肖 翔，李多才，安玉峰，馬周文，武 哲，彭澤晨，侯扶江

（1. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 /蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2. 武威市質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局涼州分局，甘肅 武威 733000；3. 肅南裕固族自治縣鹿場(chǎng)，甘肅 肅南 744000）

放牧是草原最普遍、最經(jīng)濟(jì)的利用方式之一[1]，我國(guó)90%的天然草地進(jìn)行了不同程度的放牧[2]。適度放牧能夠刺激牧草再生，促進(jìn)分蘗和超補(bǔ)償生長(zhǎng)[3]，同時(shí)改善土壤通透性，促進(jìn)牧草的根系發(fā)育，從而增加地下生物量，進(jìn)而維持草原生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和生產(chǎn)力穩(wěn)定性[4]。而過(guò)度放牧，家畜的踐踏作用使得土壤的物理性狀發(fā)生改變[5-7]，一方面促使直根系植物快速生長(zhǎng)，使得適口性差的植物和毒雜草成為優(yōu)勢(shì)種，占據(jù)植物群落的主導(dǎo)地位，造成草原植物群落的優(yōu)質(zhì)牧草生長(zhǎng)環(huán)境受到威脅，其物種組成減少，導(dǎo)致草地生態(tài)服務(wù)功能的降低；另一方面造成輸入到根部養(yǎng)分減少和一些植物根系死亡，使得地下生物量降低[8]。植物群落的變化除了受植物生理生態(tài)特性及資源內(nèi)部等因素影響外，還受地形和放牧等作用。地形作為外界環(huán)境時(shí)空異質(zhì)性的重要來(lái)源之一，它直接影響著植株生長(zhǎng)情況，進(jìn)而影響著群落結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化。而在草原生態(tài)系統(tǒng)中，特別是高山地區(qū)，坡向作為一個(gè)重要的地形因素，因影響太陽(yáng)輻射強(qiáng)度、土壤理化性質(zhì)及非生物資源，從而改變了植物空間分配和物種多樣性。陽(yáng)坡主要分布耐旱植物，而陰坡和谷地主要生長(zhǎng)喜陰或濕生植物[9]，因此坡向和放牧共同影響著植物群落的結(jié)構(gòu)及其多樣性。近年來(lái)，有關(guān)研究大多集中在不同地形或者不同放牧強(qiáng)度單因素對(duì)植物群落特征的影響。如高寒草原群落，α多樣性指數(shù)隨著放牧強(qiáng)度的增加幾乎呈單峰趨勢(shì)[10-11]；而在祁連山東段金露梅(Potentilla fruticosa)灌叢草地，夏季牧場(chǎng)的生物多樣性指數(shù)隨著放牧強(qiáng)度的增加逐漸降低。西秦嶺北坡銳齒櫟(Quercus acutidentata)群落和黃土高原草地，陰坡、半陰坡的α多樣性指數(shù)均大于陽(yáng)坡[12]。但對(duì)于坡向和放牧強(qiáng)度兩個(gè)因素疊加作用對(duì)植物群落特征的影響研究較少。為此，在甘肅馬鹿(Cervus elaphus kansuensis)夏季牧場(chǎng)，分析坡向和放牧強(qiáng)度共同作用下高寒草甸草原群落結(jié)構(gòu)特征的響應(yīng)，尤其是高寒草甸植物群落物種多樣性的基本特征，以期為草原合理利用和適應(yīng)性放牧管理提供理論依據(jù)。

圖1 肅南裕固族自治縣甘肅馬鹿養(yǎng)殖場(chǎng)年均溫度和年均降水量分布Figure 1 Temperature and rainfall at different years on the Gansu red deer farm in Sunan Yugur Autonomous County, Gansu Province

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

位于祁連山北坡的甘肅省肅南縣裕固族自治縣鹿場(chǎng) (38.8° N，99.6° E)，年均降水量 253.0 mm，且主要分布于6-9月，年均氣溫3.6 ℃(圖1)。夏季牧場(chǎng)屬于高寒和灌叢高寒草甸，海拔2 900～3 200 m，土壤為高寒灌叢草甸土[13-14]。牧草一般4月下旬開(kāi)始返青，9月中上旬開(kāi)始枯黃。植物主要為鬼箭錦雞兒(Caragana jubata)和金露梅(Potentilla fruticosa)；禾本科植物主要為波伐早熟禾(Poa poophagorum)、紫花針茅(Stipa purpurea)、叢莖早熟禾(Poa alpigena)、賴草(Leymus secalinus)；莎草科植物主要為甘肅苔草(Carex kansuensis)；闊葉草主要是鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)、黃花蒿(Artemisia annua)、山苦荬(Ixeridium chinense)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)；不喜食植物主要為甘肅棘豆(Oxytropis kansuensis)和粘毛香青(Anaphalis bulleyana)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

甘肅馬鹿夏季牧場(chǎng)總面積約585 hm2，甘肅馬鹿每年7-9月上旬放牧。夏季牧場(chǎng)畜圈附近草原退化嚴(yán)重，醉馬草(Achnatherum inebrians)為優(yōu)勢(shì)種[13]，向牧場(chǎng)的深處放牧強(qiáng)度逐漸下降。根據(jù)地形、甘肅馬鹿的采食情況及放牧強(qiáng)度，設(shè)置陽(yáng)坡、陰坡和谷地3種地形區(qū)域，放牧率分別為1.00(輕度放牧)、2.45(中度放牧)、4.85(重度放牧) AUM·hm-2的樣地各3個(gè)，共9個(gè)1 hm2的樣地，AUM(animal unit month)為家畜單位·月-1，其中1頭成年馬鹿為1個(gè)家畜單位(animal unit，AU)，畜群中各年齡階段的馬鹿據(jù)此換算[14-15]。然后在每個(gè)樣地放牧小區(qū)里面隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m × 1 m樣方框進(jìn)行植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查。

1.2.2 植被測(cè)定

測(cè)量樣方里每種植物的株高、植株直徑、植株密度、蓋度和冠幅，并計(jì)算重要值及α多樣性指數(shù)[16]。

株高：在樣方框內(nèi)隨機(jī)挑選每種植物各5株，測(cè)定生長(zhǎng)高度，計(jì)算植物的平均高度；冠幅：測(cè)量每種植物各5株的直徑(D)，計(jì)算平均冠幅。蓋度：每個(gè)植株正投影面積的比例。密度：記錄樣方框中每種植物的株叢數(shù)。相對(duì)高度(RHI) = 某一植物種的高度/各植物種高度之和 × 100%；相對(duì)蓋度(RCD) = 某一植物種的蓋度/各植物種蓋度之和 ×100%；相對(duì)密度(RDE) = 某一種植物的密度/各植物種密度之和 × 100%；重要值(IV) = (相對(duì)高度 +相對(duì)密度 + 相對(duì)蓋度)/3。

1.2.3 生物多樣性

計(jì)算α多樣性指數(shù)。

1)物種豐富度(Patrick指數(shù))：

2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

3)Simpson多樣性指數(shù)(D)：

4)Pielou均勻度指數(shù)(JP)：

式中：S為每個(gè)樣方的物種數(shù)目，Pi為樣方中每個(gè)物種的重要值占整個(gè)樣方重要值的百分比。

依據(jù)植物生態(tài)學(xué)特征、科屬特征及植物可食性，劃分為五大功能群：豆科(Leguminosae)、禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)、不喜食植物(Undesirable plant)、可食闊葉草(Forb)[17]。

功能群多樣性：樣方中功能群數(shù)目的平均值[18]。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與計(jì)算，采用SPSS 20.0軟件對(duì)株高、冠幅、重要值、物種豐富度、功能組多樣性及α多樣性進(jìn)行雙因素方差分析(LSD)，其次逐一進(jìn)行單因素方差分析，顯著性水平α= 0.05，用Microsoft Excel軟件進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種豐富度

谷地，輕、中、重度放牧3個(gè)試驗(yàn)樣地的總物種數(shù)分別為20、22和17，且隨著放牧強(qiáng)度的增加，莎草科和闊葉草的物種數(shù)先增后減趨勢(shì)，而禾本科和豆科的物種數(shù)呈減少趨勢(shì)，不喜食植物的物種數(shù)卻呈穩(wěn)定狀態(tài)(表1)。陽(yáng)坡，輕、中、重度放牧3個(gè)試驗(yàn)樣地的總物種數(shù)分別為22、24和19，且隨著放牧強(qiáng)度的增加，不喜食植物和闊葉草的物種數(shù)先增后減，莎草科的物種數(shù)保持不變。陰坡，輕、中、重度放牧3個(gè)試驗(yàn)樣地的總物種數(shù)分別為18、19和15；且在隨著放牧強(qiáng)度的增加，禾本科植物的物種數(shù)呈先增后減的趨勢(shì)，而闊葉草的數(shù)量逐漸下降，豆科、莎草科及不喜食植物的物種數(shù)卻呈穩(wěn)定狀態(tài)。

