闞正榮，馬守田，祁劍英，濮 超，王 興，趙 鑫，張海林

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部農(nóng)作制度重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193)

在倡導(dǎo)固碳減排和應(yīng)對(duì)全球變暖的大背景下，生物炭因可為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供諸多優(yōu)勢(shì)而成為近年來(lái)研究的熱點(diǎn)[1]。生物炭是生物質(zhì)在限氧環(huán)境中熱化學(xué)轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的固體物質(zhì)。生物炭原料來(lái)源廣泛，成本低廉，具有多孔、比表面積大、吸附能力強(qiáng)、碳穩(wěn)定性強(qiáng)等特點(diǎn)[2-3]。目前關(guān)于添加生物炭對(duì)作物產(chǎn)量影響的研究較多，然而由于土壤類(lèi)型、土壤肥力、作物種類(lèi)、生物炭形成時(shí)的溫度和原料、施用量等的不同，研究結(jié)果差異很大[4-6]。有研究表明，適量施用生物炭可以改善土壤肥力，促進(jìn)作物生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量[4]；在陜西關(guān)中，與不施生物炭處理相比，施用1%和2%生物炭(按照盆內(nèi)所裝干土質(zhì)量計(jì)算)時(shí)小麥分別增產(chǎn)6.62%和11.01%，而施用4%和6%生物炭則分別減產(chǎn) 6.88%和10.1%[7]。在其他地區(qū)和作物上也有類(lèi)似報(bào)道[4，8]。目前關(guān)于生物炭對(duì)作物增產(chǎn)和減產(chǎn)機(jī)制的研究大多集中于生物炭和土壤本身性質(zhì)差異[2-3, 4-6]，而從作物生長(zhǎng)發(fā)育角度分析其影響的研究還少見(jiàn)報(bào)道。

華北平原是我國(guó)重要的糧食生產(chǎn)基地，供應(yīng)了我國(guó)近50%的小麥和近33%的玉米(http://data.stats.gov.cn/)，因此穩(wěn)定和提高華北平原小麥產(chǎn)量對(duì)保障國(guó)家糧食安全有至關(guān)重要的意義。多數(shù)研究者把提高小麥產(chǎn)量的潛力寄希望于改善光合性能和提高光合產(chǎn)物向籽粒的輸配率[9]。光合作用為作物提供90%～95%干物質(zhì)積累，籽粒產(chǎn)量的20%～30%來(lái)自旗葉光合作用[10]，因而光合性能直接影響作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成。有研究表明，適量施用生物炭可以提高作物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、光合能力、表觀量子效率等[8，11]，但過(guò)量施用生物炭不利于光合性能的提升[12]。目前關(guān)于生物炭對(duì)光合性能影響的研究多集中在玉米[12]、水稻[8]、棉花[11]等作物上，而對(duì)冬小麥光合性能影響的研究較少。因此，可進(jìn)一步通過(guò)研究生物炭對(duì)小麥光合性能的影響，揭示其對(duì)小麥產(chǎn)量的影響機(jī)制。光響應(yīng)曲線和光合日變化特征分別是光合性能參數(shù)隨不同光量子強(qiáng)度和環(huán)境的變化曲線，反映葉片適應(yīng)不同水平光照和環(huán)境變化的能力，可用于光合性能與潛力挖掘的研究[13-14]，因而從光響應(yīng)曲線和光合日變化的角度揭示生物炭對(duì)冬小麥產(chǎn)量的影響機(jī)制有重要意義。關(guān)于生物炭對(duì)小麥開(kāi)花期和灌漿期的光合日變化規(guī)律、光響應(yīng)的影響研究鮮見(jiàn)報(bào)道[15]。因此，本研究以華北平原冬小麥為對(duì)象，通過(guò)分析不同施炭水平下冬小麥開(kāi)花期和灌漿期光合性能的變化規(guī)律，探討生物炭對(duì)作物產(chǎn)量的影響機(jī)制，以期為生物炭在華北平原的應(yīng)用以及適宜的施用量提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)開(kāi)始于2014年，在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋?qū)嶒?yàn)站進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)站位于河北省滄州市吳橋縣曹洼鄉(xiāng)(37°36′N(xiāo)，116°21′E，海拔19.7 m)。吳橋縣屬于溫帶半干旱季風(fēng)性氣候，冬季寒冷，夏季高溫，常年平均氣溫12.6 ℃，全年≥0 ℃積溫 4 862.9 ℃，常年日照2 623.3 h，常年降水約為500 mm，年內(nèi)季節(jié)性分布不均。本試驗(yàn)數(shù)據(jù)主要采集于2017-2018年冬小麥生長(zhǎng)季，該生長(zhǎng)季內(nèi)的日平均溫度和降雨量如圖1所示。供試土壤為沖積型鹽化潮土，田間最大持水量為30.0%，試驗(yàn)土壤0～100 cm土層內(nèi)土質(zhì)為壤土，100～120 cm為粘土層，120 cm以下基本為砂土，部分土層夾雜少量粘土。0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量為 12.4 g·kg-1(重鉻酸鉀氧化法)，全氮含量為 0.79 g·kg-1(凱氏定氮法)，堿解氮含量為 36.95 mg·kg-1(堿解擴(kuò)散法)，速效磷含量為44.60 mg·kg-1(碳酸氫鈉法)，速效鉀含量為94.20 mg·kg-1(火焰光度法)，土壤pH值為 7.67(玻璃電極法)。

