陶 麗，崔世茂，宋 陽，葉麗紅，烏日力格

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010019）

作為光合作用的原料,CO2對(duì)植物生長有很大的影響。一般在大氣中的CO2體積分?jǐn)?shù)為0.03%[1],不能達(dá)到光合作用所需要的最佳濃度（大氣濃度的3～5倍）[2]。而在設(shè)施農(nóng)業(yè)中,光照、溫度、營養(yǎng)等條件得到改善后,由于植物生長環(huán)境較為密閉、室內(nèi)空氣難以流通、植物生長過于茂密等原因,導(dǎo)致設(shè)施內(nèi)的CO2濃度更為匱乏,從而無法使植物進(jìn)行最佳的光合作用[3]。因此,增加CO2濃度已被廣泛用作促進(jìn)園藝作物生長和產(chǎn)量提高的一項(xiàng)有效措施。國外從20世紀(jì)70年代開始就利用溫室、人工氣候箱等封閉或半封閉的環(huán)境條件來研究增施CO2對(duì)植物生長的影響,內(nèi)容主要集中在CO2對(duì)產(chǎn)量形成和生理指標(biāo)的影響,以及環(huán)境因素與作物利用CO2的關(guān)系上[4]。但是,如果CO2濃度過高,則會(huì)引起蔬菜作物卷葉,甚至嚴(yán)重變形,并影響正常的光合作用運(yùn)行,同時(shí)降低植物葉片中的鉀、鈣、鎂等營養(yǎng)元素的含量,有可能引發(fā)相應(yīng)的營養(yǎng)元素缺乏癥[3]。除此之外,CO2濃度過高還會(huì)影響植物葉片氧氣的正常吸收,從而使作物難以進(jìn)行正常的呼吸代謝,對(duì)植物生長發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響[5-7]。

試驗(yàn)針對(duì)呼和浩特地區(qū)溫室番茄栽培過程中CO2加富對(duì)光合作用的影響進(jìn)行研究,通過對(duì)其生長發(fā)育和光合作用指標(biāo)的測定,找出在同一條件下不同濃度CO2加富對(duì)番茄光合作用的影響,以期篩選出適宜的CO2加富濃度,從而為提高溫室番茄的光合能力找到更為合理的栽培措施,為溫室番茄的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培和后續(xù)試驗(yàn)提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)以番茄品種佳粉15號(hào)作為材料,該品種具有生長旺盛、高溫適應(yīng)性強(qiáng)、抗葉霉病和煙草花葉病毒、耐黃瓜花葉病毒等特點(diǎn)。

1.2 方法

試驗(yàn)于2017年4月15日在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)農(nóng)場進(jìn)行穴盤播種及初期育苗,待番茄幼苗長出8～10個(gè)葉片時(shí)在試驗(yàn)基地的日光溫室進(jìn)行整地定植。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)長2.0 m、寬6.0 m,面積12 m2,每個(gè)小區(qū)間用隔斷隔離,每個(gè)區(qū)域定植30株,種植3壟,壟間距20 cm,每壟種1行,定植株距15 cm。整地定植后澆1次定植水,等待緩苗。

試驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理,3次重復(fù)。對(duì)照（CK）：不施用 CO2加富,A：CO2加富濃度 500～700 mg/kg,B：CO2加富濃度 700～900 mg/kg,C：CO2加富濃度900～1 000 mg/kg。

CO2加富方式：使用鋼瓶釋放CO2氣體,將鋼瓶放置在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi),番茄苗定植7 d后投入使用。在CO2釋放前采用便攜式GXH 3051型紅外線CO2分析儀測定CO2濃度,在濃度降到300 mg/kg前增施CO2,并在CO2濃度降低之后通風(fēng),同時(shí)檢測溫度和濕度。在晴天釋放2 h,并維持較高濃度,至通風(fēng)前0.5～1.0 h停止。陰雨天停止釋放。施肥期間要求溫室密閉。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

