馬洪鋼 徐大鵬 林曉鳳 劉煒煒

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 青島 266003; 2. 廈門(mén)大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 海洋微型生物與地球圈層研究所,海洋與地球?qū)W院, 廈門(mén) 361005; 3. 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣州 510631; 4. 中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所,中國(guó)科學(xué)院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510301)

在纖毛蟲(chóng)原生動(dòng)物中, 寡毛類(Oligotrichs)為一營(yíng)浮游生活的類群。廣義寡毛類纖毛蟲(chóng)包括無(wú)殼寡毛類和具殼丁丁蟲(chóng)類[1,2]。作為海洋微食物網(wǎng)的重要組成部分, 該類纖毛蟲(chóng)在海洋初-次級(jí)能量流動(dòng)和碳循環(huán)過(guò)程中起著重要的樞紐作用[1-3]。

國(guó)際間對(duì)該類纖毛蟲(chóng)的研究已開(kāi)展了一個(gè)多世紀(jì), 迄今為止報(bào)道了約200余種無(wú)殼寡毛類[2]。但由于該類群纖毛蟲(chóng)通常個(gè)體較小、運(yùn)動(dòng)快速、表膜脆弱易破、大量種類活體上十分相似以及前人研究、歷史文獻(xiàn)中的累計(jì)性錯(cuò)誤, 長(zhǎng)期以來(lái), 對(duì)本類群的分類學(xué)研究一直是(纖毛蟲(chóng)各目級(jí)階元)種類鑒定中最為困難的。在迄今已經(jīng)報(bào)道的命名種中,約半數(shù)類群或種類資料仍然僅限于基于傳統(tǒng)研究方法的描述(來(lái)自活體或固定后樣本的觀察), 因此在該類群中: 大部分重要分類性狀均處于缺失狀態(tài), 許多種類的分類地位未明、未定或是錯(cuò)誤的。即便是在其余的經(jīng)過(guò)“現(xiàn)代方法”研究過(guò)的類群中,許多種類也因種種原因而存在著程度不同的混亂和錯(cuò)誤[2]。

有鑒于此, 作者于2003—2010年間對(duì)我國(guó)沿海多類生境(開(kāi)放海區(qū)、潮間帶、水產(chǎn)養(yǎng)殖水體等)中的無(wú)殼寡毛類纖毛蟲(chóng)開(kāi)展了現(xiàn)代標(biāo)準(zhǔn)的(活體形態(tài)學(xué)、統(tǒng)計(jì)資料建立、纖毛圖式揭示等)專項(xiàng)分類學(xué)研究, 本文對(duì)其中10種較罕見(jiàn)種類進(jìn)行了形態(tài)學(xué)描述, 討論了種群間的形態(tài)差異, 對(duì)新認(rèn)定的特征信息進(jìn)行了補(bǔ)充, 并對(duì)若干種的分類學(xué)進(jìn)行了修訂。

1 材料與方法

十種寡毛類纖毛蟲(chóng)于2003—2010年采自青島、大亞灣及湛江近岸水體。分離、培養(yǎng)、活體觀察、染色制片等研究方法主要參照宋微波等[4]。名詞術(shù)語(yǔ)和分類系統(tǒng)分別參照Agatha and Riedel-

2 結(jié)果與討論

2.1 側(cè)扁急游蟲(chóng)Strombidium apolatum Wilbert &Song, 2005 (圖版Ⅰ-1—3, 圖版Ⅱ-1—5)

本種于2008年3月18日采集自大亞灣近岸潮間帶, 水溫22.7℃, 鹽度26.0‰, pH 7.9。

形態(tài)學(xué)描述蟲(chóng)體活體大小(35—50) μm×(20—35) μm, 銀染后通常(36—59) μm× (22—31) μm。體型長(zhǎng)錐形, 前端右側(cè)口緣隆起形成球形前端凸起,后端鈍圓且背腹扁平(圖版Ⅰ-1, 圖版Ⅱ-1)。體表環(huán)帶動(dòng)基列后方具殼板, 由不規(guī)則多邊形網(wǎng)格組成(圖版Ⅱ-4)。體內(nèi)存在大量共生色素體, 卵圓形, 直徑約5—8 μm (圖版Ⅱ-2、3)。射出體長(zhǎng)桿狀, 長(zhǎng)約15—20 μm, 沿環(huán)帶動(dòng)基列和腹面動(dòng)基列呈單列緊密排列, 表膜附著點(diǎn)位于環(huán)帶動(dòng)基列上方及腹面動(dòng)基列左側(cè)表膜溝內(nèi)(圖版Ⅱ-2、3)。橢圓形大核位于體中央。

口溝較淺。領(lǐng)取小膜13—16片, 口區(qū)小膜4—6片, 兩部分小膜區(qū)緊密相連。最下面幾片口區(qū)小膜基部明顯變短(圖版Ⅰ-2)。環(huán)帶動(dòng)基列由44—64個(gè)雙動(dòng)基體組成, 位于體前段1/3處。環(huán)帶動(dòng)基列未形成閉合環(huán), 與體右側(cè)開(kāi)口且右端于體邊緣向體后方彎曲。腹面動(dòng)基列具27—42個(gè)雙動(dòng)基體, 前端開(kāi)始于體右側(cè)環(huán)帶動(dòng)基列右端下方, 沿體右邊緣向下延伸, 繞體末端至左側(cè)亞尾端(圖版Ⅰ-2、3, 圖版Ⅱ-5)。腹面動(dòng)基列與環(huán)帶動(dòng)基列的間隙較短, 位于體右緣中部。

