譯/魏洪城 薛敏

五、碳水化合物

（一）飼料最佳碳水化合物

Fynn-Aikins et al.（1992）用6種含不同D-葡萄糖水平（0～35%，梯度為7%，配方來(lái)自Hung et al.（1987）的報(bào)道）的飼料，以初重45g的高首鱘為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，進(jìn)行為期8周的生長(zhǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)，他們發(fā)現(xiàn)不含D-葡萄糖的飼料處理組BWI和ER顯著低于含21%或更高D-葡萄糖的飼料處理組，不含D-葡萄糖的飼料效率顯著低于含21%和27%D-葡萄糖的飼料。這些結(jié)果表明，飼料中含一定比例的D-葡萄糖（14%～35%）有利于鱘魚(yú)的生長(zhǎng)。飼料中具有較高含量的D-葡萄糖可以達(dá)到等量糊精碳水化合物的營(yíng)養(yǎng)效果（Hung et al., 1987, 1989）。隨著飼料D-葡萄糖從0增加到35%，脂肪酶活性（葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶和蘋果酸酶）也隨之增加（Fynn-Aikins et al.,1993）。作者還發(fā)現(xiàn)，與含20%糊精和10%纖維素的飼料相比，用含35%D-葡萄糖的飼料飼喂8周的高首鱘，生長(zhǎng)性能、磺溴酞的清除能力、肝臟與血漿的丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶和天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶比率沒(méi)有受到明顯影響。

（二）碳水化合物來(lái)源與消化率

Kaushik et al.（1989）用含有5種不同碳水化合物源的飼料（38%的粗淀粉、38%糊化淀粉、38%擠壓淀粉、46%的膨化玉米或1種商業(yè)飼料）飼喂初重90g和150g的西伯利亞鱘，為期12周。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明那些飼喂膨化淀粉、糊化淀粉和膨化玉米飼料的鱘魚(yú)末體重明顯高于飼喂商業(yè)飼料的鱘魚(yú)，但兩者都高于飼喂粗淀粉飼料的鱘魚(yú)。作者報(bào)道了鱘魚(yú)不能很好利用諸如淀粉這樣復(fù)雜的碳水化合物源，飼料中含高水平的易消化性碳水化合物會(huì)對(duì)西伯利亞鱘肝臟的大小、形態(tài)和功能產(chǎn)生不利影響。這份報(bào)告的局限性在于只有處理組的重復(fù)數(shù)而沒(méi)有試驗(yàn)飼料配方的詳細(xì)信息。

Hung et al.（1989）以初重25g高首鱘為試驗(yàn)動(dòng)物進(jìn)行8周生長(zhǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)，8種試驗(yàn)飼料分別含有27%的麥芽糖、葡萄糖、生玉米淀粉、糊精、蔗糖、乳糖、果糖或纖維素。試驗(yàn)結(jié)果表明各組試驗(yàn)魚(yú)的能量（ER）存在明顯差異，含葡萄糖或麥芽糖的飼料處理組最高，其次是生玉米淀粉、糊精和蔗糖飼料處理組，乳糖、果糖或纖維素飼料處理組ER值最低。飼喂乳糖和蔗糖飼料的鱘魚(yú)生長(zhǎng)性能較差，是由于小腸和大腸分泌的乳糖酶和蔗糖酶活性低所致。乳糖、蔗糖和果糖利用率低的原因之一是其消化率（ADC）低，據(jù)Herold et al.,（1995）報(bào)道，蔗糖、果糖、乳糖、生玉米淀粉、麥芽糖、半乳糖、葡萄糖和糊精的ADC值分別為57%、53%、36%、32%、99.9%、99.8%、99.4%、75%。高首鱘似乎對(duì)乳糖、蔗糖和果糖的耐受性較低，Hung et al.（1990）曾報(bào)道用含這些原料的飼料飼喂鱘魚(yú)，肝體指數(shù)和肝糖原顯著低于那些飼喂葡萄糖、麥芽糖和糊精飼料的鱘魚(yú)。此外，飼喂葡萄糖、麥芽糖、糊精和生玉米淀粉飼料的鱘魚(yú)肝臟組織正常，但是，喂食乳糖、蔗糖和果糖飼料的鱘魚(yú)肝細(xì)胞胞漿中度凝結(jié)，胞漿糖原減少，并且瓣腸后端有積水，腸粘膜上皮細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)含有體積較大不規(guī)則的非糖原空泡，這些現(xiàn)象類似脊椎動(dòng)物的大腸中由于二糖耐受性低引起的腹瀉。

