伍紅燕，趙 倩，宋桂龍，曹玉海，胡興波，張 璐，張愛賓

（1. 北京林業(yè)大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院，北京 100083；2. 北京市首發(fā)天人生態(tài)景觀有限公司，北京 100000）

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要部位[1]，發(fā)揮著控制淺層滑坡、提高坡面穩(wěn)定性、保持水土等生態(tài)作用[2-3]。根發(fā)育前期與基因遺傳有關(guān)，對(duì)植物形態(tài)變化的影響不大，隨著植物根系的發(fā)育，在發(fā)育中后期環(huán)境成為影響根系形態(tài)發(fā)展及其在土壤中分布的最重要的因素，表現(xiàn)出植物根系對(duì)環(huán)境異質(zhì)性的可塑性特點(diǎn)[4-5]。張丞等[6]通過(guò)對(duì)荊條(Vitex negundo)根系在巖石邊坡上的錨固研究，發(fā)現(xiàn)不同風(fēng)化程度邊坡上嵌入巖石裂隙中的二級(jí)側(cè)根數(shù)及深度存在差異，導(dǎo)致其錨固能力不同。坡度制約著局部小氣候環(huán)境，不同坡度條件下植物根系的分支級(jí)數(shù)、生物量比例、根長(zhǎng)比例隨著坡度的增大呈現(xiàn)規(guī)律性的變化[7]。坡向也會(huì)影響植物根系的生長(zhǎng)，薛文鵬等[8]研究發(fā)現(xiàn)，陰坡條件下刺槐(Robinia pseudoacacia)水平與垂直分布范圍內(nèi)其細(xì)根長(zhǎng)度和根系表面積均高于陽(yáng)坡，且分布較均勻，而且自然邊坡條件下植物根系表現(xiàn)出不同于平地上植物的生物學(xué)特性[9]。已有研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)8個(gè)月的鷹爪豆(Spartium junceum)為了發(fā)揮其護(hù)坡效應(yīng)，表現(xiàn)出在邊坡條件下根系的木質(zhì)素含量顯著高于平地[10]。綜上所述，環(huán)境影響著根系的發(fā)展，進(jìn)而根系也會(huì)作出相應(yīng)的適應(yīng)性策略。

地形作為生境條件的綜合指標(biāo)，決定著水熱因子的分配規(guī)律并控制著植被空間分布格局[11]。坡度是常用和重要的地形因子[12]，不同坡度影響著土壤水分及太陽(yáng)投射角等環(huán)境因子[13]，進(jìn)而造成生境上的差異[14]，從而影響著根系適應(yīng)策略，比如植物根構(gòu)型的變化。根構(gòu)型顯著影響著植物對(duì)于水分、養(yǎng)分的吸收運(yùn)輸[15]，通常采用根系的幾何形態(tài)和分形參數(shù)等描述，其中幾何形態(tài)參數(shù)主要包括根重、根長(zhǎng)、根數(shù)等。分形參數(shù)能夠客觀反映根系的結(jié)構(gòu)特征，主要包括根系分形維數(shù)和分形豐度[16]。已有關(guān)于不同立地條件引起植物根系變化的研究[17-18]，而植物在平地與不同坡度邊坡條件下根構(gòu)型特征比較研究則相對(duì)薄弱。即使是同一種植物，由于生境造成的差異，其表現(xiàn)出來(lái)的生活策略也不盡相同[19]。同時(shí)，根構(gòu)型研究是當(dāng)前根系生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，因此了解不同立地下植物根構(gòu)型特征和適應(yīng)性具有重要意義。

胡枝子(Lespedeza bicolor)是一種根系為散生型的小灌木[7]，具有良好的水土保持等生態(tài)功能。為此，以自然生長(zhǎng)兩年的野生胡枝子為對(duì)象，研究其在平地與不同坡度邊坡條件下根系特征，量化不同立地條件對(duì)胡枝子根系生長(zhǎng)以及構(gòu)型的影響，對(duì)于揭示不同立地條件對(duì)根系行為的影響機(jī)制具有一定的參考價(jià)值，同時(shí)為生態(tài)工程中水土保持植物的選擇和配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市海淀區(qū)鷲峰林場(chǎng)，地理位置在 39°54′ N，116°28′ E，海拔 60～1 200 m，屬于典型的土石山區(qū)，地形復(fù)雜，表現(xiàn)為高差大、山體陡峭。坡度為16°～35°的地形占70.4%，坡度在36°以上的地形占25.2%。森林覆蓋率高達(dá)96.2%，共有植物110科313屬684種[20]。年均氣溫為12.5 ℃，年平均降水量為630 mm，年蒸發(fā)量為1 800～2 000 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 試驗(yàn)地的選擇

