增大。諸如氣候、光照、海拔等因素雖然對(duì)異速生長(zhǎng)有影響，但改變的只是異速生長(zhǎng)指數(shù)數(shù)值的大小，暗示了葉片質(zhì)量和面積的異速生長(zhǎng)關(guān)系是普遍存在的，環(huán)境因子可能只改變這種異速生長(zhǎng)的程度[29]。

3.2 葉形對(duì)異速生長(zhǎng)影響的物理解釋探討

功能和支持結(jié)構(gòu)投資之間的權(quán)衡是葉片生理功能活動(dòng)的主要決定因素，葉形和葉脈的分布模式與生物量的投資密切相關(guān)[30]。葉片的長(zhǎng)寬比決定了整個(gè)葉片的結(jié)構(gòu)形狀[14]，該研究發(fā)現(xiàn)成熟銀杏葉片質(zhì)量和面積存在異速生長(zhǎng)關(guān)系，特別是長(zhǎng)寬比較小的葉片其異速生長(zhǎng)效應(yīng)更小，這表明改變支持葉片生物量和葉片大小關(guān)系的一個(gè)因素可能是葉形。葉片質(zhì)量是從葉基往頂點(diǎn)分布的，其中大多數(shù)葉片質(zhì)量靠近葉片基部，這決定了總體彎曲力矩和公共區(qū)域的質(zhì)量與葉片所需的支撐[21]。長(zhǎng)寬比小的葉片實(shí)際上具有較短的杠桿臂，那么葉片中用于自我支撐的生物量投資就會(huì)減少，對(duì)于葉片面積的生物量投資就會(huì)增加，從而使得葉面積和葉干重的異速生長(zhǎng)效應(yīng)更小。寬葉片的收益遞減程度較低，這在一定程度上解釋了為什么銀杏葉片中呈90°以上的扇形占的比例比較大[31]。

3.3 收益遞減的成因探討

SLA代表了投入的潛在回報(bào)率，這個(gè)系數(shù)是成熟葉片的一個(gè)特征，已被證明與植物的生長(zhǎng)速率有關(guān)，其在不同類群中是變化的[29]。該研究中銀杏葉片質(zhì)量和面積的增長(zhǎng)并不同步，隨著葉面積的增加，SLA是逐漸減小的，即葉片面積增加所獲得的收益并不一定能彌補(bǔ)葉片支撐成本的增加，表明銀杏葉片符合“收益遞減假說”[8]。一般而言，較大的葉片有更多的接觸面積以攔截光線，這無疑會(huì)增強(qiáng)光合作用。但相應(yīng)的大葉片比小葉片需要更多的生物量投資用于構(gòu)建復(fù)雜的葉脈和葉柄等結(jié)構(gòu)，以保證養(yǎng)分和水分的有效運(yùn)輸[32]。從葉片自身角度分析，并不是葉片越大對(duì)植物越有利，葉片較大的物種并不比葉片小的物種有更多的優(yōu)勢(shì)。葉水平上的生物量分配策略也是植物葉片大小優(yōu)化的內(nèi)在因素之一，這種現(xiàn)象揭示了在個(gè)體物種水平和功能物種群體水平上對(duì)成熟葉片大小的一個(gè)限制因素，使其不能無限增大[8]。但有一些學(xué)者認(rèn)為這種“收益遞減”的現(xiàn)象并沒有在本質(zhì)上限制葉片的大小，只是提供了一種補(bǔ)償機(jī)制。這些比例關(guān)系在物理上是不可避免的，例如作為葉片新陳代謝中產(chǎn)生的惰性物質(zhì)的積累導(dǎo)致了葉片干物質(zhì)的增加，并不是植物權(quán)衡機(jī)制的作用[33]。

通常單位面積的葉片質(zhì)量代表了光合能力，這實(shí)際上暗示了葉片水分（葉片鮮重減去葉片干重）與葉片干重成正比的假設(shè)[29]。然而Huang等[34]基于對(duì)15種闊葉樹種葉片干重和鮮重的研究，發(fā)現(xiàn)葉片干重與鮮重之間存在異速生長(zhǎng)關(guān)系，這就意味著葉片水分量隨著葉片干重的增加而不成比例的增加。他們還發(fā)現(xiàn)無論從個(gè)體物種層面還是按科匯總數(shù)據(jù)層面，使用葉片鮮重和面積計(jì)算的異速生長(zhǎng)指數(shù)都低于使用葉片干重和面積計(jì)算的異速生長(zhǎng)指數(shù)，且葉片鮮重與面積異速生長(zhǎng)關(guān)系的擬合優(yōu)度要優(yōu)于葉干重與面積的關(guān)系，這表明葉片鮮重可能比葉片干重更能反映與光合作用和呼吸相關(guān)的葉片的生理功能。他們建議在考察葉片生物量與面積的異速生長(zhǎng)關(guān)系時(shí)宜使用葉片鮮重來表示葉片生物量，以避免出現(xiàn)高估“遞減收益”效應(yīng)的情況。

4 結(jié)論

該研究發(fā)現(xiàn)成熟的銀杏葉片質(zhì)量和面積存在異速生長(zhǎng)關(guān)系，且其異速生長(zhǎng)指數(shù)的估計(jì)值大于1，這說明葉片面積的增量低于葉片干物質(zhì)的增量，即葉片面積增加所獲得的收益并不一定能彌補(bǔ)葉片支撐成本的增加。此外，發(fā)現(xiàn)葉形（以長(zhǎng)寬比表示）對(duì)異速生長(zhǎng)指數(shù)具有顯著影響，長(zhǎng)寬比較小的銀杏葉片（即夾角越大）其異速生長(zhǎng)指數(shù)的估計(jì)值較小，那么葉片面積的收益遞減趨勢(shì)也越小，這在一定程度上也解釋了為什么銀杏樹上寬葉片（夾角大于90°）較多的現(xiàn)象。

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