王金麗 杜晨曦 周華坤 殷恒霞

摘要 脫落酸（abscisic acid，ABA）是能夠引起植物芽休眠、葉子脫落和抑制細胞生長等生理作用的一種植物激素，也是能夠提高植物抗逆能力的一種“非生物應激激素”。ABA是植物響應非生物脅迫的重要信號分子，在應答植物非生物脅迫如干旱、高鹽、低溫等中具有重要的生物功能。綜述了近10年關于外源ABA對植物抗逆響應機理的研究，系統(tǒng)地從種子萌發(fā)、幼苗生理生化、分子調控等層面開展論述，旨在為ABA在植物非生物脅迫中抗逆功能的深入研究提供參考，并為非生物脅迫下的農作物育種和生產提供理論依據。

關鍵詞 脫落酸;非生物脅迫;抗逆機制

中圖分類號 Q945文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）13-0012-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.13.004

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Exogenic ABA and Plant Abiotic Stress Resistance Mechanism

Abstract As a kind of plant hormone，abscisic acid （ABA），causing plant bud dormancy，leaf detachment and cell growth inhibition，could improve the plants resistance to abiotic stress as an “abiotic stress hormone”.ABA is an important signal molecule for plant responding to abiotic stress and has important biological functions in resistance to abiotic stresses such as drought，high salt and low temperature.In this paper，the studies on mechanisms of ABA responding to abiotic stress in recent 10 years were reviewed，and systematically elucidated from seed germination，seedling physiology and biochemistry，and gene regulation levels，which will greatly facilitate to further study the function of ABA in plant abiotic stress resistance，and provide theoretical basis for crop breeding and production under abiotic stress.

Key words Abscisic acid （ABA）;Abiotic stress;Mechanism of stress resistance

植物非生物脅迫是指植物在生長過程中受到不利環(huán)境因子的影響，如干旱、低溫、鹽漬、重金屬、紫外輻射、高溫等，嚴重影響了植物生長、發(fā)育、種子產量和品質[1]。脫落酸（abscisic acid，ABA）與生長素、乙烯、赤霉素、細胞分裂素并列為植物五大激素，具有促進脫落、抑制生長、促進休眠、引起氣孔關閉及調節(jié)種子胚發(fā)育的生理功能[2]，而且脫落酸（ABA）在植物非生物脅迫抗逆過程中也起著重要作用[3-4]。研究表明，ABA作為一種能夠提高植物抗逆能力的“非生物應激激素”，既是植物響應非生物脅迫的信號[5]，也是引起植物體內適應性調節(jié)反應和基因表達的重要因子[6-8]，參與非生物脅迫下的調控應答[9]，因此，非生物脅迫下ABA參與植物應答的生理功能和抗逆機制也一直是植物生理生態(tài)學研究的熱點。筆者對近10年來外源ABA對植物非生物脅迫下抗性影響的相關研究文獻進行綜述，分別從種子萌發(fā)、幼苗生理生化、基因調控等層面闡述了ABA對植物非生物脅迫的應答機理，為今后提高植物非生物脅迫下的抗逆性深入研究提供參考，并且為非生物脅迫下的農作物育種和生產提供理論依據。

1 高等植物體內ABA生物合成

高等植物體內ABA生物合成涉及葉綠體和細胞質2個區(qū)域，葉綠體內發(fā)生反應包括玉米黃質的合成及降解（圖1）。黃質素（xanthoxin）一旦在葉綠體中形成，可穿過葉綠體被膜進入細胞質，最終在細胞質中生成ABA（圖2）。

2 外源ABA與非生物脅迫下的植物種子萌發(fā)

激素在植物種子萌發(fā)過程中發(fā)揮著十分關鍵的調控作用。研究表明，ABA通過阻礙種胚吸水、細胞壁降解酶的合成等進程，誘導種胚細胞停止分裂和胚乳不能軟化，從而進一步抑制種子的萌發(fā)[11-13] 。外源ABA浸種對植物種子萌發(fā)的影響可能存在一個濃度閾值[14]，正常條件下，低濃度的ABA對種子萌發(fā)促進效果不顯著，而高濃度的ABA對種子萌發(fā)起著普遍抑制作用，并且呈現(xiàn)濃度依賴性[15]。ABA 濃度越高，不僅對發(fā)芽指數(shù)的抑制程度越大，而且對種子胚根、胚軸的分化和生長抑制程度越強[16-18]。研究表明，適宜濃度的外源ABA溶液浸種促進水稻種子的萌發(fā)，而高濃度外源 ABA通過影響水稻種子內源植物激素的含量，如提高內源ABA含量，降低GA含量，從而抑制α-淀粉酶合成而抑制種子萌發(fā)[16-17]。張翔等[18]研究發(fā)現(xiàn)低濃度的 ABA 浸種不但促進了水稻種子的萌發(fā)，而且能有效控制根和芽的伸長生長。莫云容等[14]發(fā)現(xiàn)低濃度ABA對辣椒種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率無顯著影響，但高濃度ABA對種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率有明顯的抑制作用，并且不同辣椒品種對ABA濃度的敏感性也不同。

