齊 凱，辛智鳴，張景波，朱雅娟

（1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院荒漠化研究所，北京 100091；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200）

沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)是國家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物，是中國西北沙區(qū)的常綠闊葉灌木，也是良好的固沙植物[1]。沙冬青的分布范圍為36°27′-42°01′ N，102°36′-108°49′ E[2]。沙冬青群落是一種非常重要的荒漠植被類型。近年來國內(nèi)關(guān)于沙冬青的研究包括群落結(jié)構(gòu)與格局、分布特征以及遺傳多樣性等。例如，沙冬青群落內(nèi)灌木層植物有6科8屬11種，草本層植物有7科11屬11種，主要伴生植物有沙拐棗(Calligonum mongolicum)、木本豬毛菜(Salsola arbuscular)、駱駝蓬(Peganum harmala)和蒙古蟲實(shí)(Corispermum mongolicum)等[3]。烏蘭布和沙漠的黃灌區(qū)和井灌區(qū)綠洲外圍沙冬青群落都以多種群灌木格局為主，黃灌區(qū)綠洲外圍沙冬青群落整體格局強(qiáng)度相對(duì)較大，但格局一致性卻相對(duì)較低。井灌區(qū)則正好相反，整體格局強(qiáng)度相對(duì)較小，但格局一致性卻較高[4]。空間變異尺度未集中在沙冬青冠幅范圍內(nèi)，沒有“肥島”效應(yīng)，阻礙了其他物種的入侵，保障了沙冬青在干旱沙生植被區(qū)的優(yōu)勢度[5]。群落生活譜系以一年生植物所占比例最大，灌木層植物所占群落蓋度大于50%，貢獻(xiàn)率超過草本層[6]。沙冬青作為建群種，具有獨(dú)立分布的特征，受其他植物的影響較小或不受影響，聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)的物種也有較高的相伴機(jī)率出現(xiàn)[3]。然而，沙冬青的種群遺傳多樣性低，有明顯的滅絕風(fēng)險(xiǎn)，應(yīng)立即采取保護(hù)措施[7]。

在干旱區(qū)，根系作為吸收土壤水分和養(yǎng)分的主要器官，對(duì)于植物的生存和生長至關(guān)重要。沙冬青側(cè)根具有很多根瘤，能固氮使沙土肥沃，這對(duì)改良貧瘠的沙地頗為有利。水分是根瘤菌侵染沙冬青根系并形成根瘤的主要限制因子。沙冬青群落內(nèi)其他豆科植物的根瘤與沙冬青根瘤具有相似的外部形態(tài)[1]。西鄂爾多斯的成齡沙冬青根系分枝少，土壤含水量平均在4%～12%，主根深160 cm以上，側(cè)根平行沙面向周圍生長；當(dāng)含水量少于4%時(shí)，沙冬青主根分布多，側(cè)根數(shù)量較少[8]。根系分布特征決定了沙冬青的水分利用策略。烏蘭布和沙漠的沙冬青會(huì)隨季節(jié)變化選擇性利用不同深度的土壤水分，且水分利用效率高于黑沙蒿[9]。西鄂爾多斯的沙冬青主要依賴深層土壤水[10]。然而，目前還不了解沙冬青群落內(nèi)其他伴生植物的根系分布狀況。

“雙層”生態(tài)位分化假說(The two-layer nichepartitioning hypothesis)的提出是對(duì)稀樹草原的木本植物和草本植物共存并處于穩(wěn)定平衡狀態(tài)的解釋。假定草本植物比木本植物在淺層土壤中水分利用效率更高，木本植物能夠吸收深層土壤水分，在遇到干旱時(shí)比草本植物更具有競爭優(yōu)勢[11-12]。這一理論已被證實(shí)可以適用于年降水量低于500 mm的生態(tài)系統(tǒng)[13]。根據(jù)該假說設(shè)計(jì)了木本植物-草本植物-水的模型證明：在干旱區(qū)和半干旱區(qū)，木本植物和草本植物共存的地方發(fā)生了生態(tài)位分離，而且降水減少會(huì)增加木本植物的數(shù)量[14]。半濕潤區(qū)的水平梯田核桃(Juglans regia)-決明子(Triticum aestivum)復(fù)合模式下，核桃根系集中在0-80 cm，決明子根系分布在0-20 cm[15]。

