胡宗好，楊允菲，李海燕

（東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所 / 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130024）

植物的生物量分配特征是植物自身和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，它反映出植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律[1]。其中葉是植物重要的物質(zhì)生產(chǎn)器官[2]，而繁殖是物種延續(xù)和種群發(fā)展的前提，因此葉生物量分配和生殖分配在植物的生長(zhǎng)繁殖過(guò)程中占居著重要的地位。在復(fù)雜的環(huán)境中，植物通過(guò)某些性狀，比如個(gè)體大小、分蘗數(shù)量以及生物量分配等，調(diào)節(jié)策略以保證順利完成種群的延續(xù)[3]。植物除了在不同的環(huán)境中具有不同的生長(zhǎng)和分配策略，它在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，自身生理狀況會(huì)發(fā)生改變，其生長(zhǎng)和分配策略也會(huì)不斷調(diào)整，但前提是遵循生長(zhǎng)與物質(zhì)分配相協(xié)調(diào)原則[4]。

柳枝稷(Panicum virgatum)為禾本科(Gramineae)黍?qū)?Panicum)，多年生C4草本植物，起源于北美，植株高大、根系發(fā)達(dá)，具有較強(qiáng)的耐旱耐貧瘠能力，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力很強(qiáng)[5-7]。柳枝稷可以作為牧草和能源原料，其細(xì)胞壁可被消化為糖類并隨之發(fā)酵生產(chǎn)燃料乙醇，生產(chǎn)成本低，很有發(fā)展?jié)摿8]。以往有關(guān)柳枝稷的研究主要集中在光合生態(tài)生理[9-11]、種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[12-14]、干旱脅迫和鹽脅迫生理[15-17]等，關(guān)于柳枝稷的生物量分配和生長(zhǎng)分析的研究迄今尚很少報(bào)道[18]。

在松嫩平原上，不論是沙壤土還是鹽堿土，均可以栽種柳枝稷，但不同的土壤條件，其生長(zhǎng)和生產(chǎn)具有較大的可塑性，這種可塑性則蘊(yùn)涵著生長(zhǎng)與物質(zhì)分配策略[4]。本研究對(duì)沙壤土和鹽堿土栽培的柳枝稷種群，于乳熟期和蠟熟期進(jìn)行兩次大樣本分株取樣調(diào)查，就其分株的數(shù)量特征進(jìn)行了土壤類型間的對(duì)比分析，以及有關(guān)生物量分配的相關(guān)性分析，以期揭示柳枝稷的生長(zhǎng)和物質(zhì)分配策略，為不同生長(zhǎng)條件下柳枝稷的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性的深入研究提供科學(xué)積累和理論參考。

1 材料與方法

1.1 樣地的自然概況

試驗(yàn)地設(shè)在松嫩平原南部吉林省松原市長(zhǎng)嶺縣種馬場(chǎng)東北師范大學(xué)草地生態(tài)研究站內(nèi)(44°38′ N，123°41′ E)。該區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)、半干旱季風(fēng)型氣候[19]。

樣地1設(shè)在東北師范大學(xué)生態(tài)研究站的5 hm2實(shí)驗(yàn)田內(nèi)，柳枝稷種植面積為10 m × 100 m，土壤為沙壤土(sandy soil，S)；樣地2設(shè)在鹽堿化草甸的開(kāi)墾栽培實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)，柳枝稷種植面積為8 m × 100 m，土壤為鹽堿土(saline-alkali soil，Sa)。

1.2 取樣與測(cè)定

2017年9月上旬(乳熟期)和10月初(蠟熟期)，對(duì)2016年春季沙地實(shí)驗(yàn)區(qū)和鹽堿地實(shí)驗(yàn)區(qū)播種的二年生柳枝稷分株分別做大樣本取樣，在每種土壤栽培試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)抽取30株，齊地面剪下，分別測(cè)定各個(gè)分株高度，編號(hào)分置。在恒溫箱80 ℃烘干至恒重，使用1/1 000分析天平分別稱量葉片生物量、葉鞘生物量、莖生物量和花序生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)于測(cè)定的分株數(shù)量和生物量，用IBM SPSS Statistics 24.0對(duì)其進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，并計(jì)算各項(xiàng)數(shù)量指標(biāo)的平均數(shù)(mean)、標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和變異系數(shù)(CV)；采用Excel 2013對(duì)分株性狀間的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析與t檢驗(yàn)并制圖，在線性、指數(shù)和冪函數(shù)3種函數(shù)中，取相關(guān)程度最高的函數(shù)作為定量分析模型；采用花序生物量占分株生物量的百分比作為生殖分配的數(shù)量指標(biāo)。其計(jì)算公式為：