目前，外源ABA浸種對提高植物非生物脅迫抗性方面研究還很稀少。研究發(fā)現(xiàn)，在不同濃度的鹽脅迫下，經適宜濃度ABA浸種提高了種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和生長活力等，表明適宜濃度的外源ABA能夠有效緩解鹽脅迫帶來的負效應[19]。此外，適宜濃度的外源ABA亦可誘導鹽脅迫下植物滲透調劑物質脯氨酸、可溶性糖的大量積累，維持細胞膜結構的穩(wěn)定性，提高保護性酶的活性，且能有效緩解鹽分過多造成的滲透脅迫和離子脅迫，維持水分平衡，從而減輕植物的鹽害[20]。

3 外源ABA與干旱脅迫幼苗生理生化特征

近年來，全球氣候變化及水資源分配利用不合理，使干旱成為植物生長、發(fā)育和分布的重要影響因素，對于農作物產量和品質有直接的關系。干旱脅迫會導致植物體內水分分配不均，光合、呼吸和代謝以及對營養(yǎng)成分的吸收和轉移等過程嚴重受阻[21]。而噴施外源ABA可以明顯提高植物幼苗對干旱脅迫的耐受性，可能由于外源ABA通過降低植物葉片細胞膜透性而減緩水分蒸發(fā);誘導生物膜系統(tǒng)保護酶形成，降低膜脂過氧化程度，保護膜結構的完整性，增強植物非生物脅迫下的抗氧化能力，進而提高植物的抗旱性[3，22-25] 。種培芳等[22]、韓曉偉等[23]分別以紅砂和柴胡為研究材料，發(fā)現(xiàn)噴施適宜濃度外源ABA能夠顯著提高干旱脅迫下植株體內超氧化物歧酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性，以及滲透調節(jié)物質脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖的含量，抑制干旱脅迫下植株葉片丙二醛（MDA）增生，減少自由基對膜的傷害程度，從而增強植株的抗旱性。以獼猴桃、豌豆、小麥為研究材料的相關研究也得到了相似的結論[3，24-25]。另外，外源ABA預處理能有效防止葉綠素降解，并對干旱引起的最大光能轉化效率（Fv/Fm）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學猝滅數(shù)qP下降有明顯的緩解作用[26]。有研究表明，在干旱脅迫下，噴施外源ABA能夠提高葉片凈光合速率（Pn）、降低氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）、提高水分利用效率（WUE） 等[27-30]，而且通過提高ASA和GSH的含量[31]，增強植物的抗旱性。

4 外源ABA與低溫脅迫

4.1 外源ABA與低溫脅迫下的植物幼苗生理特性

溫度也是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素之一，低于生物學溫度，不但影響植物的生長，而且可能造成植物死亡。通過對小麥、水稻、黃瓜、柑橘、葡萄等的研究，發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下外源ABA可以代替低溫馴化而提高植物的抗寒性[32-35]。噴施外源ABA能夠降低低溫脅迫下辣椒幼苗葉片相對電導率（REC）和丙二醛（MDA）的積累量，從而緩解低溫對質膜的過氧化傷害;增強超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶 （CAT）的活性來促進活性氧代謝;提高可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等滲透調節(jié)物質的含量來增強辣椒幼苗的低溫抗性，促進植物對低溫環(huán)境的適應性[36-43]。蒲高斌等[44]研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施ABA能有效減緩低溫脅迫過程中西瓜葉片葉綠素和還原型谷胱甘肽（GSH）含量的降低，能夠使抗壞血酸（AsA）含量保持在相對穩(wěn)定的水平。莫小鋒等[45]研究結果表明，噴施ABA能通過提高低溫脅迫下結縷草葉片葉綠素含量和相對含水量，提高葉片蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）的活性，從而提高細胞的保水能力。劉海卿[46]研究發(fā)現(xiàn)噴施外源ABA能夠減小冬油菜葉片的蒸騰速率（Tr），增加氣孔導度（Gs）、胞間 CO2 濃度（Ci）、凈光合速率（Pn），促進冬前冬油菜地上部和地下部的生長。內源激素含量變化與抗寒性有一定的關系，植物體內的ABA含量隨著環(huán)境溫度的降低而增加，環(huán)境溫度升高則ABA含量降低[47-50]。研究發(fā)現(xiàn)外源ABA有效延緩了荔枝果實主要冷害癥狀果皮褐變的發(fā)生，延緩了果實顏色變化和果皮花色苷含量的下降，同時外源ABA阻礙了果皮中細胞膜透性的增加并降低了多酚氧化酶（PPO）的活性[51]。

4.2 外源ABA與低溫脅迫下的植物幼苗基因表達調控

Shinozaki等[52-53]詳細研究了低溫引起脫水脅迫下擬南芥基因表達調控機制，他們認為脅迫起始信號和基因表達之間至少存在4條獨立的信號傳遞途徑，即2條依賴ABA的途徑，2條不依賴ABA的途徑。依賴ABA的途徑中有1條途徑必有蛋白質的合成，不依賴ABA途徑中有1條與低溫脅迫應答有著共同的信號轉導通路（圖3）。作為響應非生物脅迫重要的信號分子，ABA參與植物低溫脅迫下基因表達調控相關報道較多。外源ABA預處理后誘導玉米幼苗ASR基因表達上調，內源ABA含量與Asr1基因相對表達量呈現(xiàn)極顯著的正相關[54]。Cheng等[55]研究發(fā)現(xiàn)，外源ABA通過ROS通路誘導抗氧化酶相關基因的表達以增強植物的低溫耐受性，這一結果與該研究綜述的低溫脅迫下的生理生化特征相一致。尹松松等[56]發(fā)現(xiàn)外源ABA預處理后番茄幼苗冷脅迫下葉片中抗冷相關基因 SLCMYB1、LENLP4表達量顯著上升，明顯提高了番茄幼苗的抗冷性。武軍艷[57]從北方白菜型冬油菜中克隆得到ABA間接合成途徑中的限速基因——NCEDs 基因，并獲得了其NCED2、NCED3 及NCED5的cDNA序列，發(fā)現(xiàn)外源ABA可促進NCED3的表達量上調，提高冬油菜的抗寒性，并且該基因相對表達量與內源ABA 含量存在正相關。楊曄[58]研究發(fā)現(xiàn)玉米幼苗在外源ABA處理后低溫脅迫2 d，葉片中Asr1基因表達量達到最高，表明Asr1基因表達受外源ABA的調控。

5 外源ABA與鹽脅迫下的植物幼苗生理生化特性

鹽脅迫對植物造成的直接危害首先為滲透調節(jié)失衡;其次為離子失調引起的毒害和營養(yǎng)元素的虧缺;最后引起氧化脅迫導致膜透性改變、生理生化代謝紊亂和有毒物質積累，最終導致植物生長發(fā)育顯著受阻[60]。研究表明，外施ABA能夠提高植物的耐鹽性，緩解鹽濃度過多導致的滲透脅迫和離子脅迫，保證水分平衡，維持細胞膜正常的功能，減緩鹽脅迫對植物的傷害[61]。同時，外源ABA能夠提高鹽脅迫下植物葉片葉綠素的含量，降低電解質滲透率，促進植物根系生長，在一定程度上增強植物的耐鹽能力[61-62]。朱菲菲等[62]通過在灰氈毛忍冬根部澆灌和葉面噴施一定濃度ABA相結合的方法，發(fā)現(xiàn)外源ABA能顯著降低灰氈毛忍冬幼苗中MDA含量，而增強植株內POD、CAT、SOD保護酶活性及可溶性糖、可溶性蛋白含量，說明適宜濃度的外源ABA可以提高灰氈毛忍冬幼苗的抗鹽能力，減輕和緩解鹽傷害。Khadri等[63]研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，添加外源ABA后，有利于植物不同器官中脯氨酸以及可溶性糖的積累，K+/Na+比值提高，從而緩解鹽脅迫對植物的傷害。

6 展望

在農業(yè)生產上，常利用ABA對種子萌發(fā)的抑制作用幫助種子儲藏，但是往往由于對ABA濃度掌握不準確，導致在栽培過程中正常種子萌發(fā)率受到很大影響。研究脫落酸對種子作用，可以為今后脫落酸浸種濃度的選擇提供理論依據。外源脫落酸不僅可以提高幼苗在非生物脅迫下的抗逆性，還可以提高經濟作物的品質和質量;對外源脫落酸作用機制的深入研究，能夠為ABA在經濟作物生產上的應用提供理論依據，為農作物在寒冷地區(qū)安全越冬提供技術支持。

但是，脫落酸具有在強光條件下易分解的特性，若在田地間使用，其作用會大幅度降低，目前還無法大范圍推廣使用。另外，脫落酸屬于一種激素，在植物的生長過程中，會參與多種生理生化活動，所以在應用脫落酸時應注意與其他物質間的相互作用;植物在不同生長時間段所需要的脫落酸數(shù)量存在較大差別，如何解決這個問題也是今后研究的方向。

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