選擇平地與3個(gè)坡向相近、坡度不同的土質(zhì)邊坡進(jìn)行試驗(yàn)研究，其邊坡坡度分別為24°、35°和45°。

1.2.2 植株調(diào)查與根系取樣

選取的植株為生長(zhǎng)兩年的野生胡枝子，每個(gè)立地選取4株生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲害胡枝子確定為標(biāo)準(zhǔn)株，且供試植物莖桿中心1 m范圍內(nèi)無(wú)其他木本植物，共選取16株植物。首先進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)株的調(diào)查，利用卷尺、游標(biāo)卡尺等工具測(cè)定并記錄樣株的高度、地徑、冠幅(南北方向)，重復(fù)3次，并將地上部取樣帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱重，平地與3個(gè)邊坡試驗(yàn)研究供試植株的地上部特征如表1所列。然后利用大鐵鍬、小鐵锨、小刷子、鑷子、螺絲刀等工具從植物根基部進(jìn)行原位全根系挖掘取樣，直至無(wú)根系出現(xiàn)。如有根系斷裂，拍照標(biāo)記好位置并將根系放入自封袋中。在根系挖掘過(guò)程中，仔細(xì)觀察根系在原位的整體構(gòu)型，標(biāo)記根系在土壤中不同方向分布的位置、數(shù)量，利用卷尺量取根幅和根深，以及利用量角器測(cè)量根系與邊坡之間的夾角，并對(duì)植物進(jìn)行全方位的拍照，最后將根系放入冰盒(內(nèi)徑規(guī)格：長(zhǎng)47.5 cm，寬35.7 cm，高21.5 cm)中帶回實(shí)驗(yàn)室，48 h內(nèi)進(jìn)行相應(yīng)指標(biāo)的測(cè)定。

表1 不同立地條件下胡枝子基本生長(zhǎng)狀況Table 1 Basic growth status of Lespedeza bicolor in different sites

1.3 指標(biāo)測(cè)定

將采回的根系利用小噴壺和濕紙巾清洗表面雜質(zhì)后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，使用Epson Scan V700根系掃描儀對(duì)胡枝子根系進(jìn)行掃描，獲取根系掃描圖像，并存入計(jì)算機(jī)，之后采用根系分析系統(tǒng)軟件Win-RHIZO PRO 2013(Regent Instruments Inc.，Canada)對(duì)之進(jìn)行分析，獲得根長(zhǎng)(root length)、根表面積(root surface area)、根體積(root volume)、根系分布圖上邊長(zhǎng)為r的正方形和根系所截的正方形數(shù)目Nr。采用盒維數(shù)法[21]得到根系分形特征，隨著正方形邊r逐漸減小，根系所截Nr逐漸增大，得到不同水平r上相應(yīng)Nr值后，分別以lgr、lgNr為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)作圖，回歸直線方程為lgNr= - FDlgr+lgK，回歸直線斜率的負(fù)數(shù)是所求的分形維數(shù)(fractal dimension，F(xiàn)D)，lgK為分形豐度 (fractal abundance)。將根系和植株地上部放置烘箱于105 ℃殺青30 min后，80 ℃烘至恒重，最后用電子天平(0.000 1 g)稱重，得到根系生物量(root biomass)。

根系垂直幅(root vertical range)指自然狀態(tài)下根系在生長(zhǎng)介質(zhì)中占據(jù)的深度(垂直深度)，根系水平幅(root horizontal range)指根系在自然狀態(tài)下側(cè)根延伸到的最遠(yuǎn)水平距離[22]，根深寬比 = 根系垂直幅(cm)/根水平幅(cm)。根冠比 = 根系生物量(g)/地上生物量(g)。水平根(horizontal roots)為根系生長(zhǎng)方向與坡面(平地：水平面)夾角0°～30°的根，傾斜 根 (inclined roots)為 30°～ 60°時(shí)的根 ， 垂直根(vertical roots)為 60°～90°時(shí)的根[23]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)采用Excel 2007整理，SPSS 23.0軟件進(jìn)行分析，Oringin9.0軟件作圖。顯著性水平設(shè)定為a= 0.05，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并利用最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)不同數(shù)據(jù)組間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系水平幅、垂直幅和根深寬比