比較與討論本種最先由Wilbert和Song[7]發(fā)現(xiàn)于南極海域, 其形態(tài)特征及纖毛圖式被報(bào)道描述; 隨后Xu等[8]對(duì)該種的青島種群進(jìn)行了重描述并補(bǔ)充了部分活體特征信息。該種最顯著的特征是環(huán)帶動(dòng)基列于腹面右側(cè)開(kāi)口, 且環(huán)帶動(dòng)基列右端于體邊緣向體后方彎曲。本文種群是該種首次在亞熱帶海域被發(fā)現(xiàn), 環(huán)帶動(dòng)基列排列方式與種的特征完全一致; 此外其他形態(tài)特征(如口區(qū)小膜、腹面動(dòng)基列)與前人報(bào)道的種群均相符, 因此鑒定為該種。本種群發(fā)現(xiàn)的沿腹面動(dòng)基列排布的射出體排列帶, 在原始報(bào)道的南極種群中同樣被觀察到, 但在青島種群中并無(wú)描述, 可能由于細(xì)節(jié)觀察的忽略;本文在此對(duì)該種腹面射出體特征及圖片進(jìn)行了補(bǔ)充。此外與南極種群相比, 本種群及青島種群的體纖毛略短, 且體內(nèi)均存在共生色素體(vs. 南極種群未發(fā)現(xiàn)), 這些差異可認(rèn)定為種群間差異, 可能由環(huán)境差異所致。

Lei等[9]曾描述了該種的另外一個(gè)青島種群, 但將該種群鑒定為Strobilidium syowaensisHada,1970, 并根據(jù)其纖毛圖式將其歸入Spirostrombidium屬。該種群與側(cè)扁急游蟲(chóng)相比, 無(wú)論在活體形態(tài)學(xué)還是蛋白銀染色后的纖毛圖式及統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù), 均能較好的相符。因此, 這里將Lei等[9]鑒定的Spirostrombidium syowaensis(Hada, 1970) Lei,et al.,1999歸為側(cè)扁急游蟲(chóng)的同物異名。

2.2 具頭急游蟲(chóng)Strombidium capitatum (Leegaard, 1995) Kahl, 1932 (圖版Ⅰ-4—6, 圖版Ⅱ-6—10)

本種于2007年3月31日采集自大亞灣近岸潮間帶, 水溫23.1℃, 鹽度28.6‰, pH 8.2。

形態(tài)學(xué)描述蟲(chóng)體活體大小(50—65) μm×(35—50) μm, 銀染后通常(38—53) μm× (41—52) μm。體型球形, 具明顯的透明的前端凸起, 約10 μm高,位于口區(qū)右側(cè)(圖版Ⅰ-4, 圖版Ⅱ-6—9)。體內(nèi)包含大量小型綠藻等食物殘?jiān)? 使細(xì)胞低倍鏡下呈黑色。射出體針狀, 15 μm長(zhǎng), 單行排列, 體表附著點(diǎn)位于環(huán)帶動(dòng)基列上方的體表溝內(nèi)(圖版Ⅰ-4)。大核臘腸狀, 右半段水平位于口區(qū)下方, 左半段彎向體后方。

口區(qū)極大且深, 向下延伸至體長(zhǎng)3/5處(圖版Ⅰ-5, 圖版Ⅱ-7、8、10)。領(lǐng)區(qū)小膜13—17片, 口區(qū)小膜15—19片。兩部分小膜區(qū)由一段空隙明顯分開(kāi),口區(qū)小膜中部的小膜基部明顯較兩端長(zhǎng)(圖版Ⅱ-10)。環(huán)帶動(dòng)基列于赤道區(qū)下方水平分布, 由107—163個(gè)密集排列的雙動(dòng)基體組成, 在腹面中部形成一段開(kāi)口。腹面動(dòng)基列位于環(huán)帶動(dòng)基列開(kāi)口區(qū)下方, 包含5—10個(gè)雙動(dòng)基體(圖版Ⅰ-5、6)。

比較與討論具頭急游蟲(chóng)曾被報(bào)道于世界上的很多地方, 例如大西洋北部[10]、大西洋南部[11]、青島近岸[12]。Montagnes等[11]首次揭示了該種的纖毛圖式, Xu等[12]基于青島種群對(duì)該種的活體特征進(jìn)行了補(bǔ)充, 本工作系首次在我國(guó)南海發(fā)現(xiàn)該種。該種的主要特征為顯著闊大的口區(qū)及透明的口緣。本種群在體型、口區(qū)形態(tài)、體動(dòng)基列排列方式等性狀均與前人報(bào)道的種群相符; 但本種群發(fā)現(xiàn)的環(huán)帶動(dòng)基列開(kāi)口, 在青島種群中同樣被觀察到, 但在大西洋種群中并不存在, 此差異可被認(rèn)為種群間差異。

Agatha和Riedel-Lorjé[13]報(bào)道了一寡毛類新種Strombidium triquetrum, 無(wú)論在活體特征(體形, 蟲(chóng)體前端明顯、透明的前端突起, 大小, 闊大且深的口區(qū))還是蛋白銀染色后的特征(領(lǐng)區(qū)小膜數(shù)目, 腹面小膜數(shù)目, 大核的形狀、分布方式)都與S. capita-tum非常相符, 最大的區(qū)別為前者沒(méi)有發(fā)現(xiàn)腹動(dòng)基列。由于S. capitatum的腹動(dòng)基列很短(僅有幾個(gè)至十幾個(gè)毛基粒), 在很多個(gè)體中腹動(dòng)基列這一結(jié)構(gòu)難于觀察, 這一現(xiàn)象在S. capitatum的大西洋種群中也有存在, 因此,S. triquetrum很有可能是S. capitatum的同物異名。由于缺少直接證據(jù), 此處尚不做定論, 待日后獲取S. triquetrum的標(biāo)本或基因信息后再做討論。