CO2加富處理14 d后進(jìn)行植株性狀、葉綠素含量的測定,每7 d測定1次,共測定5次。每次測定在每處理區(qū)隨機(jī)選取5株長勢具有普遍性的番茄植株進(jìn)行測量,重復(fù)3次。株高：使用刻度尺測量莖基部到生長點(diǎn)的距離。莖粗：使用游標(biāo)卡尺測量子葉基部下胚軸的直徑。采用80%丙酮浸提法提取番茄植株葉片葉綠體色素,比色法測定葉綠素含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)每7 d進(jìn)行1次取樣,每個(gè)處理取樣5株,重復(fù)3次,共取樣測量5次,對(duì)所得數(shù)據(jù)分別取平均值,最終得到各指標(biāo)測量結(jié)果,數(shù)據(jù)分析采用SPSS軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2加富對(duì)番茄植株形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1 對(duì)番茄株高的影響 由圖1可知,對(duì)于佳粉15號(hào)番茄,各取樣階段CO2加富處理過的番茄株高均高于對(duì)照。4個(gè)不同處理番茄株高同期對(duì)比,CO2加富濃度 700～900 mg/kg和 900～1 000 mg/kg處理下的番茄株高沒有明顯差異（P＞0.05）,但這兩種處理下的番茄株高都高于500 mg/kg處理,且顯著高于對(duì)照（P＜0.05）,這表明CO2濃度越高,番茄株高發(fā)育越好。

圖1 不同CO2加富處理對(duì)不同取樣階段番茄株高的影響

由圖2可知,隨著栽培時(shí)間的推移,不同濃度CO2加富處理的番茄株高呈現(xiàn)上升趨勢,對(duì)照在第3次取樣之后陡然升高,CO2加富濃度900～1 000 mg/kg處理下的番茄株高在第5次取樣時(shí)明顯高于其他3組處理下的番茄株高。

圖2 不同CO2加富處理不同取樣階段番茄株高變化

2.1.2 對(duì)番茄莖粗的影響 由圖3可知,在佳粉15號(hào)番茄生長的各個(gè)時(shí)期中,CO2加富處理過的番茄植株莖粗均大于同期未經(jīng)CO2加富處理（對(duì)照）的番茄植株莖粗。每次取樣各處理莖粗均呈現(xiàn)C＞B＞A＞CK,即 CO2加富濃度 900～1 000 mg/kg處理下的番茄植株莖粗顯著高于其他3組（P＜0.05）。可以推測：在500～1 000 mg/kg濃度區(qū)間內(nèi)的CO2加富處理中,CO2濃度越高,越有利于番茄莖粗的發(fā)育。

圖3 不同CO2加富處理對(duì)不同取樣階段番茄植株莖粗的影響

圖4能夠?qū)⒏魈幚矸阎仓晟L過程中莖粗的變化顯著呈現(xiàn)。顯而易見,在佳粉15號(hào)番茄的整個(gè)試驗(yàn)觀察期,番茄植株莖粗各處理呈現(xiàn)C＞B＞A＞CK。與株高變化不同的是,盡管整體莖粗變化趨勢是持續(xù)增大,但是第3次和第4次取樣之間莖粗增長極其平緩,即這一時(shí)期植株的增高比莖粗增大更為明顯。

2.2 CO2加富對(duì)番茄葉片光合色素的影響

圖4 不同CO2加富處理不同取樣階段番茄植株莖粗變化

2.2.1 對(duì)葉綠素a含量的影響 圖5反映了不同生長階段不同濃度CO2加富處理下番茄葉片葉綠素a含量的變化。在同一時(shí)期,不同CO2加富處理下的番茄葉片葉綠素a含量差異更為明顯,CO2加富濃度700～900 mg/kg和 900～1 000 mg/kg處理下的番茄葉綠素a的含量沒有明顯差異（P＞0.05）,前3次取樣500～700 mg/kg處理和對(duì)照葉綠素a的含量沒有明顯差異（P＞0.05）,第4次和第5次取樣CO2加富濃度500～700 mg/kg處理和對(duì)照葉綠素a的含量產(chǎn)生了明顯差異（P＜0.05）。CO2加富濃度 700～900 mg/kg和900～1 000 mg/kg處理下番茄葉綠素a含量明顯低于對(duì)照和500～700 mg/kg處理下的葉綠素a含量（P＜0.05）?？梢钥闯?CO2濃度越高,番茄葉片葉綠素a的含量越低。