圖1 2017-2018年試驗(yàn)區(qū)域冬小麥生長(zhǎng)季日平均溫度及降雨量

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)生物炭年施用量7 200 kg·hm-2(BH)、3 600 kg·hm-2(BM)、1 800 kg·hm-2(BL)、不施生物炭(BO)共4個(gè)處理，采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積70 m2(5 m×14 m)。冬小麥采用聯(lián)合收割機(jī)收獲，根茬約為30 cm，秸稈均勻覆蓋在田間，冬小麥?zhǔn)斋@后免耕直播夏玉米。各處理作物品種、灌溉、施肥量均相同。生物炭由河南三利新能源有限公司生產(chǎn)，生產(chǎn)原料為小麥秸稈，其中有機(jī)碳含量 38.70%(重鉻酸鉀氧化法)，全氮含量1.34%(凱氏定氮法)，全磷0.20%(釩鉬黃比色法)，全鉀含量3.7%(火焰光度法)，pH 9.36(玻璃電極法)，Na+含量0.03%(火焰光度法)，Ca2+含量 0.21%(火焰光度法)，Mg2+含量0.44%(火焰光度法)。冬小麥播種前人工將生物炭均勻撒施到土壤表面，用旋耕機(jī)將其旋耕混入耕層土壤中(一般深度為10 cm左右)。供試冬小麥品種為濟(jì)麥22，2017-2018年度于2017年10月13日播種，2018年6月6日收獲。冬小麥播種量為300 kg·hm-2，播種時(shí)尿素、磷酸二銨和硫酸鉀的施用量分別為197、326和240 kg·hm-2，各處理在拔節(jié)前均追施尿素150 kg·hm-2。各處理的灌溉量保持一致，冬小麥播種前澆底墑水約 1 200 m3·hm-2，在拔節(jié)期和孕穗期分別澆灌900 m3·hm-2。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 光合生理指標(biāo)日變化測(cè)定

在開(kāi)花期(2018年5月3日)和灌漿期(2018年5月18日)，利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀，選擇無(wú)風(fēng)或微風(fēng)晴天進(jìn)行測(cè)定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等指標(biāo)。在測(cè)定日6:00-20:00之間，每隔2 h測(cè)定一次。每小區(qū)隨機(jī)選取具有代表性的植株旗葉(旗葉長(zhǎng)勢(shì)和葉面積相當(dāng))7片進(jìn)行測(cè)定，取平均值。為避免光照強(qiáng)度隨時(shí)間變化，在測(cè)定前利用LI-6400測(cè)出當(dāng)前光照強(qiáng)度，然后利用人工光源進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀，在開(kāi)花期(2018年5月4日)和灌漿期(2018年5月19日)，以LI-6400人工光源提供0～2 000 μmol·m-2·s-1(光強(qiáng)設(shè)定為0、20、50、100、150、200、400、600、800、 1 000、 1 200、1 500、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1)的不同光強(qiáng)，測(cè)定前每個(gè)光強(qiáng)下需適應(yīng)1～2 min，重復(fù)3次。

1.3.3 冬小麥產(chǎn)量測(cè)定

冬小麥成熟期每小區(qū)選取5個(gè)1 m2樣區(qū)植株地上部全部收獲，統(tǒng)計(jì)有效穗數(shù)，植株自然風(fēng)干后測(cè)定生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。在每小區(qū)隨機(jī)取代表性30株小麥進(jìn)行考種，測(cè)定其穗粒數(shù)和千粒重。

1.3.4 模擬方程

利用非直角雙曲線(non-rectangular hyperbola equation)模型分析葉片凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(I)之間關(guān)系[10]，其模擬公式為：Pn= {Q*I+Pm-Sort[Q*I+Pm*(Q*I+Pm)-4*Q*I*K*Pm]}/(2*K)-Rd