2.3 廣東急游蟲(chóng)Strombidium guangdongense Liu,et al., 2016 (圖版Ⅰ-7—9, 圖版Ⅱ-11—16)

本種于2004年4月采集自青島近岸潮間帶, 水溫20.8℃, 鹽度21.3‰, pH 7.7。

形態(tài)學(xué)描述蟲(chóng)體活體大小 (20—30) μm×(15—25) μm, 銀染后(20—28) μm× (12—20) μm。個(gè)體間存在體型差異, 大多為卵圓形或心形, 體前端具不明顯前端凸起, 后端鈍圓(圖版Ⅰ-7, 圖版Ⅱ-11、12)。射出體斜向插入蟲(chóng)體中后部, 呈漏斗狀(圖版Ⅰ-7, 圖版Ⅱ-13)。蟲(chóng)體內(nèi)充滿大量褐色細(xì)小球形顆粒, 可能為藻類食物殘?jiān)?。大核紡錘形于體中央。

口溝較小, 占體長(zhǎng)1/5。領(lǐng)區(qū)小膜具12—15片,口區(qū)小膜3—5片, 兩者緊密相連(圖版Ⅰ-8)。環(huán)帶動(dòng)基列于蟲(chóng)體中部水平分布, 由約18—23個(gè)雙動(dòng)基體稀疏排列組成; 腹面動(dòng)基列位于蟲(chóng)體右側(cè), 由4—6對(duì)毛基粒稀疏排列((圖版Ⅰ-8—9, 圖版Ⅱ-14—16)。

比較與討論該種最近由Liu等[14]報(bào)道于南海北部近岸, 提供了詳細(xì)的形態(tài)及纖毛圖式信息。該種區(qū)別與其他種的主要特征為極小的個(gè)體及稀疏排列的體動(dòng)基列毛基體。與原始種群相比, 本種群蟲(chóng)體體型略胖(長(zhǎng)寬比約1—1.5vs. 原始種群為1.5—2), 且并未發(fā)現(xiàn)蟲(chóng)體后端的棘刺狀尾(vs. 原始種群具棘刺狀尾), 這些差異證實(shí)了原始種群描述中發(fā)現(xiàn)的: 該種個(gè)體間體型變化明顯的特征[14]。此外, 兩種群體內(nèi)均發(fā)現(xiàn)大量褐色球形食物顆粒, 表明該種食物來(lái)源比較專一。

2.4 擬卡氏急游蟲(chóng)Strombidium paracalkinsi (Lei,et al., 1999) Agatha, 2004 (圖版Ⅰ-10—12, 圖版Ⅱ-17—20)

本種于2008年12月22日采集自深圳近岸潮間帶, 水溫20.1℃, 鹽度27.8‰, pH 8.1。

形態(tài)學(xué)描述蟲(chóng)體活體大小(30—50) μm×(25—45) μm, 銀染后通常(37—59) μm× (33—59) μm。體型呈球形, 左側(cè)肩部向下傾斜, 右側(cè)領(lǐng)區(qū)隆起形成前端凸起(圖版Ⅰ-10, 圖版Ⅱ-17)。射出體桿狀,于體后半部均勻排列, 表膜附著點(diǎn)在體赤道區(qū)形成隆起(圖版Ⅰ-10, 圖版Ⅱ-18)。卵球形大核與體后部中央。細(xì)胞喜在基質(zhì)上爬行, 同時(shí)將趨觸膜附著在基質(zhì)上。

口溝較窄但深, 延伸至體長(zhǎng)2/5處。領(lǐng)區(qū)小膜14—17片, 口區(qū)小膜6—9片, 兩部分小膜區(qū)緊密相連。三片趨觸膜位于體背部, 于第8—10片領(lǐng)區(qū)小膜下方, 每片小膜由兩列毛基體組成, 通過(guò)稀疏排列的無(wú)纖毛毛基體與領(lǐng)區(qū)小膜相連。趨觸纖毛明顯較領(lǐng)區(qū)小膜長(zhǎng), 基部從左向右依次變短(圖版Ⅰ-11, 圖版Ⅱ-18—20)。環(huán)帶動(dòng)基列由41—58個(gè)雙動(dòng)基體組成, 位于赤道區(qū), 具腹面開(kāi)口。腹面動(dòng)基列與腹面后部中央, 包含9—13個(gè)雙動(dòng)基體(圖版Ⅰ-11、12)。

比較與討論擬卡氏急游蟲(chóng)由Lei等[8]首次報(bào)道于青島沿海, 隨后Song等[15]對(duì)該種進(jìn)行了重描述, Lee等[16]對(duì)該種的韓國(guó)種群又進(jìn)行了描述。該種的最重要特征為體背部具三片趨觸膜。本種群是該種首次在亞熱帶海域報(bào)道, 形態(tài)特征數(shù)據(jù)均與前人報(bào)道的種群相符?；诒痉N群的觀察, 趨觸膜的細(xì)節(jié)特征及圖片在此補(bǔ)充。此外在該種群的觀察中發(fā)現(xiàn)趨觸膜與領(lǐng)區(qū)小膜是分開(kāi)的, 兩者之間由稀疏排列的無(wú)纖毛毛基體相連, 且每片趨觸小膜均由兩列毛基體組成(其他口區(qū)小膜大多由三列毛基體組成)。在寡毛類中Spirostrombidium和Parallelostrombidium這2個(gè)屬的大多數(shù)種也具有趨觸膜,但該趨觸膜生長(zhǎng)在領(lǐng)區(qū)小膜與口區(qū)小膜之間, 與其他口區(qū)小膜一致, 每片趨觸小膜均由三列毛基體組成, 且全部生長(zhǎng)纖毛[4]。部分發(fā)生學(xué)信息表明這兩種趨觸膜類型雖然都是由領(lǐng)區(qū)小膜分化出來(lái), 具有同源性, 但在進(jìn)化過(guò)程中可能存在分歧, 最終導(dǎo)致結(jié)構(gòu)上的差異, 但無(wú)論哪種趨觸膜類型, 都為纖毛蟲(chóng)附著在基質(zhì)上生活提供了適應(yīng)性。詳細(xì)的細(xì)胞發(fā)生學(xué)研究或許可以為探究趨觸膜的進(jìn)化提供證據(jù)。