圖5 不同CO2加富處理對(duì)不同取樣階段番茄葉片葉綠素a含量的影響

由圖6可知,葉綠素a含量隨CO2處理時(shí)間增加而減少,第1次、第2次取樣時(shí),對(duì)照和CO2加富濃度500～700 mg/kg處理番茄葉片葉綠素a含量差異不明顯,CO2加富濃度700～900 mg/kg和900～1 000 mg/kg處理番茄葉片葉綠素a含量差異不明顯。經(jīng)過一段時(shí)間的生長,從第3次取樣開始,CO2加富濃度500～700 mg/kg處理葉綠素a含量迅速下降,CO2加富濃度 700～900 mg/kg和 900～1 000 mg/kg處理葉綠素a含量下降速度較慢。第4次取樣之后,CO2加富濃度700～900 mg/kg和 900～1 000 mg/kg處理葉綠素a含量降低顯著。而對(duì)照番茄葉片葉綠素a含量無明顯變化。第5次取樣時(shí),不同濃度CO2處理下的番茄植株的葉綠素a含量差異顯著,呈現(xiàn)CK＞A＞B＞C,對(duì)照的番茄葉片葉綠素a含量顯著高于其他3組,CO2加富濃度900～1 000 mg/kg處理番茄葉片葉綠素a含量最低,且明顯低于其他3組處理。由此可見,CO2加富濃度越高葉綠素a含量降低率越高。

圖6 不同CO2加富處理不同取樣階段番茄葉片葉綠素a含量變化

2.2.2 對(duì)葉綠素b含量的影響 關(guān)于番茄葉片葉綠素b含量,通過圖7對(duì)比得到：CK＞A＞B＞C,即對(duì)照的番茄葉片葉綠素b含量明顯高于其他3組（P＜0.05）,CO2加富濃度 900～1 000 mg/kg 處理下的番茄葉綠素b含量最低。

圖7 不同CO2加富處理對(duì)不同取樣階段番茄葉片葉綠素b含量的影響

由圖8可知,對(duì)照的番茄葉片葉綠素b含量在第1次到第3次取樣之間沒有顯著變化,第3次和第4次取樣之間葉片葉綠素b含量下降速度較快。CO2加富濃度 500～700 mg/kg、700～900 mg/kg 和900～1 000 mg/kg處理下的番茄葉片葉綠素b含量在整個(gè)取樣期呈顯著下降趨勢,700～900 mg/kg處理在第4次取樣之后葉片葉綠素b含量下降速度最快。在第5次取樣時(shí),不同濃度CO2處理下的番茄植株的葉綠素b含量差異明顯,呈現(xiàn)CK＞A＞B＞C。以此確定,番茄葉片葉綠素b含量明顯受到CO2加富的影響,CO2加富濃度越高葉綠素b含量越低,即900～1 000 mg/kg CO2濃度處理的番茄葉片葉綠素b含量最低。

圖8 不同CO2加富處理不同取樣階段番茄葉片葉綠素b含量變化

2.2.3 對(duì)葉綠素總含量的影響 由圖9可知,番茄葉片葉綠素總含量的變化符合CK＞A＞B＞C,也就是說相對(duì)于對(duì)照（無CO2加富）的番茄植株而言,在500～1 000 mg/kg CO2濃度區(qū)間內(nèi),CO2濃度升高對(duì)番茄葉片總的葉綠素含量有顯著影響,且CO2加富濃度越高,影響效果越顯著,CO2加富濃度900～1 000 mg/kg處理的番茄葉片葉綠素總含量最低。

圖9 不同CO2加富處理對(duì)不同取樣階段番茄葉片葉綠素總含量的影響

由圖10可知,除對(duì)照的番茄植株葉片葉綠素總含量無明顯變化外,其他不同濃度CO2加富處理后的番茄植株葉片葉綠素總含量總體呈下降趨勢,且下降速度較為明顯。CO2加富濃度500～700 mg/kg處理后的番茄葉綠素總含量在第2次取樣后下降速度變快,在第2次到第4次取樣期間CO2加富濃度700～900 mg/kg和 900～1 000 mg/kg 處理番茄葉片葉綠素總含量沒有顯著降低,第4次取樣之后下降速度變快。

圖10 不同CO2加富處理不同取樣階段番茄葉片葉綠素總含量變化

3 討論與結(jié)論

3.1 CO2加富對(duì)番茄生長的影響

有試驗(yàn)證明,CO2加富有助于增加番茄的生物量和株高[8],但也有人認(rèn)為CO2加富對(duì)番茄的株高沒有影響或影響較小[9],甚至抑制株高的增長[10]。魏珉等[11]研究了黃瓜苗期施用CO2的壯苗效果,發(fā)現(xiàn)溫室冬季每天上午施用3 h的CO2可以明顯促進(jìn)幼苗生長,增加株高、莖粗。張志明等[12]認(rèn)為,溫室內(nèi)CO2（900 mg/kg下）濃度增高,櫻桃番茄的株高可增加22%,莖粗可增加8%～11%。在本試驗(yàn)中,使用CO2處理過的番茄植株莖粗及株高均高于未使用CO2處理的對(duì)照,且隨著CO2濃度增加株高及莖粗也隨之增加,這個(gè)結(jié)果與魏珉、張志明等的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)結(jié)果表明：CO2可明顯促進(jìn)番茄株高及莖粗的生長,且CO2濃度越高,番茄植株株高及莖粗生長越好。

3.2 CO2加富對(duì)番茄光合色素含量的影響

植物進(jìn)行光合作用的能量來源主要是光合色素捕獲的光能。因此,葉綠素含量與植物的光合功能有密切關(guān)系[12]。朱世東等[13]研究了溫室櫻桃番茄對(duì)CO2加富的生理效應(yīng),研究結(jié)果表明,不同CO2濃度下櫻桃番茄葉片葉綠素隨CO2濃度升高而下降。趙國錦[14]在研究高濃度CO2對(duì)溫室番茄光合特性影響時(shí)的結(jié)果表明,在增加CO2濃度處理?xiàng)l件下,番茄葉片單位面積含有的葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素總含量呈現(xiàn)了下降趨勢,這兩項(xiàng)研究結(jié)果與本試驗(yàn)得到的結(jié)論一致。本試驗(yàn)結(jié)果表明：在CO2加富處理下,番茄葉片葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素總含量隨CO2濃度的增高而降低,CO2濃度越高葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總含量越低。

3.3 CO2加富對(duì)番茄光合作用的影響

番茄植株通過光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物和儲(chǔ)存的能量主要用于自身的生長發(fā)育。因此,番茄植株的株高和莖粗可以在一定程度上反映番茄植株的光合作用效果[15]。而葉綠素是參與番茄植株光合作用的重要物質(zhì),在CO2加富處理?xiàng)l件下,葉綠素含量降低的原因可能是由于增施CO2有利于碳代謝,從而促進(jìn)碳水化合物的合成,因此加速了葉片的生長[16-20]。

從本試驗(yàn)可知,CO2加富處理對(duì)番茄植株的株高和莖粗等生長指標(biāo)有顯著影響。故而認(rèn)為,在本試驗(yàn)條件下,CO2加富對(duì)番茄光合作用產(chǎn)生了有利影響,CO2加富濃度500～1 000 mg/kg CO2區(qū)間內(nèi)番茄植株光合作用均優(yōu)于對(duì)照（無CO2加富）的番茄植株,并且認(rèn)為CO2加富濃度900～1 000 mg/kg是本試驗(yàn)濃度區(qū)間內(nèi)最能夠增強(qiáng)番茄植株光合作用的CO2加富濃度。