Pm表示最大凈光合速率(maximum net photosynthetic rate)、Q表示表觀量子效率(apparent quantum yield)、K表示光響應(yīng)曲線曲角(convexity)、Rd表示暗呼吸速率(apparent dark respiration rate)；光補(bǔ)償點(diǎn)(1ight compensation point，LCP)和光飽和點(diǎn)(1ight saturation point，LSP)的模擬公式分別為：

LCP=Rd/Q; LSP=(Pm+Rd)/Q

1.4 數(shù)據(jù)分析

Microsoft Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和作圖，SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析和多重比較(LSD0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 施用生物炭對(duì)冬小麥開(kāi)花期旗葉光合日變化的影響

不同施炭水平下冬小麥開(kāi)花期旗葉凈光合速率日變化均呈雙峰曲線變化趨勢(shì)(圖2)，BH和BM處理整體上高于BL和BO處理。在6:00-10:00，凈光合速率表現(xiàn)為BH>BM>BL>BO處理。在10:00出現(xiàn)第一個(gè)高峰，BH處理分別比BM、BL和BO處理高8.47%、11.10%和 24.69%。在12:00各處理均出現(xiàn)光合“午休”，而施用生物炭減弱了光合“午休”現(xiàn)象，其中BM處理光合速率最高，分別比BH、BL和BO處理高15.64%、39.66%和48.58%；在14:00出現(xiàn)第二個(gè)高峰，BM處理分別比BH、BL和BO處理高5.63%、43.60%和39.31%。12:00后BM處理保持較高水平，BO處理最低。不同施炭水平下冬小麥旗葉氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的日變化也呈雙峰曲線變化趨勢(shì)(圖2)，各處理兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00。施用生物炭處理的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于BO處理，在6:00-10:00，BH處理最高，而10:00以后BM處理表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)，一直保持最高水平。冬小麥葉片胞間CO2濃度呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)(圖2)，BL和BO處理整體上高于BH和BM處理。

圖2 施用生物炭對(duì)冬小麥開(kāi)花期旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)日變化的影響

2.2 施用生物炭對(duì)冬小麥灌漿期旗葉光合日變化的影響

不同施炭水平下冬小麥灌漿期旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度日變化與開(kāi)花期變化趨勢(shì)相同，均呈雙峰曲線變化趨勢(shì)(圖3)，并且施用生物炭減弱了光合“午休”現(xiàn)象。兩個(gè)峰值分別在10:00和14:00出現(xiàn)，且均以BM處理最高。在10:00，BM處理凈光合速率分別比BH、BL和BO處理高7.79%、26.74%和25.79%，氣孔導(dǎo)度分別高21.91%、29.08%和29.10%。在 14:00，BM處理凈光合速率分別比BH、BL和BO處理高4.25%、30.22%和33.33%，氣孔導(dǎo)度分別高0.87%、19.65%和22.18%。冬小麥葉片胞間CO2濃度呈現(xiàn)先降后升趨勢(shì)，在10:00和12:00達(dá)到最低值，且BL和BO處理高于BH和BM處理。

2.3 施用生物炭對(duì)冬小麥開(kāi)花期旗葉光響應(yīng)曲線的影響

光照強(qiáng)度由0 μmol·m-2·s-1增加到200 μmol·m-2·s-1時(shí)，各處理冬小麥開(kāi)花期旗葉凈光合速率呈快速增加(圖4)；光照強(qiáng)度大于200 μmol·m-2·s-1時(shí)，冬小麥旗葉凈光合速率緩慢增加。整體上，BH和BM處理的光合速率高于BL和BO處理。光照強(qiáng)度為0～200 μmol·m-2·s-1時(shí)氣孔導(dǎo)度迅速增加，BM和BL處理增加幅度較大，隨著光照強(qiáng)度增大，保持明顯優(yōu)勢(shì)；光照強(qiáng)度為200～1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，顯著大于BH和BO處理(P<0.05)。蒸騰速率變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度相似，整體上表現(xiàn)為BH和BM處理高于BL和BO處理。對(duì)胞間CO2濃度的影響呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，整體上BH和BM處理低于BL和BO處理，在光照強(qiáng)度為800 μmol·m-2·s-1時(shí)，達(dá)到最低值，BO處理最高，比其他處理高14.67%～25.31%。

圖3 施用生物炭對(duì)冬小麥灌漿期旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)日變化的影響

2.4 施用生物炭對(duì)冬小麥灌漿期旗葉光響應(yīng)曲線的影響

不同施碳水平下小麥灌漿期旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的光響應(yīng)均呈先升后降的趨勢(shì)，BH和BM處理整體上大于BL和BO處理(圖5)。0～200 μmol·m-2·s-1光照強(qiáng)度下，與開(kāi)花期變化趨勢(shì)相同，呈現(xiàn)直線性上升。而后變化緩慢，在1 600～2 000 μmol·m-2·s-1光照強(qiáng)度范圍，呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。胞間CO2濃度的光響應(yīng)呈現(xiàn)先降后略升的趨勢(shì)，整體上表現(xiàn)為BH和BM處理小于BL和BO處理。

利用非直角雙曲線模型對(duì)冬小麥灌漿期旗葉凈光合速率與光合有效輻射進(jìn)行擬合，不同施炭量下光響應(yīng)曲線擬合性較好(表1)，均達(dá)顯著水平(P<0.05)。不同施炭處理對(duì)光響應(yīng)曲線參數(shù)的效應(yīng)存在一定差異。其中，BM處理的最大凈光合速率(Pm)最大，為32.147 μmol·m-2·s-1，分別比BH、BL和BO處理高2.50%、 6.20%和8.88%；光響應(yīng)曲線的曲角(K)以BL處理最大，BH處理最小；而表觀量子效率(Q)表現(xiàn)相反，以BH處理最大，BL處理最??；暗呼吸速率(Rd)表現(xiàn)為BH>BO>BM>BL；光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)分別表現(xiàn)為BO>BM>BH>BL和BM>BL>BO>BH。

2.5 施用生物炭對(duì)冬小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

施用生物炭對(duì)冬小麥有效穗數(shù)、千粒重、籽粒產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)的影響較大(表2)。BM處理有效穗數(shù)最高，分別比BH、BL和BO處理高 11.31%、8.58%和9.18%。BH和BM處理千粒重顯著高于BL和BO處理。與BO處理相比，BH、BM和BL處理分別增產(chǎn)4.14%、 5.97%和1.49%，其中BH和BM處理增產(chǎn)達(dá)到顯著水平。不同施炭水平下收獲指數(shù)表現(xiàn)為BM>BL>BO>BH。

圖4 不同施炭量下冬小麥開(kāi)花期旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)的光響應(yīng)

圖5 不同施炭量下冬小麥灌漿期旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)的光響應(yīng)

處理TreatmentPm/(μmol CO2·m-2·s-1)KQ/(μmol·m-2·s-1)Rd/(μmol CO2·m-2·s-1)LCP/(μmol·m-2·s-1)LSP/(μmol·m-2·s-1)r2BH31.364ab0.124b0.099a2.447a24.717b341.525c0.996?BM32.147a0.128b0.084b2.148a25.571b408.274a0.997?BL30.270b0.275a0.080b2.023a25.288b403.663a0.996?BO29.525b0.178ab0.082b2.341a28.549a388.610b0.995?

同列不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Different small letters in the same column mean significant difference among treatments at 0.05 level.

表2 施用生物炭對(duì)冬小麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of biochar addition on grain yield and its componets of winter wheat

3 討 論

本研究表明，施用生物炭提高了冬小麥開(kāi)花期和灌漿期的光合潛力，增大灌漿期模擬得到的最大凈光合速率。這是因?yàn)樯锾渴嵌嗫撞牧希芏容^低，施用生物炭可以降低土壤容重，增加土壤含水量[16-17]，進(jìn)而緩解水分虧缺對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育，葉綠體活性抑制，促進(jìn)光合作用[18-19]。另外，良好的土壤環(huán)境和充足的土壤養(yǎng)分對(duì)植物的光合作用有積極促進(jìn)作用[20]，而生物炭具有較高穩(wěn)定性和碳含量等特點(diǎn)，能增加土壤碳儲(chǔ)量。此外，生物炭吸附能力強(qiáng)，施入土壤后能吸附多種離子，不僅減少氮磷等養(yǎng)分的淋溶損失，而且可以延緩肥料養(yǎng)分在土壤中的釋放，從而達(dá)到保持土壤養(yǎng)分的效果[21]。Mg2+是葉綠素合成的原料，因此對(duì)作物光合作用有積極促進(jìn)作用，植物對(duì)Mg的吸收不僅取決于土壤中有效Mg的含量,陽(yáng)離子如K+、Ca2+、NH4+、Al3+與Mg2+的拮抗作用也會(huì)引起植物缺Mg[22]。生物炭本身含有一定數(shù)量的對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育有益的元素如N、P、K等和一些微量元素，可增加土壤中可交換性陽(yáng)離子如K+、Na+、Ca2+、Mg2+等的數(shù)量，有利于作物生長(zhǎng)發(fā)育[23]。

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，生物炭對(duì)光合作用的促進(jìn)作用是在一定施炭范圍內(nèi)的，施炭過(guò)量會(huì)造成開(kāi)花期和灌漿期光合性能的降低。這可能是由于，一方面，供試土壤為堿性土壤，會(huì)限制生物炭改善土壤理化性狀的功能，降低了磷和某些微量元素的有效性[7]；另一方面，這可能與生物炭的理化性質(zhì)有關(guān)，生物炭具有較高的含碳量，礦物養(yǎng)分含量低。如果其施入過(guò)多，高C/N會(huì)影響小麥根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響地上部分的生長(zhǎng)[8]。而花后的光合作用對(duì)小麥干物質(zhì)積累，籽粒形成有至關(guān)重要作用[10]，因此，BM處理產(chǎn)量達(dá)到最高。綜合千粒重、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)可以看出，施用生物炭增加了冬小麥干物質(zhì)向籽粒的分配量，并以BM處理表現(xiàn)最為突出。

減輕或避免光合“午休”現(xiàn)象是挖掘作物增產(chǎn)潛力的一個(gè)重要途徑[24]。光合“午休”現(xiàn)象原因主要有“氣孔”因素與“非氣孔”因素兩個(gè)方面。前者為氣孔關(guān)閉造成CO2供應(yīng)不足，后者為光抑制致使葉綠體光合效率下降[25]?！皻饪住币蛩貢?huì)導(dǎo)致在中午前后氣孔導(dǎo)度會(huì)有所降低，并造成胞間CO2濃度降低，氣孔限制值增大；“非氣孔”因素則存在光抑制現(xiàn)象，造成光合膜受到傷害，以及胞間CO2濃度升高[24]。本研究結(jié)果表明，與BO處理相比，BL處理開(kāi)花期的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度升高，BM和BH處理開(kāi)花期和灌漿期均表現(xiàn)為氣孔導(dǎo)度升高，胞間CO2濃度降低，由此分析減緩光合“午休”現(xiàn)象原因，開(kāi)花期低量施用生物炭主要由于“非氣孔”因素導(dǎo)致，而中高量施用生物炭減緩原因更為復(fù)雜。與BH處理相比，BM處理開(kāi)花期和灌漿期在12:00均減緩了光合“午休”現(xiàn)象。在開(kāi)花期，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均有所降低；而在灌漿期，氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度卻有所升高，這說(shuō)明在開(kāi)花期是“氣孔”因素導(dǎo)致，而在灌漿期是“氣孔”因素和“非氣孔”因素共同作用的結(jié)果。凈光合速率的光響應(yīng)曲線在開(kāi)花期和灌漿期的變化趨勢(shì)并不一致，主要區(qū)別在光照強(qiáng)度達(dá)到1 600～2 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，開(kāi)花期依然呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而灌漿期呈現(xiàn)逐漸下降趨勢(shì)，這可能與 “氣孔”和“非氣孔”因素、旗葉的衰老以及測(cè)定時(shí)不同的氣候條件有一定關(guān)系。Pm主要是由羧化速率決定的，因此與營(yíng)養(yǎng)狀況及由溫度決定的酶活性有密切關(guān)系[26]，從而在一定程度上說(shuō)明了施用生物炭對(duì)土壤質(zhì)量的改善作用。植物光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)的高低反映了其對(duì)弱光和強(qiáng)光適應(yīng)能力的強(qiáng)弱[17]。本研究中不同處理的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)分別表現(xiàn)為BO>BM>BH>BL和BM>BL>BO>BH，表明施用中低量的生物炭增強(qiáng)了小麥對(duì)弱光的利用能力，減弱了對(duì)強(qiáng)光的利用能力，而高量施用均增強(qiáng)了小麥對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力。本研究是在連續(xù)進(jìn)行了4年的長(zhǎng)期定位試驗(yàn)處理基礎(chǔ)上進(jìn)行的，其研究結(jié)果在一定程度上能夠反映施炭量對(duì)冬小麥灌漿期旗葉光合特性日變化和光響應(yīng)曲線的影響。但光合作用受多種因素的影響，如氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣象條件以及肥水條件等[16]，并且施用生物炭的效果不僅與其施用量有關(guān)，還與土壤質(zhì)地、生物炭類(lèi)型、作物種類(lèi)以及是否施肥等有關(guān)，這些因素的交互作用會(huì)使試驗(yàn)結(jié)果不盡相同[11]，因此未來(lái)有待更深入研究。