2.5 擬楔尾急游蟲(chóng)Strombidium parastylifer Song,et al., 2009 (圖版Ⅰ-13—15, 圖版Ⅱ-21—24)

本種于2003年6月18日采集自青島近岸潮間帶。

形態(tài)學(xué)描述蟲(chóng)體活體大小約(25—40) μm×(25—35) μm, 銀染后約(20—35) μm× (20—30) μm;體型倒錐形。蟲(chóng)體前端平截且寬, 具前端突起(圖版Ⅰ-13, 圖版Ⅱ-21), 后端變窄末端形成尖削的棘,長(zhǎng)約5 μm, 棘尾不可伸縮, 但可彎曲(圖版Ⅱ-22)。射出體針狀, 沿環(huán)帶動(dòng)基列分布(圖版Ⅰ-13, 圖版Ⅱ-22)。胞質(zhì)含有大量球形內(nèi)質(zhì)顆粒, 使蟲(chóng)體低倍鏡下呈灰黑色; 大核球形, 位于蟲(chóng)體中靠左, 直徑約10—14 μm。

口溝開(kāi)闊, 占體長(zhǎng)約1/3。領(lǐng)區(qū)小膜約為15—18片, 口區(qū)小膜約5—7片, 兩者緊密連接; 領(lǐng)區(qū)小膜纖毛極長(zhǎng), 約30—35 μm, 幾乎大于蟲(chóng)體長(zhǎng)度(圖版Ⅰ-14, 圖版Ⅱ-24)。環(huán)帶動(dòng)基列水平分布, 由34—44個(gè)雙動(dòng)基體組成, 位于蟲(chóng)體赤道區(qū)靠下, 腹面中央具有小的開(kāi)口, 約間隔1對(duì)毛基粒; 腹動(dòng)基列位于蟲(chóng)體腹面中部, 前端距環(huán)帶動(dòng)基列開(kāi)口處間隔1對(duì)毛基粒, 向下延伸至亞尾端, 由約5—9對(duì)毛基粒組成(圖版Ⅰ-14、15, 圖版Ⅱ-23)。體纖毛長(zhǎng)約2 μm。

比較與討論該種由宋微波等[4]首次發(fā)表, 并包含簡(jiǎn)單描述。本文對(duì)該種形態(tài)信息細(xì)節(jié)進(jìn)行了補(bǔ)充, 并提供了活體及銀染圖片。該種與相似種S.stylifer[17]的最大差異在于環(huán)帶動(dòng)基列開(kāi)口(有vs.無(wú))和口區(qū)小膜的數(shù)目(5—7vs. 9—13), 此外該種體型為錐形(vs.卵圓形)。

2.6 鈴木急游蟲(chóng)Strombidium suzukii Song, et al.,2009 (圖版Ⅰ-16—18, 圖版Ⅲ-1—5)

本種于2004年4月1日采集自青島近岸潮間帶。

形態(tài)學(xué)描述蟲(chóng)體活體大小 (35—50) μm×(35—45) μm, 銀染后(35—50) μm × (32—45) μm。體型球形, 口緣右側(cè)隆起形成前端凸起(圖版Ⅰ-16,圖版Ⅲ-1、2)。體內(nèi)含大量微小金色藻類食物顆粒。射出體桿狀, 于體中部形成漏斗狀(圖版Ⅰ-16)。射出體附著點(diǎn)于環(huán)帶動(dòng)基列上方形成體表突起(圖版Ⅲ-3)。大核球形位于蟲(chóng)體中部。蟲(chóng)體通常在水中緩緩游動(dòng), 體繞體軸不停旋轉(zhuǎn), 受驚擾后, 可沿直線快速游走。

口溝較淺, 占體長(zhǎng)1/5。領(lǐng)區(qū)小膜約15—16片,口區(qū)小膜約6—7片, 兩者相連(圖版Ⅰ-17, 圖版Ⅲ-4)。環(huán)帶動(dòng)基列水平分布, 位于蟲(chóng)體赤道區(qū), 由約50—66雙動(dòng)基體形成閉合環(huán)狀; 腹動(dòng)基列位于蟲(chóng)體略右側(cè)腹面, 前端距環(huán)帶動(dòng)基列間隔2個(gè)雙動(dòng)基體,后端延伸至蟲(chóng)體末端, 由約15—17個(gè)雙動(dòng)基體組成(圖版Ⅰ-17、18, 圖版Ⅲ-4、5)。

比較與討論該種由宋微波等[4]首次發(fā)表并進(jìn)行了簡(jiǎn)單描述。本文對(duì)該種形態(tài)信息細(xì)節(jié)進(jìn)行了補(bǔ)充, 并提供了活體及銀染圖片。根據(jù)一般的形態(tài)學(xué)特征(大小, 體形等), 下列幾種急游蟲(chóng)應(yīng)該與鈴木急游蟲(chóng)進(jìn)行比較。