4種立地條件下胡枝子根系水平幅和垂直幅差異顯著(圖1)。平地胡枝子根系水平幅顯著大于邊坡 (P＜ 0.05)，24°與 35°坡面根系水平幅顯著大于 45°坡面(P＜ 0.05)，根系水平幅范圍在35.5～51.3 cm。35°和45°兩個(gè)坡面的根系垂直幅顯著大于24°坡面和平地(P＜ 0.05)，且平地條件下根系垂直幅最低，根系垂直幅范圍為21.5～28.8 cm。隨著坡度增加，根深寬比呈逐漸上升趨勢(shì)，其比值均小于1，即植物根系水平幅大于根系垂直幅。

圖1 4種立地條件下胡枝子根系分布范圍和根深寬比的變化Figure 1 Changes in root distribution range and root depth-width ratio of Lespedeza bicolor under four site conditions

2.2 不同方向基根數(shù)量分布

4種立地條件下胡枝子基根在土壤中不同方向分布數(shù)量差異顯著(圖2)。平地條件總根數(shù)顯著大于3 個(gè)邊坡 (24°、35°和 45°)條件下的總根數(shù) (P＜ 0.05)，且平地 ＞ 35° ＞ 45° ＞ 24°。與平地相比，24°、35°和45°這3個(gè)坡面水平根數(shù)量顯著降低(P＜ 0.05)，分別降低了102%、67%、107%，3個(gè)邊坡之間無(wú)顯著差異 (P＞ 0.05)。24°、35°和 45°這 3 個(gè)坡面傾斜根數(shù)量顯著大于平地 (P＜ 0.05)，且 35° ＞ 45° ＞ 24° ＞ 平地。35°與45°坡面垂直根數(shù)顯著高于平地(P＜ 0.05)，24°坡面垂直根與平地?zé)o顯著差異(P＞ 0.05)，其中平地條件下垂直根數(shù)最低。

圖2 4種立地條件下胡枝子基根在土壤中不同方向分布Figure 2 Distribution of foundation roots of Lespedeza bicolor in different directions under four site conditions

2.3 地上生物量、根系生物量和根冠比

4種立地條件下胡枝子根系生物量、地上生物量和根冠比差異明顯(圖3)。相對(duì)于地上生物量，邊坡立地條件對(duì)根系生物量和根冠比影響更明顯。45°坡面地上生物量顯著小于平地與35°坡面(P＜ 0.05)，與 24°坡面無(wú)顯著差異 (P＞ 0.05)。35°坡面根系生物量最高，比平地、24°、45°坡面顯著增加了35%、92%、23%(P＜ 0.05)。且在邊坡條件下，隨著坡度的增大根冠比呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)，35°與45°坡面根冠比均顯著高于平地與 24°坡面 (P＜ 0.05)。

2.4 根系形態(tài)參數(shù)

4種立地條件下胡枝子根長(zhǎng)、根表面積、根體積發(fā)生了顯著性變化(P＜ 0.05)(圖4)。35°坡面根長(zhǎng)最長(zhǎng)，比平地、24°、45°坡面分別顯著增加了21%、72%、35%；平地根長(zhǎng)顯著高于24°和45°坡面(P＜0.05)；24°坡面根長(zhǎng)顯著低于平地、35°、45°坡面(P＜ 0.05)，表明坡度對(duì)于胡枝子根長(zhǎng)度影響呈現(xiàn)非線性關(guān)系，35°坡面根長(zhǎng)最優(yōu)。35°與45°坡面根表面積、根體積都顯著高于平地(P＜ 0.05)，24°坡面根表面積、根體積均顯著低于平地(P＜ 0.05)，并且胡枝子的根總體積與總表面積有著相同的變化趨勢(shì)，表現(xiàn)為 35° ＞ 45° ＞ 平地 ＞ 24°。