RA(生殖分配) = (花序生物量/分株生物量) × 100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 分株的數(shù)量特征

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，柳枝稷分株數(shù)量特征在乳熟期和蠟熟期，均為沙壤土極顯著大于鹽堿土(P＜ 0.01)(表1)。其中生物量上(葉片生物量、葉鞘生物量、花序生物量、莖生物量、分株總生物量)，沙壤土乳熟期各項(xiàng)均值分別為鹽堿土的2.08、2.08、3.32、2.13和2.39倍；蠟熟期分別為1.62、1.60、2.74、1.85和1.97倍。SPSS分析表明，在變異系數(shù)上，各項(xiàng)指標(biāo)在種群內(nèi)的變異系數(shù)均小于種群間，即種群內(nèi)的變異度小于種群間。

對(duì)比柳枝稷在乳熟期和蠟熟期的分株數(shù)量特征，柳枝稷分株的各項(xiàng)指標(biāo)，蠟熟期相對(duì)于乳熟期的均值均有所提升。

2.2 分株數(shù)量特征之間的關(guān)系

分析表明，兩種土壤類型上栽培的柳枝稷分株株高與分株總生物量具有不同的規(guī)律性變化(表2)。沙壤土上種植的柳枝稷在乳熟期株高和分株總生

物量呈線性同速增長(zhǎng)規(guī)律，而到了蠟熟期則呈現(xiàn)為冪函數(shù)異速增長(zhǎng)規(guī)律。鹽堿土上種植的柳枝稷在乳熟期為冪函數(shù)異速增長(zhǎng)，到了蠟熟期則變成線性同速增長(zhǎng)。

表1 兩種栽培條件下的柳枝稷種群分株的數(shù)量特征及其顯著性檢驗(yàn)Table 1 Quantitative characteristics of ramets and significance test of switchgrass populations under two planting conditions

株高與分株構(gòu)件生物量的關(guān)系因土壤條件和生育期的不同而異。在沙壤土上，乳熟期，株高與葉片生物量、莖和葉鞘生物量均呈指數(shù)相關(guān)關(guān)系；蠟熟期，呈冪函數(shù)關(guān)系。在鹽堿土上，乳熟期，葉片生物量與株高呈線性相關(guān)關(guān)系，莖+葉鞘生物量呈指數(shù)相關(guān)關(guān)系；在蠟熟期，株高與葉片生物量呈冪函數(shù)關(guān)系，與莖+葉鞘生物量則呈線性關(guān)系。

分株生物量和分株構(gòu)件生物量也因土壤條件和生育期的不同而異。在沙壤土上，兩個(gè)生育期的分株生物量與葉片生物量均呈冪函數(shù)相關(guān)關(guān)系；在鹽堿土上，乳熟期，分株生物量與葉片生物量呈線性相關(guān)關(guān)系，蠟熟期則呈冪函數(shù)相關(guān)關(guān)系。但兩種土壤條件下，莖和葉鞘生物量在兩個(gè)生育期均呈線性關(guān)系。由此反映了不同土壤類型栽培的柳枝稷在不同生育期其分株的生長(zhǎng)與各構(gòu)件生物量分配上存在一定的調(diào)節(jié)，致使規(guī)律發(fā)生了變化。

表2 兩種栽培條件下的柳枝稷種群分株數(shù)量特征的定量關(guān)系及其顯著性檢驗(yàn)Table 2 Quantitative relationships of ramets and significance test in switchgrass populations under two planting conditions

2.3 分株生物量分配

統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，兩種土壤分株生物量分配均以莖比重最大(表3)。在乳熟期和蠟熟期兩個(gè)生育期，分株莖比重在鹽堿土分別為42.90%和41.94%，大于沙壤土的37.40%和39.05%；均以葉鞘的生物量分配比重最小，鹽堿土分別為14.63%和15.03%，大于沙壤土的12.76%和12.40%；而生殖分配則表現(xiàn)為沙壤土(33.45%和31.59%)大于鹽堿土(23.14%和22.63%)。兩種土壤類型之間，只有葉片生物量分配在蠟熟期差異不顯著(P＞ 0.05)，除此之外，葉鞘、莖和花序生物量分配均達(dá)到顯著差異(P＜ 0.05)。對(duì)同一土壤類型不同生育期之間的統(tǒng)計(jì)分析表明，柳枝稷分株各構(gòu)件生物量分配均沒(méi)有顯著差異。由此反映了在乳熟期以后，兩種土壤柳枝稷分株生物量分配格局尚未發(fā)生大幅度調(diào)節(jié)。