鈴木急游蟲(chóng)與Strombidium basimorphumMartin & Montagnes, 1993最為相近, 二者的主要區(qū)別為: (1)前者環(huán)帶動(dòng)基列為雙動(dòng)基系, 而后者為單動(dòng)基系; (2)前者環(huán)帶動(dòng)基列毛基粒數(shù)目較多約101—135個(gè), 且位于蟲(chóng)體前1/3處, 而后者毛基粒50—66個(gè), 位于蟲(chóng)體赤道區(qū)[18,19]。

鈴木急游蟲(chóng)與Strombidium tayloriMartin &Montagnes, 1993可由下列幾點(diǎn)相區(qū)別: (1)腹面小膜數(shù)目(6—7vs. 12—15); (2)環(huán)帶動(dòng)基列為雙動(dòng)基系(vs. 單動(dòng)基系); (3)前者腹動(dòng)基列長(zhǎng), 幾乎伸展至環(huán)帶動(dòng)基列, 由15—17對(duì)毛基粒組成, 后者腹動(dòng)基列短小, 局限于蟲(chóng)體末端, 由約6—8對(duì)毛基粒組成;(4)大核形狀(近球形vs. U形)[18]。

與Strombidium compressum(Leegaard, 1915)Kahl, 1932相比, 鈴木急游蟲(chóng)個(gè)體較大[(35—50) μm×(35—45) μmvs. (17—28) μm× (13—24) μm], 具有較多的領(lǐng)區(qū)小膜(15—16vs. 12—15), 環(huán)帶動(dòng)基列由雙動(dòng)基系組成(vs. 環(huán)帶動(dòng)基列由單動(dòng)基系組成), 腹動(dòng)基列長(zhǎng)幾乎伸展至環(huán)帶動(dòng)基列處(vs. 腹動(dòng)基列短小, 局限于蟲(chóng)體尾部)[20]。

鈴木急游蟲(chóng)可通過(guò)下列特征與Strombidium acutumLeegaard, 1915明顯區(qū)分開(kāi): (1)前者僅具有6—7片腹面小膜(vs. 10—22片); (2)環(huán)帶動(dòng)基列為雙動(dòng)基系(vs. 單動(dòng)基系); (3)腹動(dòng)基列長(zhǎng), 幾乎伸展至環(huán)帶動(dòng)基列處(無(wú)腹動(dòng)基列)[20]。

與Strombidium emergens(Leegaard, 1915)Kahl, 1932相比, 鈴木急游蟲(chóng)具有較少的腹面小膜(6—7vs. 8—11), 較小的口區(qū)(口區(qū)約占體長(zhǎng)的1/3—1/4vs. 口區(qū)約占體長(zhǎng)的1/2—1/3)[20]。

2.7 束腰旋游蟲(chóng)Spirostrombidium cinctum (Kahl,1932) Petz, et al., 1995 (圖版Ⅰ-19—21, 圖版Ⅲ-6—10)

本種于2007年11月23日采集自大亞灣近岸潮間帶, 水溫27.0℃, 鹽度31.6‰, pH 8.3。

形態(tài)學(xué)描述蟲(chóng)體活體大小(55—70) μm×(35—45) μm, 銀染后通常(41—74) μm× (29—52) μm。體型卵圓形, 前端肩部區(qū)較平截, 具明顯寬闊的前端凸起(圖版Ⅰ-19, 圖版Ⅲ-6)。體內(nèi)含大量灰色食物顆粒。射出體沿環(huán)帶動(dòng)基列和腹面動(dòng)基列均勻排列, 此外一列射出體水平排列在背部肩區(qū)(圖版Ⅰ-19, 圖版Ⅲ-9)。球形大核位于蟲(chóng)體中央。

口溝較深, 傾斜向下延伸至體長(zhǎng)2/5處(圖版Ⅰ-19、20, 圖版Ⅲ-7、8)。口區(qū)小膜分化為21—28片領(lǐng)區(qū)小膜, 3片趨觸小膜及10—14片口區(qū)小膜。趨觸小膜明顯較長(zhǎng)且向體后方延伸(圖版Ⅰ-20, 圖版Ⅲ-7、10)。環(huán)帶動(dòng)基列由59—94個(gè)雙動(dòng)基體組成,前端開(kāi)始于腹面中部左側(cè), 末端終止于腹面右側(cè)亞尾端。腹面動(dòng)基列包含16—38個(gè)雙動(dòng)基體, 位于腹面右側(cè), 向上延伸至接近環(huán)帶動(dòng)基列。另一列片段狀的額外動(dòng)基列位于體左側(cè)肩部區(qū), 由14—31片雙動(dòng)基體組成(圖版Ⅰ-20、21)。

比較與討論該種最先由Kahl[21]發(fā)現(xiàn); 基于青島種群的研究, Xu和Song[22]對(duì)該種的纖毛圖式進(jìn)行了揭示。本種群是該種首次在亞熱帶海域報(bào)道, 形態(tài)特征數(shù)據(jù)均與青島種群相符。但本種群發(fā)現(xiàn)的背部肩區(qū)射出體排列帶, 在原始報(bào)道中并未描述。射出體的分布通常與體動(dòng)基列分布相吻合, 因此該背部肩區(qū)射出體排列帶與肩區(qū)分布的額外動(dòng)基列的位置一致, 表明該射出體排列帶可能為穩(wěn)定存在, 推測(cè)原始報(bào)道未描述可能由于細(xì)節(jié)觀察的忽略?；趯?duì)本種群活體形態(tài)的詳細(xì)觀察, 準(zhǔn)確的射出體排列模式及圖示在此處給出。

2.8 楊科夫平游蟲(chóng)Parallelostrombidium jankowskii (Song, et al., 2009) Song, et al., 2018 (圖版Ⅰ-22—26, 圖版Ⅲ-11—16)

本種于2002年8月10日采集自青島蝦養(yǎng)殖池。

形態(tài)學(xué)描述蟲(chóng)體活體大小(110—150) μm×(50—75) μm, 銀染后(100—140) μm× (48—68) μm。體型長(zhǎng)錐形, 領(lǐng)區(qū)右側(cè)隆起形成前端凸起, 后端尖細(xì)(圖版Ⅰ-22、23, 圖版Ⅲ-11—13)。環(huán)帶動(dòng)基列后方體表覆蓋透明殼層, 殼層向下延伸形成尖尾,無(wú)伸縮性(圖版Ⅰ-22、23, 圖版Ⅲ-11)。射出體沿環(huán)帶動(dòng)基列分布并延伸到體末端, 附著點(diǎn)在體表形成凸起(圖版Ⅲ-11、16)。多枚大核連接在一起, 呈鹿角狀。

口溝傾斜延伸占體長(zhǎng)1/4。領(lǐng)區(qū)小膜具24—28片, 口區(qū)小膜16—19片, 兩者之間具2片趨觸膜(圖版Ⅲ-14)。趨觸膜基部略長(zhǎng)于其他小膜, 纖毛與領(lǐng)區(qū)小膜纖毛長(zhǎng)度相當(dāng)。環(huán)帶動(dòng)基列開(kāi)始于腹面趨觸膜下方, 螺旋繞體一周半, 末端終止于蟲(chóng)體背面尾端, 由約93—126個(gè)雙動(dòng)基體組成; 腹面動(dòng)基列起始于環(huán)帶動(dòng)基列右端下方, 距環(huán)帶動(dòng)基列約2對(duì)毛基粒, 腹面動(dòng)基列與環(huán)帶動(dòng)基列下方部分平行,右側(cè)傾斜延伸至蟲(chóng)體背面尾端, 由約30—39個(gè)雙動(dòng)基體組成(圖版Ⅰ-24, 圖版Ⅲ-15)。腹面動(dòng)基列與環(huán)帶動(dòng)基列平行部分方向一致, 每個(gè)雙動(dòng)基體上著生纖毛的毛基體均在上方。

早期發(fā)生個(gè)體顯示口原基位于環(huán)帶動(dòng)基列右端的左側(cè), 腹面動(dòng)基列表膜下方(圖版Ⅰ-25); 后期發(fā)生個(gè)體纖毛圖式顯示隨著口原基的發(fā)展及旋轉(zhuǎn),口原基從腹面動(dòng)基列與環(huán)帶動(dòng)基列斜向部分之間發(fā)生至體表, 腹面及環(huán)帶動(dòng)基列毛基粒增殖變長(zhǎng),同時(shí)腹面動(dòng)基列分化成兩段, 其中后半段成為后仔蟲(chóng)的腹面動(dòng)基列, 并保持與環(huán)帶動(dòng)基列后段平行,前半段成為前仔蟲(chóng)的腹面動(dòng)基列, 而環(huán)帶動(dòng)基列水平部分保留給前仔蟲(chóng), 后半段保留給后仔蟲(chóng)(圖版Ⅰ-26); 推測(cè)后續(xù)發(fā)生將出現(xiàn)環(huán)帶動(dòng)基列在蟲(chóng)體背部斷裂, 后半段隨著后仔蟲(chóng)口區(qū)的螺旋延伸至后仔蟲(chóng)腹面, 形成完整的后仔蟲(chóng)腹面動(dòng)基列, 而原環(huán)帶動(dòng)基列斷裂后的前半段則向前仔蟲(chóng)左側(cè)延伸螺旋,最終與前仔蟲(chóng)腹面動(dòng)基列平行, 形成完整的前仔蟲(chóng)腹面動(dòng)基列。

比較與討論該種最初被命名為Omegastrombidium jankowskii, 由宋微波等[4]首次發(fā)表并對(duì)該種進(jìn)行了簡(jiǎn)單描述。后經(jīng)Song等[23]對(duì)該種另外一個(gè)種群的纖毛圖式進(jìn)行深入研究, 發(fā)現(xiàn)該種的體動(dòng)基列排列模式在原始描述中被誤讀: 環(huán)帶動(dòng)基列腹面右側(cè)彎曲處并不連續(xù)而是具一開(kāi)口, 而對(duì)開(kāi)口下方的縱向動(dòng)基列片段進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn)其方向?yàn)橄蛏?雙動(dòng)基體中著生纖毛的毛基體在上), 但開(kāi)口右側(cè)的橫向動(dòng)基列方向?yàn)橄蜃?雙動(dòng)基體中著生纖毛的毛基體在左), 表明兩者在細(xì)胞發(fā)生過(guò)程中來(lái)自不同的動(dòng)基列原基, 證實(shí)縱向體動(dòng)基列為腹面動(dòng)基列。這一結(jié)果進(jìn)而揭示該種應(yīng)隸屬于平游蟲(chóng)屬,Song等[23]因此將該種種名進(jìn)行了修訂, 命名為Parallelostrombidium jankowskii。本文對(duì)該種的原始種群進(jìn)行了進(jìn)一步觀察, 發(fā)現(xiàn)原始描述中對(duì)體動(dòng)基列排列方式確實(shí)存在如上誤讀, 證實(shí)了該種確實(shí)應(yīng)隸屬于平游蟲(chóng)屬?；谡_的體動(dòng)基列排列方式解讀, 本文對(duì)原始種群的纖毛圖式做了詳細(xì)描述,對(duì)該種群活體照片進(jìn)行了補(bǔ)充, 此外對(duì)早期及后期發(fā)生個(gè)體纖毛模式進(jìn)行了描述。