了解荒漠植物根系的分布特征，有助于理解它們的生存策略，據(jù)此選擇適宜的固沙植物，為沙化土地的恢復(fù)提供理論依據(jù)。為此，本研究分析烏蘭布和沙漠沙冬青群落內(nèi)不同植物根系分布的空間差異，探討植物如何實(shí)現(xiàn)干旱氣候下的共存，從而提高群落植物多樣性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

內(nèi)蒙古自治區(qū)磴口縣位于烏蘭布和沙漠的東北部，地理坐標(biāo) 106°9′-107°10′ E，40°9′-40°57′ N，海拔1 030-1 077 m。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫7.8 ℃，7-9月平均氣溫23.8 ℃，全年日照時(shí)數(shù)3 300 h以上，年均總輻射643.20 J·cm-2，無霜期136 d，盛行西南風(fēng)，多年平均降水量為142.7 mm，年均潛在蒸發(fā)量2 372.1 mm，為降水量的16.6倍，屬于干旱區(qū)。地貌多樣，包括山地、沙漠、平原和河流4種類型。土壤類型包括灌淤土、鹽土、風(fēng)沙土、灰漠土、棕鈣土和草甸土，主要以風(fēng)沙土為主。研究區(qū)內(nèi)植被覆蓋率低，主要以人工梭梭(Haloxylon ammodendron)林和一些沙生、旱生植物為主。天然的灌木有沙冬青、蒙古扁桃(Amygdalus mongolica)、黑沙蒿 (Artemisia ordosica)、白刺 (Nitraria tangutorum)、霸王 (Sarcozygium xanthoxylon)、鹽爪爪 (Kalidium foliatum)和旱蒿(Artemisia xerophytica)等[3,16]。

于2017年進(jìn)行試驗(yàn)。沙冬青群落位于中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心第一實(shí)驗(yàn)場。樣地內(nèi)沙冬青的密度為每畝133株，平均株高(100.67 ±10.26) cm，平均冠幅 (162.00 ± 8.49) cm × (145.33 ±7.64) cm。群落內(nèi)伴生半灌木旱蒿和黑沙蒿，多年生草本植物內(nèi)蒙古棘豆(Oxytropis neimongolica)、蒙疆苓菊(Jurinea mongolica)和蒙古韭(Allium mongolicum)以及一年生草本植物蒙古蟲實(shí)。旱蒿的平均株高是 (54.33 ± 9.07) cm，平均冠幅是 (103.00 ± 10.14) cm ×(83.00 ± 12.53) cm。黑沙蒿的平均株高是(62.33 ±8.08) cm，平均冠幅是 (106.33 ± 13.87) cm × (97.67 ±22.19) cm。內(nèi)蒙古棘豆的平均株高是(6.00 ± 1.00) cm，平均冠幅是 (10.67 ± 0.58) cm × (7.00 ± 3.61) cm。蒙疆苓菊的平均株高是(22.33 ± 2.08) cm，平均冠幅是 (24.33 ± 3.51) cm × (16.33 ± 1.53) cm。蒙古韭的平均株高是(24.00 ± 2.00) cm，平均冠幅是(30.33 ±3.51) cm × (6.00 ± 1.00) cm。蒙古蟲實(shí)的平均株高是(7.00 ± 1.73) cm，平均冠 幅 是 (28.00 ± 3.61) cm ×(19.67 ± 1.53) cm。

1.2 研究方法

5月22日、7月19日和9月21日，分別用土鉆采集沙冬青群落內(nèi)不同深度(10、25、50、100、150、200 cm)的土壤，各4個(gè)重復(fù)。土壤用鋁盒帶回實(shí)驗(yàn)室，測量土壤濕重，在105 ℃下干燥24 h后測量干重，計(jì)算土壤含水量。土壤含水量 = (土壤濕重 - 土壤干重) / (土壤干重 - 鋁盒重) × 100%。9月，在沙冬青群落內(nèi)選擇7種植物，每種植物選擇3棵，測量其株高、冠幅。根系取樣采用整株挖掘法。灌木個(gè)體較大，而且土壤各層根系分布具有不確定性，所以平行地面方向以植株主干為中心，由內(nèi)到外挖掘；垂直地面方向分層挖掘，每10 cm一層，用標(biāo)準(zhǔn)篩篩出根系，挖到肉眼不可見根系為止。灌木根系采集用孔徑2 mm標(biāo)準(zhǔn)篩，草本植物的根系采集用孔徑1 mm標(biāo)準(zhǔn)篩。每株植物每層的根系分別裝入塑料袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室分析。清理干凈表面的沙土后，用WinRHIZO Pro 2500a根系掃描系統(tǒng)對(duì)根系進(jìn)行掃描，測量直徑和根長。將所有植物的根系按粗根(d ≥ 5 mm)、中根(1 mm ≤d ＜ 5 mm)和細(xì)根 (d ＜ 1 mm)分 3 個(gè)徑級(jí)分別存放入信封。將分類后的根放入75 ℃的干燥箱內(nèi)干燥，其中沙冬青的根干燥48 h，其他植物的根干燥24 h，然后用電子天平(0.01 g)測量干重(g)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

土壤含水量、根系干重和長度均用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差表示。通過SPSS 20.0的單因素方差分析法(Oneway ANOVA)分析不同深度土壤含水量和根系干重的差異是否顯著，如果顯著(P＜ 0.05)，再用Duncan多重比較分析不同深度之間各指標(biāo)的差異性，用Excel 2016作圖。

圖1 2017年沙冬青群落的土壤含水量Figure 1 Soil water content in Ammopiptanthus mongolicus community in 2017

2 結(jié)果與分析

2.1 沙冬青群落土壤水分動(dòng)態(tài)

不同時(shí)間沙冬青群落的土壤含水量在不同深度之間均有差異(圖1)。其中，5月和7月100 cm土壤含水量最高，顯著高于其他深度的土壤含水量(P＜ 0.05)，5月時(shí)達(dá)到33.8%；200 cm土壤含水量次之，5月、7月均為24.5%；10-50 cm和150 cm土壤含水量較低，不足20%。9月200 cm土壤含水量最高，達(dá)到29.1%；100 cm土壤含水量其次，為21.3%；10-25 cm含水量最低，僅10%左右。

2.2 沙冬青群落7種植物的根系干重

沙冬青根系分布的最大深度為160 cm。沙冬青的3個(gè)徑級(jí)根系在0-160 cm均有分布。其中，96.42%的粗根干重分布在0-100 cm，86.93%的中根干重分布在0-120 cm，90.49%的細(xì)根干重分布在0-90 cm(圖2)。沙冬青根系總干重隨土壤深度變化顯著(P＜0.05)(表1)；94.57%的總干重分布在0-90 cm。

旱蒿和黑沙蒿根系分布的最大深度分別為130和100 cm。旱蒿的粗根分布在0-60 cm，93.08%的粗根干重分布在0-30 cm(圖2)。中根分布在0-130 cm，87.01%的中根干重分布在0-80 cm。細(xì)根分布在0-80 cm，92.85%的細(xì)根干重分布在0-40 cm。旱蒿的根系總干重隨土壤深度變化顯著(P＜ 0.05)(表1)，94.02%的根系總干重分布在0-60 cm。黑沙蒿粗根分布在0-100 cm，91.65%的粗根干重分布在0-50 cm(圖2)。中根分布在0-100 cm，87.82%的中根干重分布在0-70 cm。細(xì)根分布在0-60 cm，85.31%的細(xì)根干重分布在0-30 cm。黑沙蒿的根系總干重隨土壤深度變化顯著(P＜ 0.05)(表1)，93.35%的根系總干重分布在0-50 cm。沙冬青的根系平均總干重遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于旱蒿和黑沙蒿，分別是后兩者的9.46和 8.62 倍 (表1)。

內(nèi)蒙古棘豆、蒙疆苓菊和蒙古韭的根系分布最大深度分別是80、30和20 cm。內(nèi)蒙古棘豆的粗根分布在0-10 cm；中根分布在0-40 cm，69.05%的干重分布在0-10 cm；細(xì)根分布在0-80 cm，88.48%的干重分布在0-40 cm(圖2)。內(nèi)蒙古棘豆的根系總干重隨土壤深度變化顯著(P＜ 0.05)(表2)，66.70%的根系總干重分布在0-10 cm。蒙疆苓菊81.30%的粗根干重分布在0-10 cm，中根分布在10-30 cm(圖2)。蒙疆苓菊的根系總干重隨土壤深度變化顯著(P＜ 0.05)(表2)，77.48%的根系總干重分布在0-10 cm。蒙古韭的粗根分布在0-10 cm；中根分布在0-20 cm，60.22%干重分布在0-10 cm；細(xì)根分布在0-20 cm，61.14%的干重分布在0-10 cm(圖2)。蒙古韭94.02%的根系總干重分布在0-10 cm(表2)。蒙古蟲實(shí)的根系分布最大深度是20 cm，中根分布在0-10 cm，細(xì)根分布在0-20 cm，62.41%的細(xì)根干重分布在0-10 cm(圖1)。蒙古蟲實(shí)77.78%的根系總干重分布在0-10 cm(表2)。蒙疆苓菊的根系平均總干重高于其他3種草本植物，分別是它們的2.54、2.67 和 168.11 倍 (表2)。

2.3 沙冬青群落7種植物的根系長度

沙冬青88.58%的粗根長度分布在0-90 cm，86.75%的中根長度分布在0-90 cm，90.74%的細(xì)根長度分布在0-100 cm。旱蒿58.75%的粗根長度分布在0-20 cm，87.12%的中根長度分布在0-40 cm，85.66%的細(xì)根長度分布在0-50 cm。黑沙蒿69.08%的粗根長度分布在0-30 cm，70.13%的中根長度分布在0-30 cm，80.87%的細(xì)根長度分布在0-30 cm。內(nèi)蒙古棘豆80.36%的中根長度分布在0-30 cm，80.31%的細(xì)根長度分布在0-50 cm。蒙疆苓菊73.33%的粗根長度分布在0-20 cm，83.96%的中根長度分布在20-30 cm。蒙古韭59.85%的中根長度分布在10-20 cm，56.18%的細(xì)根長度分布在10-20 cm。蒙古蟲實(shí)62.41%的細(xì)根長度分布在0-10 cm(圖3)。

3 討論與結(jié)論

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，多種植物分布在同一生境時(shí)，重疊的根系會(huì)競爭性地有效利用有限的土壤資源?！半p層”生態(tài)位分化假說認(rèn)為干旱地區(qū)的草本植物和木本植物分別從淺層土壤和較深土壤中獲取水分[11-12]。例如，南非克魯格國家公園的木本植物根系的垂直分布深度在100 cm以下，雨季依賴淺層降水；當(dāng)旱季來臨，轉(zhuǎn)而使用60 cm以下的土壤水。穩(wěn)定同位素技術(shù)(δ2H)研究表明草本植物在干旱環(huán)境下依然能從土壤淺層(5 cm以內(nèi))獲取水分[17]。寧夏鹽池的錦雞兒林草帶狀復(fù)合系統(tǒng)中，帶間牧草的根系主要集中在40 cm以內(nèi)，錦雞兒(Caragana sinica)的根系可以延伸至100 cm以下的土壤中吸收水分[18-19]。渾善達(dá)克沙地的草本植物根系主要分布在土壤表層，榆樹(Ulmus pumila)的根系則占據(jù)20 cm以下土層[20]?？茽柷呱车氐狞S柳(Salix gordejevii)、檸條錦雞兒(C. korshinskii)、山竹巖黃芪(Hedysarum fruticosum)和烏丹蒿(Artemisia wudanica)的根系分別主要分布在60、50、40和20 cm以內(nèi)[21]。

圖2 沙冬青群落內(nèi)7種植物不同深度各徑級(jí)根系干重Figure 2 Dry root mass of roots with various diameters of seven plants in the Ammopiptanthus mongolicus community at different depths

沙冬青群落7種植物的根系按照分布深度可以分為4類。其中，灌木沙冬青根系最深，主要分布在120 cm以內(nèi)；半灌木旱蒿和黑沙蒿和的根系較深，主要分布在80和70 cm以內(nèi)；多年生草本植物內(nèi)蒙古棘豆根系深，主要分布在50 cm以內(nèi)；多年生草本植物蒙疆苓菊、蒙古韭和一年生草本植物蒙古蟲實(shí)的根系比較淺，分別主要分布在30、20和10 cm以內(nèi)。另外，不同徑級(jí)的根具有不同的功能。其中，粗根起支撐和輸導(dǎo)作用，中根起輸導(dǎo)作用，細(xì)根吸收土壤水分和養(yǎng)分。沙冬青的粗根、中根和細(xì)根分別主要分布在100、120和90 cm以內(nèi)。旱蒿的粗根、中根和細(xì)根分別主要分布在30、80和40 cm以內(nèi)。黑沙蒿的粗根、中根和細(xì)根分別主要分布在50、70和30 cm以內(nèi)。內(nèi)蒙古棘豆的粗根、中根和細(xì)根分別主要分布在10、10和40 cm以內(nèi)。蒙疆苓菊的粗根和中根分別主要分布在10 cm以內(nèi)和10-30 cm。蒙古韭的粗根、中根和細(xì)根分別主要分布在10、10和20 cm以內(nèi)。蒙古蟲實(shí)的中根和細(xì)根均主要分布在10 cm以內(nèi)。通過根系分布特征，特別是細(xì)根分布特征，可以推測沙冬青群落的7種植物主要利用4個(gè)不同層次的土壤水分：灌木沙冬青能夠利用0-120 cm土壤水，兩種半灌木、旱蒿黑沙蒿分別主要利用0-80 cm和0-70 cm土壤水，多年生草本內(nèi)蒙古棘豆可以利用0-50 cm土壤水；兩種淺根系多年生草本蒙疆苓菊、蒙古韭和一年生草本蒙古蟲實(shí)分別主要利用0-30、0-20和0-10 cm淺層土壤水。這與穩(wěn)定同位素技術(shù)研究的結(jié)果一致。烏蘭布和沙漠的沙冬青在夏季和秋季分別利用30-60 cm和60-90 cm土壤水；而黑沙蒿分別利用30-60 cm和0-60 cm土壤水[9]。

表1 不同深度沙冬青、旱蒿和黑沙蒿的根系總干重Table 1 Dry root biomass of Ammopiptanthus mongolicus, Artemisia xerophytica, and Artemisia ordosica at different depths g

圖3 沙冬青群落7種植物不同深度各徑級(jí)根系長度Figure 3 Length of roots with various diameters of seven plants in the Ammopiptanthus mongolicus community at different depths

根系最大深度與不同生活型植物的生活史策略有關(guān)。本研究中灌木沙冬青的根系最深，達(dá)到160 cm；半灌木旱蒿和黑沙蒿其次，分別是130和100 cm；多年生草本植物內(nèi)蒙古棘豆再次，達(dá)到80 cm；蒙疆苓菊、蒙古韭和一年生草本植物蒙古蟲實(shí)的根系最淺，分別是30、20和20 cm。沙冬青群落的3種深根系的灌木和半灌木能夠利用更豐富的深層土壤水，有利于植物在干旱氣候下生存。此外，3種多年生草本植物具有儲(chǔ)藏根，可以在雨季吸收土壤水分以度過旱季；1種一年生植物的根系比較淺，只能依賴雨水補(bǔ)充的淺層土壤水生存。不同生活型植物的根系分布差異在干旱區(qū)和半干旱區(qū)廣泛存在。例如，科爾沁沙地的灌木山竹巖黃耆、黃柳、檸條錦雞兒和烏丹蒿的根系分別分布在120、110、100和50 cm以內(nèi)[21]；草本植物燭臺(tái)蟲實(shí)(Corispermum candelabrum)根系分布在60 cm以內(nèi)[22]；狗尾草(Setaria viridis)、黃蒿(Artemisia scopariac)和沙蓬(Agriophyllum squarrosum)的根系分布在50 cm以內(nèi)[23]。渾善達(dá)克沙地3年生黃柳的垂直和水平根系分別分布在0-60 cm和0-140 cm以內(nèi)[24]。毛烏素沙地的灌木紫穗槐(Amorpha fruticosa)的根系分布在90 cm以內(nèi)，主根主要分布在40-80 cm[25]；黑沙蒿根系分布在190 cm以內(nèi)[26]；草本植物斧翅沙芥(Pugionium dolabratum)和沙芥(Pugionium cornutum)根系主要分布在120 cm以內(nèi)[27]。鄂爾多斯高原的黑沙蒿根系分布在100 cm以內(nèi)，而草本植物長芒草(Stipa bungeana)根系分布在30 cm以內(nèi)[28]。青藏高原共和盆地的4種灌木烏柳(Salix cheilophila)、北沙柳(S. psammophila)、中間錦雞兒(Caragana intermedia)和檸條錦雞兒的根系分布分別是120、110、100和100 cm以內(nèi)[29-30]；草本植物扁桿早熟禾(Poa pratensisvar.anceps)的根系分布在30 cm以內(nèi)[31]。烏蘭布和沙漠7種灌木的根系長度排序?yàn)椋焊拭蓹f柳(Tamarix austromongolica) ＞ 黃花紅砂 (Reaumuria trigyna) ＞ 霸王 ＞ 沙冬青 ＞ 小果白刺 (Nitraria sibirica) ＞ 白刺 ＞ 檸條錦雞兒[32]。

表2 4種草本植物不同深度的根系總干重Table 2 Total dry mass of root systems of four herbs at different depths g

總之，烏蘭布和沙漠沙冬青群落7種植物的根系可以分為4類：灌木沙冬青根系的生物量高而且分布深；兩種半灌木旱蒿和黑沙蒿的根系生物量較高而且分布較深；多年生草本內(nèi)蒙古棘豆根系的生物量較低而分布較深，蒙疆苓菊、蒙古韭和一年生草本蒙古蟲實(shí)的根系生物量低而且分布較淺。它們的根系最大深度排序?yàn)椋荷扯?160 cm) ＞ 旱蒿(130 cm) ＞ 黑沙蒿 (100 cm) ＞ 內(nèi)蒙古棘豆 (80 cm) ＞ 蒙疆苓菊(30 cm) ＞ 蒙古韭(20 cm)和蒙古蟲實(shí)(20 cm)。根系生物量排序?yàn)樯扯?(950.90 g) ＞ 黑沙蒿(110.33 g) ＞ 旱蒿 (100.52 g) ＞ 蒙疆苓菊 (15.13 g) ＞ 內(nèi)蒙古棘豆 (5.95) ＞ 蒙古韭 (5.67 g) ＞ 蒙古蟲實(shí) (0.09 g)。因此，沙冬青群落的7種植物通過根系分布的空間差異性，利用不同深度的土壤水分，從而促進(jìn)物種共存，提高了群落的植物多樣性。