圖1 兩種栽培條件下的柳枝稷種群花序生物量與株高的關(guān)系Figure 1 Relationships between inflorescence biomass and ramet height of switchgrass populations under two planting conditions

2.4 花序生物量和生殖分配與株高之間的關(guān)系

相關(guān)性分析和顯著性檢驗(yàn)(圖1)表明，柳枝稷花序生物量與分株高之間，在沙壤土的乳熟期無(wú)顯著相關(guān)性(P＞ 0.05)，到了蠟熟期則呈顯著的冪函數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P＜ 0.05)；在鹽堿土的乳熟期花序生物量與分株高之間呈極顯著線性正相關(guān)關(guān)系，到了蠟熟期則呈顯著冪函數(shù)正相關(guān)關(guān)系。由此反映出，不同土壤類型栽培的柳枝稷在不同生育期其分株越高，其花序生物量也越大，并且存在一定的調(diào)節(jié)而使其規(guī)律發(fā)生了變化。

在生殖分配與分株株高之間，在沙壤土的乳熟期表現(xiàn)為極顯著的指數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系，蠟熟期則呈顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系；在鹽堿土的乳熟期和蠟熟期均不具有顯著相關(guān)性(圖2)。由此反映出，沙壤土種植的柳枝稷在不同生育期其分株越高，其生殖分配也越小，其規(guī)律也發(fā)生了變化；而鹽堿土生殖分配至乳熟期以后一直相對(duì)恒定。

圖2 兩種栽培條件下的柳枝稷種群生殖分配與株高的關(guān)系Figure 2 Relationships between reproductive allocation and ramet height of switchgrass populations under two planting conditions

3 討論與結(jié)論

在松嫩平原，9月上旬與10月初分別是柳枝稷生長(zhǎng)的乳熟期期和蠟熟期，同一樣地內(nèi)的柳枝稷生長(zhǎng)數(shù)量特征在兩段時(shí)間內(nèi)無(wú)顯著差異，這說(shuō)明柳枝稷在乳熟期到蠟熟期，其各項(xiàng)特征在生物量和形狀上均變化不大。在兩個(gè)樣地間，沙壤土上的柳枝稷在各項(xiàng)數(shù)量特征大于鹽堿土上的柳枝稷，說(shuō)明，相對(duì)于鹽堿土而言，柳枝稷更適合生長(zhǎng)于沙壤土。兩個(gè)時(shí)期，兩種土壤間分株的多數(shù)特征變異系數(shù)均大于土壤內(nèi)分株的數(shù)量特征的變異系數(shù)，并且通過(guò)方差分析，土壤間柳枝稷數(shù)量特征差異顯著，說(shuō)明在這些特征上土壤間的柳枝稷生態(tài)可塑性大于土壤內(nèi)。

不同土壤上栽培的柳枝稷，分株的株高和分株生物量之間的生長(zhǎng)關(guān)系上也表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)規(guī)律。同一土壤類型上栽培的柳枝稷在不同時(shí)期也表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)規(guī)律，總的來(lái)說(shuō)，在蠟熟期較乳熟期其生長(zhǎng)規(guī)律更加穩(wěn)定。沙壤土上柳枝稷在乳熟期表現(xiàn)為線性同速增長(zhǎng)，到了臘熟期，沙壤土柳枝稷以冪函數(shù)趨勢(shì)異速增長(zhǎng)，這表明，在臘熟期分株生物量隨著株高變化加大。沙壤土柳枝稷分蘗數(shù)量較多，株叢較為茂盛密集，在生長(zhǎng)過(guò)程中分株占據(jù)的空間極為重要，株高對(duì)光資源的影響也越來(lái)越大。相反，鹽堿土柳枝稷在乳熟期呈冪函數(shù)趨勢(shì)異速增長(zhǎng)，意味著在惡劣環(huán)境的旺盛生長(zhǎng)期，較大植株具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，到了臘熟期表現(xiàn)為線性同速增長(zhǎng)，這可能與鹽堿土上的柳枝稷分蘗數(shù)量較少、株叢較為稀疏有關(guān)，即在沒(méi)有強(qiáng)烈光資源競(jìng)爭(zhēng)的情況下，相對(duì)較矮的分株得到了充分生長(zhǎng)，致使其分株生物量變化隨著株高增加趨于平緩。