圖3 4種立地條件對(duì)胡枝子地上生物量、根系生物量和根冠比的影響Figure 3 Effects of four site conditions on aboveground biomass, root biomass,and root-shoot ratio of Lespedeza bicolor

圖4 4種立地條件對(duì)胡枝子根系形態(tài)參數(shù)的影響Figure 4 Effects of four site conditions on root morphological parameters of Lespedeza bicolor

2.5 根系分形特征

4種立地條件下胡枝子根系分形維數(shù)與根豐度均存在顯著性差異(P＜ 0.05)(圖5)。且具有相同的變化趨勢(shì)，即 35° ＞ 平地 ＞ 45° ＞ 24°，其中 35°坡面的根系分形維數(shù)與根豐度均較高。一般植物根系的分形維數(shù)為1.0～1.9，當(dāng)分形維數(shù) ＞ 1.1時(shí)，就可判定研究對(duì)象具有明顯的分形特征[24]。胡枝子在不同立地條件下分形維數(shù)均大于1.1，表明胡枝子根系具有很好的分形特征。

3 討論

植物根系分布影響著其護(hù)坡效應(yīng)，生長(zhǎng)在邊坡上的木本植物每天會(huì)受到各種機(jī)械應(yīng)力(土壤重量、自身重力、風(fēng)等)的影響，為了更好地適應(yīng)邊坡上的環(huán)境，植物根系會(huì)預(yù)期形成特有的形態(tài)、生理和生物力學(xué)適應(yīng)特性，以避免連根拔起。植物根系分布范圍是植物獲取水分和營(yíng)養(yǎng)的最基本體現(xiàn)，同時(shí)決定著根系對(duì)地下資源的利用程度[25]。本研究發(fā)現(xiàn)，邊坡胡枝子占據(jù)地下資源的方式傾向于由水平占據(jù)轉(zhuǎn)為垂直占據(jù)，其垂直拓展能力得到發(fā)展。這可能是因?yàn)槠降嘏c邊坡條件下水分和養(yǎng)分存在差異性，并且坡度越高，植物受到水分脅迫越明顯，已有研究證明處于水分脅迫下的植物根系傾向于形成垂直生長(zhǎng)的分配模式，以此達(dá)到增強(qiáng)對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的效果，而在水分充足的條件下則相反[26]。本研究選取的立地屬于土質(zhì)邊坡，土壤較厚，因此根系能夠向土壤深層扎入。前人研究發(fā)現(xiàn)，水平根系能夠阻止水分的下滲，傾斜根和垂直根能夠促進(jìn)土壤水分流向深層土壤[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，平地上植物根系有趨于表層化現(xiàn)象，而邊坡上植物的傾斜根與垂直根數(shù)量較多，不僅能夠維持邊坡的穩(wěn)定性，更有利于改善土壤入滲性能，從而植物根系發(fā)揮著水土保持作用。坡面上植物一級(jí)根的總數(shù)低于在平地上生長(zhǎng)的植物，這與Chiatante等[28]研究結(jié)果一致。在挖掘過(guò)程發(fā)現(xiàn)平地上胡枝子的根系均向四周均勻分布，且水平根系水平生長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度后根系產(chǎn)生分叉且向下生長(zhǎng)，而坡面上胡枝子根系在坡上與坡下方向呈現(xiàn)不均勻分布現(xiàn)象。這些現(xiàn)象的發(fā)生可能是由于坡面上植物每天會(huì)受到各種機(jī)械應(yīng)力和土壤水分分布的不均勻性而造成，具體原因有待進(jìn)一步研究。

圖5 4種立地條件下胡枝子根系分形特征Figure 5 Root fractal characteristics of Lespedeza bicolor under four site conditions

根冠比是體現(xiàn)植物地上部與地下部相關(guān)性的重要指標(biāo)[29]。本研究得到不同立地條件對(duì)胡枝子根系生物量與根冠比影響明顯，而對(duì)地上生物量影響較小。坡度較低的地區(qū)水分含量較高[30]，35°與45°坡面根系生物量均比平地與24°坡面大，反映了植物適合生長(zhǎng)在排水良好的土壤中。植物適應(yīng)干旱環(huán)境的重要策略之一是干旱脅迫使得植物增大根冠比，進(jìn)而加大了植物對(duì)水分與養(yǎng)分的吸收利用[31]，并且根冠比大，有利于植物發(fā)揮根系固土護(hù)坡效應(yīng)[29]。本研究中，在邊坡條件下胡枝子的根冠比隨著坡度的增加有增大的趨勢(shì)，坡度越高，胡枝子受脅迫程度越大，反映了在這不穩(wěn)定的自然條件下植物為了更好地支撐植株而將更多的能量分配給根系，同時(shí)促進(jìn)根系對(duì)水分與養(yǎng)分的吸收。

根表面積、體積、長(zhǎng)度等根系形態(tài)參數(shù)能反映植物根系的生長(zhǎng)狀況。本研究表明，不同立地條件下植物的根表面積、體積、長(zhǎng)度均有明顯變化。其中，35°坡面的根長(zhǎng)、根表面積、根體積最高，這與王浩等[16]對(duì)沙棘(Hippophae rhamnoides)根系的研究結(jié)果相似，24°坡面最低，反映了35°坡面下植物根系生長(zhǎng)狀況較好，可能一定的脅迫條件有利于植株的生長(zhǎng)，而24°邊坡不適合胡枝子根系的生長(zhǎng)。根系分形維數(shù)能夠精確且定量體現(xiàn)根系發(fā)育的差異性[32]，分形豐度反映的是根系在生長(zhǎng)介質(zhì)中拓展程度，可定量化描述根系對(duì)空間占有能力及吸收水肥的效率[24]。本研究中，胡枝子具有很好的分形特征說(shuō)明分形參數(shù)可以很好地反映植物在不同立地條件下根系構(gòu)型的變化。35°坡面的分形維數(shù)與根豐度均較高，則根系發(fā)育程度高[32]，表明在35°坡面下胡枝子根系較發(fā)達(dá)，吸收效率和空間占有能力得到進(jìn)一步的提高[19]。且35°坡面下胡枝子根冠比較大，則擁有更強(qiáng)大的支撐和固定系統(tǒng)，同時(shí)其根系形態(tài)特征表現(xiàn)良好，更有利于適應(yīng)邊坡上的環(huán)境。因此35°坡面下胡枝子對(duì)環(huán)境表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)性，這可能由于胡枝子本身是一種對(duì)土壤適應(yīng)性很強(qiáng)的植物，有著耐旱、耐瘠薄等特性的原因。且李成俊等[33]在研究道路邊坡坡度對(duì)植被恢復(fù)過(guò)程中物種多樣性的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)35°是影響物種多樣性的閾值。該坡度下植被群落恢復(fù)效果較好，有利于植被群落的發(fā)展，但超過(guò)該閾值則導(dǎo)致物種多樣性下降。

根系這種具有感知環(huán)境變化且主動(dòng)適應(yīng)的能力使植物在自然條件下能夠更好地生存。本研究選取的胡枝子為生長(zhǎng)兩年的，植株較小，并且根構(gòu)型受環(huán)境因子制約，同一種植物也有著不同的根系特征，進(jìn)一步可以結(jié)合不同立地條件和不同年齡階段進(jìn)行深入研究。如今植物地下研究的不足已經(jīng)成為制約整個(gè)生態(tài)學(xué)發(fā)展的瓶頸，每種植物有著最適生態(tài)分布區(qū)域，為了讓植物發(fā)揮更好的生態(tài)功能，因此需要加大對(duì)根系的進(jìn)一步探索。

4 結(jié)論

1)與平地比，邊坡環(huán)境使胡枝子增加傾斜根和垂直根數(shù)量，與此同時(shí)，降低根系水平幅，增加垂直幅使根系向更深土層延伸。

2)植物根深寬比與根冠比隨著坡度的增加有增大的趨勢(shì)。

3)不同立地條件下植物的根構(gòu)型參數(shù)均有顯著特征，其中在35°邊坡下胡枝子的根系生物量、根長(zhǎng)、根表面積、根體積、分形維數(shù)、根豐度均最高，因此35°坡面下的胡枝子根系較發(fā)達(dá)，有利于適應(yīng)邊坡上的環(huán)境。