2.2 群落物種多樣性

不同地形，隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種多樣性變化各異(表2)?？傮w上，物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度和均勻度均在中度放牧最高，重度放牧下最低。谷地，輕、中度放牧Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)，中牧均勻度指數(shù)顯著高于輕、重度放牧(P＜0.05)；陽(yáng)坡，中牧Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于輕、重度放牧(P＜ 0.05)，中牧優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)；陰坡，中牧物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于輕、重度放牧(P＜ 0.05)，且輕度放牧顯著高于重度放牧(P＜0.05)，輕、中牧均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)，其他各組之間均差異不顯著(P＜ 0.05)。

表1 不同放牧強(qiáng)度和不同地形下植物種類組成變化Table 1 Changes of plant species composition under different grazing intensities and different topography

續(xù)表1Table 1 (Continued)

表2 谷地、陰坡、陽(yáng)坡在不同放牧強(qiáng)度下豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度和均勻度變化Table 2 Changes in abundance index, diversity index, dominance, and evenness under different grazing intensities in the valleys, shady slopes, and sunny slopes

輕牧下，豐富度指數(shù)為谷地 ＞ 陰坡 ＞ 陽(yáng)坡，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)為陰坡 ＞ 陽(yáng)坡 ＞谷地；中度放牧下，陰坡的物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最大，陽(yáng)坡的優(yōu)勢(shì)度和均勻度均最大，且均勻度指數(shù)表現(xiàn)為陽(yáng)坡 ＞ 谷地 ＞ 陰坡 (P＜ 0.05)，而優(yōu)勢(shì)度表現(xiàn)為陽(yáng)坡 ＞陰坡 ＞ 谷地 (P＜ 0.05)；重度放牧下，物種豐度度指數(shù)呈谷地和陽(yáng)坡 ＞ 陰坡趨勢(shì)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈陽(yáng)坡 ＞ 陰坡 ＞ 谷地的趨勢(shì)，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)陽(yáng)坡 ＞ 谷地 ＞ 陰坡，其他各組之間均差異不顯著(P＜ 0.05)。

2.3 群落功能組多樣性

總體，功能群多樣性陰坡 ＞ 陽(yáng)坡 ＞ 谷地，且在中度放牧條件下，陽(yáng)坡和陰坡功能群多樣性顯著高于谷地(P＜ 0.05)。不同地形下，功能群群多樣性隨著放牧增強(qiáng)呈先增加后降低的趨勢(shì)；陰坡，輕、中度放牧顯著高于重牧(P＜ 0.05)，其他各組之間均差異不顯著 (P＞ 0.05)(圖 2)。

2.4 群落功能組的生長(zhǎng)特征

2.4.1 株高

隨著放牧強(qiáng)度的增加，3種地形的莎草科、不喜食植物和闊葉草的株高都呈上升趨勢(shì)，而豆科和禾本科植物的株高大致呈下降趨勢(shì)(圖3)；禾本科植物株高在為谷地和陽(yáng)坡，輕、中度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)，中度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)；而陰坡，輕、中度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05), 中度放牧顯著高于輕度放牧(P＜0.05)。莎草科植物株高在谷地重度放牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)，中度放牧顯著高于輕度放牧(P＜ 0.05)；陽(yáng)坡，重牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)；陰坡，中、重度放牧顯著高于輕度放牧(P＜ 0.05)，重度放牧顯著高于中度放牧(P＜0.05)。不喜食植物株高表現(xiàn)為谷地和陽(yáng)坡，重度放牧顯著高于輕、中度放牧，中度放牧顯著高于輕度放牧(P＜ 0.05)；在陰坡，重度放牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)?？墒抽熑~草株高表現(xiàn)為谷地和陽(yáng)坡，重牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)。在不同放牧條件下，豆科、禾本科、莎草科及闊葉草植物株高，陰坡顯著高于谷地和陽(yáng)坡(P＜ 0.05)；而不喜食植物植物株高，陽(yáng)坡顯著高于谷地和陰坡 (P＜ 0.05)。