（三）碳水化合物利用

高首鱘不能很好利用某些碳水化合物，可能是由于它們對(duì)易消化的碳水化合物的耐受性低，與人類的糖尿病類似，它們不能很好調(diào)節(jié)吸收葡萄糖。Hung（1991c）用傳統(tǒng)的口服試驗(yàn)，來(lái)驗(yàn)證了這一結(jié)論是否成立，與其他海綿狀魚(yú)相似，高首鱘也對(duì)碳水化合物不耐受，典型的特征是飼喂高水平的易消化碳水化合物后，長(zhǎng)時(shí)間的高血糖濃度。給高首鱘口服包被葡萄糖、半乳糖、果糖、麥芽糖、蔗糖、乳糖、糊精、生玉米淀粉或纖維素的膠囊（口服劑量1670mg/kg），鱘魚(yú)口服葡萄糖后，2小時(shí)～24小時(shí)內(nèi)的血糖濃度持續(xù)保持在19mmol/L。血糖的濃度和持續(xù)時(shí)間明顯高于同等試驗(yàn)條件下的鯉魚(yú)（Furuichi and Yone,1981）、斑點(diǎn)叉尾鮰（Wilson and Poe, 1987）和奧尼羅非魚(yú)（Lin et al.,1995）。有人懷疑，口服給藥和隨后的采血刺激會(huì)增加血液中皮質(zhì)醇的釋放，反過(guò)來(lái)增加血糖濃度來(lái)對(duì)刺激產(chǎn)生二次反應(yīng)，從而干擾試驗(yàn)結(jié)果。

Deng et al.（2000）開(kāi)發(fā)了一種組合的技術(shù)，即在高首鱘中進(jìn)行胃插管、背主動(dòng)脈插管和導(dǎo)尿術(shù)，允許在最小的應(yīng)激狀態(tài)下定量遞送已知化合物、重復(fù)進(jìn)行血液取樣和連續(xù)收集來(lái)自試驗(yàn)鱘魚(yú)的尿液樣本。Deng et al.（2001）應(yīng)用這種組合技術(shù)，檢測(cè)到了鱘魚(yú)較低的血糖濃度峰值為10mmol/L，但恢復(fù)到正常的血糖濃度3mmol/L～4mmol/L仍然需要24小時(shí)。Gisbert et al.（2003）按0、250mg/kg、750mg/kg、1000mg/kg、1250mg/kg和1500mg/kg的口服劑量給高首鱘口服D-葡萄糖后，采用組合技術(shù)和分區(qū)模型研究高首鱘的血糖反應(yīng)。血漿葡萄糖動(dòng)力學(xué)模型表明，從消化道到血液中葡萄糖吸收的速率常數(shù)顯著降低，表明葡萄糖吸收進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)與口服劑量呈非線性關(guān)系，并在較高口服劑量下變得飽和。相反，葡萄糖清除率隨著血漿葡萄糖濃度的增加而增加，但糖異生發(fā)生率僅略有下降。糖異生的這種小幅度的減少可能導(dǎo)致了鱘魚(yú)口服葡萄后長(zhǎng)期的高血糖濃度。建模工作為更好地了解鱘魚(yú)碳水化合物利用增加了一個(gè)新的維度。

未來(lái)的研究除了傳統(tǒng)的生長(zhǎng)性能和生化反應(yīng)的評(píng)估之外，應(yīng)該應(yīng)用現(xiàn)代分子技術(shù)，如基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)進(jìn)行更深入的探究。Gong et al.（2015）在西伯利亞鱘幼魚(yú)2個(gè)不同日齡階段進(jìn)行了不同的生長(zhǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)，第一個(gè)階段是孵化后8日齡～12日齡，首先用高糖飼料（含35%FM，葡萄糖和蛋白質(zhì)水平分別為57%和21.5%）飼喂；第二階段是14日齡～140日齡，分別用高水平碳水化合物（含46.5%FM和35%糊精，蛋白質(zhì)水平為21.5%）和無(wú)碳水化合物2種飼料（含85.5%FM）飼喂，用實(shí)時(shí)熒光定量聚合酶鏈反應(yīng)（RT-qPCR）檢測(cè)了13日齡、30日齡和140日齡不同處理的糖異生酶mRNA的表達(dá)水平和活性。在8日齡～12日齡飼喂了高糖飼料的處理組，各個(gè)日齡SGR均降低了，并且30日齡幼魚(yú)的果糖-1,6-二磷酸酶的mRNA表達(dá)受到了抑制，第二階段飼喂無(wú)碳水化合物飼料的幼魚(yú)，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶和葡萄糖-6-磷酸酶（G6Pase）的mRNA表達(dá)上調(diào)，但是140日齡G6Pase的活性受到了抑制。作者認(rèn)為鱘魚(yú)糖異生途徑關(guān)鍵酶的轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后活性受飼料中碳水化合物含量的影響，西伯利亞鱘8日齡～12日齡幼魚(yú)飼喂高糖和低蛋白飼料會(huì)影響后期糖異生的調(diào)節(jié)。

Deng et al.（2005）研究了美拉德反應(yīng)對(duì)高首鱘（IBW25g～27g）生長(zhǎng)性能的影響，生長(zhǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)周期為8周，美拉德反應(yīng)可以發(fā)生在動(dòng)物飼料中的還原糖和氨基酸的氨基之間，特別是賴氨酸。美拉德反應(yīng)引起必需氨基酸的破壞，消化率降低，最終產(chǎn)生抗?fàn)I養(yǎng)和毒性成分，反應(yīng)產(chǎn)物對(duì)動(dòng)物的消化酶具有抗性，從而導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)損失。作者將5種試驗(yàn)飼料進(jìn)行80℃微波加熱3分鐘，然后70℃干燥1小時(shí)，對(duì)照組飼料含有4%的D-葡萄糖，2種試驗(yàn)組飼料分別含15%和30%的馬鈴薯淀粉（HPS），其余2種飼料分別含15%和30%的D-葡萄糖。飼喂率1.7%～3.2%BW/d，使得所有處理組均飼喂相同量的飼料蛋白質(zhì)和脂質(zhì)。對(duì)照組和15%HPS飼料處理組的SGR最高，其次是30%HPS飼料處理組，30%葡萄糖飼料處理組的生長(zhǎng)率最低。其他生長(zhǎng)性能指標(biāo)，如蛋白質(zhì)和能量沉積和全魚(yú)脂質(zhì)和肌肉糖原含量各組間沒(méi)有差異。15%和30%D-葡萄糖飼料處理組生長(zhǎng)性能較低，是由于D-葡萄糖和第二限制性氨基酸賴氨酸的美拉德反應(yīng)所致，這一結(jié)論是根據(jù)15%和30%D-葡萄糖飼料處理組的賴氨酸、糖原和血糖均低于對(duì)照組所得。

Mohseni et al.（2011）用16種含不同蛋白質(zhì)、脂類和碳水化合物水平的飼料，以歐洲鰉為（IBW=892g）實(shí)驗(yàn)魚(yú)，進(jìn)行為期112天的生長(zhǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)為4×4因子，以確定飼料最優(yōu)碳水化合物脂質(zhì)比例（C:L）和蛋白含量。這些試驗(yàn)飼料包含4種C:L比（0.8、1.1、1.4和1.7）和4種蛋白水平（35%、40%、45%和50%）。結(jié)果表明，飼料效率和PER明顯受飼料蛋白質(zhì)水平和飼料不同蛋白質(zhì)間交互作用的影響，SGR明顯受飼料C:L的影響。含35%蛋白質(zhì)和C:L比例為1.4的飼料處理組，SGR比蛋白質(zhì)水平和C:L分別為40%和0.6、50%和0.8及50%和1.7的飼料組高。作者報(bào)道，當(dāng)C:L比為0.8～1.7時(shí)，歐洲鰉能有效地利用脂類和碳水化合物作為能量來(lái)源，當(dāng)?shù)鞍姿綖?5%，C:L為1.4時(shí)，飼料在歐洲鰉的蛋白沉積最高。因此，高首鱘蛋白質(zhì)利用效率取決于飼料碳水化合物含量，最佳飼糧應(yīng)含有36%蛋白質(zhì)、16.3%脂質(zhì)和23.7%碳水化合物，C:L比為1.4。

除了飼料組成，飼養(yǎng)方式也會(huì)影響鱘魚(yú)的生長(zhǎng)性能。Lin et al.（1997）采用連續(xù)投喂和每天2次投喂兩種方式，在初重9g的歐洲鰉中進(jìn)行了為期8周的生長(zhǎng)養(yǎng)殖試驗(yàn)，2種試驗(yàn)飼料分別含有30%葡萄糖或生玉米淀粉。不考慮碳水化合物來(lái)源，連續(xù)投喂的高首鱘SGR、FE、PER、體脂含量和肝臟脂酶活性均高于每天飼喂2次的鱘魚(yú)。然而，不論哪種飼喂方式，飼喂含生玉米淀粉飼料的鱘魚(yú)的特定生長(zhǎng)速率、FE和SGR均高于飼喂含葡萄糖飼料的鱘魚(yú)。