該種群與Song等[23]的種群相比, 蟲(chóng)體體表覆蓋透明殼層在后者中并未發(fā)現(xiàn), 可能為種群差異; 大核形態(tài)不同(鹿角狀vs. 多枚橢圓形大核分散在體內(nèi)), 推測(cè)前者種群可能均處于細(xì)胞發(fā)生前期, 大核發(fā)生融合因而產(chǎn)生鹿角狀; 此外本種群環(huán)帶及腹面動(dòng)基列后段螺旋至體背部(vs. 位于體右側(cè)), 可能因本種群蛋白銀制片蟲(chóng)體體位略偏左。

2.9 卡爾平游蟲(chóng)Parallelostrombidium kahli (Song,et al., 2009) Song, et al., 2018 (圖版Ⅰ-27、28, 圖版Ⅲ-17—19)

本種于2005年10月28日采集自青島近岸潮間帶, 水溫20.8℃, 鹽度21.3‰, pH 7.7。

形態(tài)學(xué)描述蟲(chóng)體銀染后(60—80) μm ×(40—50) μm。體型長(zhǎng)錐形, 領(lǐng)區(qū)右側(cè)隆起形成前端凸起, 后端變窄略尖。球形大核數(shù)十枚, 散布于體內(nèi)(圖版Ⅰ-27)?？跍陷^淺, 向右延伸占體長(zhǎng)1/5。領(lǐng)區(qū)小膜約50—60片, 口區(qū)小膜10—15片, 兩者之間具2片趨觸膜(圖版Ⅰ-27, 圖版Ⅲ-17)。趨觸膜基部明顯長(zhǎng)于其他小膜。環(huán)帶動(dòng)基列起始于背部左側(cè)肩部, 水平延伸于口圍帶下繞體一周, 隨后在背面中部向下螺旋繞體約1.5周, 末端終止于蟲(chóng)體腹面尾端, 由約139—164個(gè)雙動(dòng)基體組成; 腹面動(dòng)基列起始于環(huán)帶動(dòng)基列前端下方, 距環(huán)帶動(dòng)基列約2對(duì)毛基粒, 腹面動(dòng)基列與環(huán)帶動(dòng)基列下方部分平行,右側(cè)傾斜延伸至蟲(chóng)體背面尾端, 由約75—88個(gè)雙動(dòng)基體組成(圖版Ⅰ-27、28, 圖版Ⅲ-18、19)。腹面動(dòng)基列與環(huán)帶動(dòng)基列平行部分方向一致, 每個(gè)雙動(dòng)基體上著生纖毛的毛基體均在上方。

比較與討論該種最初被命名為Omegastrombidium kahli, 由宋微波等[4]首次發(fā)表并對(duì)該種進(jìn)行了簡(jiǎn)單描述。后經(jīng)Song等[23]對(duì)該種另外一個(gè)種群的纖毛圖式進(jìn)行深入研究, 發(fā)現(xiàn)該種的體動(dòng)基列排列模式在原始描述中存在與Parallelostrombidium jankowskii類似的誤讀: 環(huán)帶動(dòng)基列腹面右側(cè)彎曲處下方的縱向動(dòng)基列片段應(yīng)為腹面動(dòng)基列。Song等[23]因此將該種種名進(jìn)行了修訂, 命名為Parallelostrombidium kahli。本文對(duì)該種的原始種群進(jìn)行了進(jìn)一步觀察, 同樣發(fā)現(xiàn)原始描述中對(duì)體動(dòng)基列排列方式確實(shí)存在如上誤讀, 證實(shí)了該種確實(shí)應(yīng)隸屬于平游蟲(chóng)屬?；谡_的體動(dòng)基列排列方式解讀, 本文對(duì)原始種群的纖毛圖式做了詳細(xì)描述。

該種群與Song等[23]的種群相比, 本種群纖毛圖式末端終止于蟲(chóng)體背部末端(vs. 位于蟲(chóng)體腹面末端), 可能因本種群蛋白銀制片蟲(chóng)體體位略偏左。

2.10 最小擬盜蟲(chóng)Strombidinopsis minima (Gruber,1884) Song & Bradbury, 1998 (圖版Ⅰ-29、30, 圖版Ⅲ-20—24)

本種于2010年3月29日采集自湛江近岸潮間帶,水溫20.8℃, 鹽度21.3‰, pH 7.7。

形態(tài)學(xué)描述蟲(chóng)體活體大小 (40—55) μm×(30—45) μm, 銀染后(38—61) μm× (41—60) μm。體型橢球形, 后端鈍圓(圖版Ⅰ-29、30, 圖版Ⅲ-20、21)。全身表面黏著大量砂質(zhì)顆粒使體表明顯粗糙(圖版Ⅰ-29, 圖版Ⅲ-20、23)。兩個(gè)卵圓形大核位于口區(qū)下方, 水平排布。蟲(chóng)體喜將口區(qū)小膜附著在基質(zhì)上, 向基質(zhì)中鉆行, 同時(shí)身體螺旋旋轉(zhuǎn)(圖版Ⅲ-21)。

領(lǐng)區(qū)小膜具20—24片小膜, 小膜基部等長(zhǎng), 口溝處無(wú)小膜伸長(zhǎng)。小膜纖毛內(nèi)外等長(zhǎng), 運(yùn)動(dòng)時(shí)無(wú)規(guī)律擺動(dòng)(圖版Ⅰ-29)。口溝內(nèi)部具一片較短的口區(qū)小膜, 該小膜未緊貼領(lǐng)區(qū)小膜(圖版Ⅲ-22、24)。約20—23列體動(dòng)基列縱向均勻排列, 末端終止于體后部1/5處。每列體動(dòng)基列由約12—16個(gè)雙動(dòng)基體組成, 這些動(dòng)基體于體動(dòng)基列前段密集排列而于后段稀疏排列(圖版Ⅰ-30)。

比較與討論最小擬盜蟲(chóng)廣泛分布于世界各海域, 例如地中海[24]、大西洋西岸[25]、青島近岸[26]。Agatha[24]整合多個(gè)種群的信息, 對(duì)該種進(jìn)行了詳細(xì)描述, 本工作系首次在我國(guó)南海發(fā)現(xiàn)該種, 本工作對(duì)該種的活體描述及照片進(jìn)行了詳細(xì)的補(bǔ)充。作為該種的重要分類學(xué)特征, 目前體表黏著顆粒發(fā)現(xiàn)于該種的所有種群中[24—26]。與中國(guó)青島種群相比,本種群每列體動(dòng)基列中具有較少的雙動(dòng)基體(12—16vs. 18—22), 屬種群間差異。

圖版Ⅱ 側(cè)扁急游蟲(chóng)、具頭急游蟲(chóng)、廣東急游蟲(chóng)、擬卡氏急游蟲(chóng)、擬楔尾急游蟲(chóng)的活體照片(1—4、6—9、11—13、17—19、21—22)和蛋白銀染色制片照片(5、10、14—16、20、23—24)PlateⅡ Photomicrographs of Strombidium apolatum, Strombidium capitatum, Strombidium guangdongense, Strombidium paracalkinsi and Strombidium suzukii from life (1—4, 6—9, 11—13, 17—19, 21—22) and after protagol impregnation (5, 10, 14—16, 20, 23—24)1—5. 側(cè)扁急游蟲(chóng), 2中箭頭示沿腹面動(dòng)基列分布的射出體, 5中箭頭示環(huán)帶動(dòng)基列和腹面動(dòng)基列之間的間隙; 6—10. 具頭急游蟲(chóng), 箭頭示透明的前端凸起; 11—16. 廣東急游蟲(chóng), 箭頭示射出體; 17—20. 擬卡氏急游蟲(chóng), 18中箭頭示射出體, 19—20中箭頭示背部趨觸膜;21—24. 擬楔尾急游蟲(chóng), 22中箭頭示棘刺狀尾, 23中箭頭示腹面動(dòng)基列前端, 21自宋微波等[4]. 比例尺: 20 μm. VK. 腹面動(dòng)基列1—5. Strombidium apolatum, arrow in 2 marks the extrusomes along the ventral kinety, arrow in 5 marks the gap between girdle and ventral kineties; 6—10. Strombidium capitatum, arrow notes the hyaline apical protrusion; 11—16. Strombidium guangdongense, arrow marks the extrusomes; 17—20. Strombidium paracalkinsi, arrow in 18 marks the extrusomes, arrows in 19 and 20 mark the thigmotactic membranelles on dorsal side; 21—25. Strombidium parastylifer, arrow in 22 marks the tail, arrow in 23 marks the anterior end of ventral kinety, 21 from Song, et al.[4] VK. ventral kinety

圖版 Ⅲ 鈴木急游蟲(chóng)、束腰旋游蟲(chóng)、楊科夫平游蟲(chóng)、卡爾平游蟲(chóng)、最小擬盜蟲(chóng)的活體照片(1—3、6—9、11—13、16、20—23)和蛋白銀染色制片照片(4—5、10、14—15、17—19、24)Plate Ⅲ Photomicrographs of Strombidium suzukii, Spirostrombidium cinctum Parallelostrombidium jankowski, Parallelostrombidium kahli, and Strombidinopsis minima from life (1—3, 6—9, 11—13, 16, 20—23) and after protagol impregnation (4—5, 10, 14—15, 17—19,24)1—5. 鈴木急游蟲(chóng), 箭頭示前端凸起; 6—10. 束腰旋游蟲(chóng), 7、8、10中箭頭示趨觸膜, 9中箭頭示肩部射出體; 11—16. 楊科夫平游蟲(chóng),14中箭頭示趨觸膜, 15中箭頭示環(huán)帶動(dòng)基列和腹面動(dòng)基列腹面起點(diǎn), 16中箭頭示體后端射出體, 11自宋微波等[4]; 17—19. 卡爾平游蟲(chóng),箭頭示趨觸膜; 20—24. 最小擬盜蟲(chóng), 箭頭示體表黏著顆粒. 比例尺: 20 μm. GK. 環(huán)帶動(dòng)基列; VK. 腹面動(dòng)基列1—5. Strombidium suzukii, arrow notes the apical protrusion; 6—10. Spirostrombidium cinctum, arrow in 7, 8, 10 marks the thigmotactic membranelles, arrow in 9 marks the extrusomes on shoulder of dorsal side; 11—16. Parallelostrombidium jankowski, arrow in 14 notes the thigmotactic membranelles, arrows in 15 mark the ventral ends of girdle and ventral kineties, arrow in 16 marks the extrusomes, 11 from Song, et al.[4]; 17—19. Parallelostrombidium kahli, arrow notes the thigmotactic membranelles; 20—24. Strombidinopsis minima, arrow notes the mineral envelope covering the body surface. GK. gridle kinety; VK. ventral kinety