圖2 在不同地形和不同放牧強(qiáng)度下功能群多樣性的差異Figure 2 Differences of functional groups diversity under different topography and different grazing intensities

2.4.2 冠幅

不同地形，隨著放牧強(qiáng)度的增加，豆科冠幅呈下降趨勢(shì)，莎草科、不喜食植物冠幅呈上升趨勢(shì)，禾本科和可食闊葉草的冠幅變化不明顯(圖4)。禾本科冠幅表現(xiàn)為谷地，中度放牧顯著大于輕、重度放牧(P＜ 0.05)，且輕度放牧顯著重度放牧 (P＜ 0.05)；陽(yáng)坡，中度放牧顯著高于輕、重度放牧(P＜ 0.05)；陰坡，輕度放牧顯著高于中、重度放牧(P＜ 0.05)且中度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)；不喜食植物冠幅表現(xiàn)為重牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)，且在谷地和陽(yáng)坡條件下，中度放牧顯著高于輕度放牧(P＜ 0.05)；莎草科和可食闊葉草冠幅表現(xiàn)為在谷地條件下，重度放牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)。在不同放牧下，豆科、禾本科及莎草科冠幅，陰坡顯著高于谷地和陽(yáng)坡(P＜ 0.05)。而可食闊葉草冠幅表現(xiàn)為在輕、重度放牧條件下，陰坡顯著高于谷地和陽(yáng)坡(P＜ 0.05)；中度放牧，陰坡顯著高于谷地和陽(yáng)坡(P＜ 0.05)且谷地顯著高于陽(yáng)坡 (P＜ 0.05)。

2.4.3 重要值

豆科植物的重要值，在陰坡，輕度放牧顯著高于中、重度放牧(P＜ 0.05)。禾本科植物重要值，在谷地，中度放牧顯著高于輕、重度放牧(P＜ 0.05)；在陽(yáng)坡，中度放牧顯著高于輕、重度放牧(P＜ 0.05)，輕度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)；在陰坡，表現(xiàn)為各組之間差異不顯著(P＞ 0.05)。莎草科植物的重要值，在陽(yáng)坡下，重度放牧顯著高于輕、中度放牧(P＜ 0.05)，輕度放牧顯著低于中度放牧(P＜ 0.05)；在陰坡，輕、中度放牧顯著高于重度放牧(P＜ 0.05)。在不同放牧強(qiáng)度下，豆科、禾本科及莎草科植物的重要值表現(xiàn)為陰坡 ＞ 谷地、陽(yáng)坡(P＜ 0.05)；不喜食植物的重要值，在輕度放牧下，陽(yáng)坡顯著高于陰坡(P＜ 0.05)；在中、重度放牧下，陽(yáng)坡 ＞ 谷地 ＞ 陰坡 (P＜ 0.05)?？墒抽熑~草重要值，在輕度放牧和重度放牧下都為谷地 ＞ 陰坡 ＞ 陽(yáng)坡(P＜ 0.05)；在中度放牧下，谷地 ＞ 陽(yáng)坡 ＞ 陰坡 (P＜0.05)；其他各組均差異不顯著 (P＞ 0.05)(圖 5)。

圖3 同一功能群在不同地形和不同放牧強(qiáng)度下的株高Figure 3 The plant heights of different functional groups at different Leguminosae and grazing intensities

3 討論

放牧活動(dòng)影響著植物群落的生物多樣性，并調(diào)節(jié)著資源的合理配置和物質(zhì)能量的轉(zhuǎn)換交流，最終影響著植物群落功能[18]。植物功能群的構(gòu)成對(duì)植物群落內(nèi)部“穩(wěn)態(tài)”的影響是通過(guò)植物功能群相互補(bǔ)償來(lái)完成的，盡管在一定程度上生態(tài)補(bǔ)償作用有限，但對(duì)于維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有著重要作用[19]。放牧是一種復(fù)雜的管理方式，可以提高草地生產(chǎn)力，但也可以抑制著植物生長(zhǎng)，是群落生物多樣性和地上生物量的重要影響因素。本研究中，植物群落的構(gòu)成和分布是坡向與放牧強(qiáng)度兩個(gè)因素相互作用的結(jié)果，其中坡向影響太陽(yáng)輻射強(qiáng)度、土壤水分及養(yǎng)分分配等。

在草原生態(tài)系統(tǒng)中，植物群落多樣性支撐了物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)換；維持著生態(tài)系統(tǒng)的平衡[20]。α多樣性包括群落內(nèi)物種豐富度、均勻度和優(yōu)勢(shì)度[21]，反映物種之間通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)所生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)的能力[22]。放牧活動(dòng)和坡向這兩個(gè)因素都可以影響群落物種多樣性，但是影響程度截然不同[23-24]。在本研究中，不同地形，隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度呈“單峰”趨勢(shì)，在中牧下最高，重牧下最低，這與仁青吉等[25]和海龍等[26]研究相一致。均勻度指數(shù)體現(xiàn)了物種之間的協(xié)調(diào)性以及在有限空間條件下合理利用資源的水平。在不同地形下，均勻度變化趨勢(shì)不明顯，但在中牧條件下都達(dá)到最大，與物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度均符合“中度干擾假說(shuō)”。這說(shuō)明中度放牧增加了高寒草甸草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

圖4 同一功能群在不同地形和不同放牧強(qiáng)度下的冠幅Figure 4 The crown widths of the same functional group under different Leguminosae and grazing intensities

適度放牧維護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)功能，提高生物多樣性和草地生產(chǎn)力，過(guò)度放牧造成不耐牧、適口性好的植物逐漸在群落內(nèi)衰退，耐牧性好和適口性差的植物在群落內(nèi)成為優(yōu)勢(shì)物種[27]。本研究中，3種坡向下，放牧強(qiáng)度對(duì)不同功能群植物的高度、冠幅及重要值的影響顯著。陰坡的豆科植物主要為鬼箭錦雞兒，是一種主要蛋白含量豐富和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的灌木[28-29]，是甘肅馬鹿的優(yōu)質(zhì)牧草，同時(shí)馬鹿適度放牧下可以刺激鬼箭錦雞兒枝條再生[30]，因此輕度放牧下，豆科的株高、冠幅及重要值最大，且其重要值隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低。陽(yáng)坡主要分布著甘肅棘豆等不喜食植物，家畜誤食后則出現(xiàn)中毒狀況[31]，馬鹿避之，重要值隨著放牧增強(qiáng)而增加。谷地和陽(yáng)坡莎草科重要值隨著放牧增強(qiáng)而上升，因?yàn)樯菘浦参锬秃?、耐牧特性[32]。陰坡主要生長(zhǎng)著鬼箭錦雞兒和金露梅，重牧下，灌木在群落中的優(yōu)勢(shì)地位下降。禾本科植物株高和冠幅在不同地形下隨著放牧強(qiáng)度變化不明顯，但其重要值在中牧下最大，可能是一些禾本科植物發(fā)生超補(bǔ)償生長(zhǎng)導(dǎo)致的可食闊葉草株高和冠幅在不同地形及不同放牧下變化不明顯，但其重要值隨著放牧強(qiáng)度的增加而增大，且在谷地最高。

圖5 同一功能群在不同地形和不同放牧強(qiáng)度下的重要值Figure 5 The importance values of the same functional groups under at Leguminosae and grazing intensities

4 結(jié)論

不同地形下，中度放牧的群落物種數(shù)維持較高水平，符合“中度干擾假說(shuō)”；在陰坡，輕、中度放牧群落功能多樣性顯著高于重度放牧。

3種地形下，物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度在中度放牧下最高，重度放牧下最低。在不同的放牧強(qiáng)度下，谷地的物種豐富度最大，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最小。

在陰坡，輕度放牧的豆科植物的株高、冠幅及重要值最大；在谷地和陽(yáng)坡，莎草科植物的重要值隨著放牧強(qiáng)度的增大而增高，而在陰坡下卻與之相反；禾本科植物重要值在中度放牧下最大；可食闊葉草重要值隨著放牧增強(qiáng)而增加，且在谷地最大；不喜食植物重要值隨著放牧強(qiáng)度的增大而增加，且陽(yáng)坡最大。