分株株高的增加和有機(jī)物質(zhì)的增重都屬于生長(zhǎng)的范疇[20]。生長(zhǎng)期不同、土壤環(huán)境不同，分株的組分生物量同株高的函數(shù)變化規(guī)律也會(huì)發(fā)生變化。如果把這種函數(shù)規(guī)律看作是遺傳因子控制的，用擬合方程的確定系數(shù)R2來(lái)估計(jì)，隨機(jī)環(huán)境影響用1-R2來(lái)估計(jì)。在分株株高同葉片生物量、莖葉生物量的關(guān)系中分別有30.27%～53.42%、39.33%～64.02%是由遺傳控制的。而分株生物量同葉片生物量、莖葉生物量的關(guān)系中分別有41.64%～81.32%、86.66%～95.94%是由遺傳控制的。并且在不同時(shí)期、不同土壤其R2也有較大的差異，說(shuō)明柳枝稷在不同的土壤中和不同時(shí)段，其生長(zhǎng)和物質(zhì)分配均具有較大的生態(tài)可塑性和可調(diào)節(jié)性。

在生物量分配上，兩個(gè)時(shí)期，不同土壤上栽培的柳枝稷均表現(xiàn)為莖 ＞ 花序 ＞ 葉 ＞ 葉鞘，就功能而言，植物的葉片是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的產(chǎn)生器官，莖具有養(yǎng)分輸導(dǎo)和儲(chǔ)藏以及支撐葉片擴(kuò)展生長(zhǎng)空間的多重作用[4]。這兩種土壤上栽培的柳枝稷在種群的水平上表現(xiàn)為，優(yōu)先分配到莖，然后是花序，最后是葉和葉鞘。說(shuō)明柳枝稷群落中，分株把較多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，以提高對(duì)空間和光資源的競(jìng)爭(zhēng)力；然后是花序，也就是意味著柳枝稷將較多的能量用于繁殖上。但是，全部樣本生物量分配的變異系數(shù)在10.9%～30.3%，意味著樣本內(nèi)總是存在或大或小的變化，如果把樣本的各個(gè)數(shù)量特征作為一個(gè)連續(xù)的變化過(guò)程，則對(duì)于生殖分配和株高之間卻呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明分株的高生長(zhǎng)要以減少其生殖分配為代價(jià)[21-22]，這也體現(xiàn)了植物生長(zhǎng)的一種調(diào)節(jié)策略[23-25]。對(duì)比這兩種土壤上的柳枝稷來(lái)看，沙壤土上種植的柳枝稷葉、莖、葉鞘的生物量分配低于鹽堿土上種植的柳枝稷，而生殖分配高于鹽堿土上種植的柳枝稷，可能與沙壤土的生長(zhǎng)環(huán)境優(yōu)于鹽堿土有關(guān)。因?yàn)辂}堿土上種植的柳枝稷分株株叢較為稀疏，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較小，但植株需要將更多的能量用于抵御不良環(huán)境[26]，而惡劣環(huán)境對(duì)大小分株的影響是一致的，這也是鹽堿土柳枝稷生殖分配一直處于恒定狀態(tài)的原因。

植物在生長(zhǎng)發(fā)育中，在遵循生長(zhǎng)和物質(zhì)分配相協(xié)調(diào)的原則上，不斷地調(diào)整著植物生殖生長(zhǎng)的生物量分配策略[27]。在沙壤土環(huán)境下，乳熟期柳枝稷分株花序生物量表現(xiàn)的較為恒定，到了蠟熟期花序生物量與株高之間呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，但生殖分配一直隨著株高的增加而減少；在鹽堿土環(huán)境下，株高和花序生物量一直保持著正相關(guān)關(guān)系，而生殖分配卻表現(xiàn)的較為恒定。這反映出，柳枝稷具有較大的生態(tài)可塑性以及較強(qiáng)的可調(diào)節(jié)性，在應(yīng)對(duì)不同環(huán)境時(shí)，用不同的生長(zhǎng)策略以保證自身的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖。