高 麗,侯向陽,王 珍,韓文軍,運向軍

1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草地生態(tài)與修復(fù)治理重點實驗室,呼和浩特 010010 2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院,北京 100081

歐亞草原是全球面積最大的、連續(xù)分布的草原地帶,在全球草原生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用[1- 2]。地處中高緯度的歐亞草原不僅是對氣候變暖最為敏感的區(qū)域之一,也是受人類活動影響系統(tǒng)功能退化最為嚴重的區(qū)域之一。在過去半個世紀,放牧牲畜數(shù)量的急劇增加,導(dǎo)致歐亞溫帶草原出現(xiàn)嚴重退化[3- 5],主要表現(xiàn)為初級生產(chǎn)力、物種豐富度、土壤有機碳、氮含量及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降等,進而影響到全球碳、氮平衡和氣候變化[6- 9]。

氮是限制植物生長的重要因子,氮的有效性是評價草地生產(chǎn)力的一個重要參數(shù)[10],氮的有效性主要依賴于土壤氮礦化作用。土壤氮礦化作用是通過微生物的作用將不溶性有機氮轉(zhuǎn)化為可溶性有機氮,并在微生物裂解作用下以銨態(tài)氮形式釋放到土壤中,再通過硝化細菌轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮,成為能被植物直接吸收利用的無機氮[11]。學(xué)者們開展了大量的有關(guān)放牧對草原土壤氮礦化的影響研究,但是沒有得出一致的結(jié)論。在歐亞草原地區(qū)的諸多研究也存在爭論。在隴東黃土高原區(qū),重度綿羊放牧促進了典型草原土壤氮轉(zhuǎn)化,土壤氮礦化和硝化速率較高[10]。在內(nèi)蒙古典型草原[12]和草甸草原[13],中度放牧對土壤氮礦化作用的促進作用最大,而輕度放牧和重度放牧對典型草原土壤氮礦化的促進作用較小[12]。此外,在內(nèi)蒙古典型草原,中度放牧對土壤氮礦化作用沒有顯著的負效應(yīng)[14]。不同的研究結(jié)果可能與不同的放牧強度、放牧持續(xù)時間、氣候條件有關(guān)[9]。這些研究結(jié)果凸顯出了沿氣候梯度樣帶開展放牧對土壤氮礦化作用影響研究的重要性。

在全球氣候變化的背景下,土壤中氮的礦化將可能受到溫度變化的強烈影響,這些影響將可能使土壤中有效氮含量和植物生長速率改變,進而將對草地植被的生產(chǎn)力和碳匯功能產(chǎn)生一定的影響。一些研究表明,土壤氮礦化作用隨溫度升高而逐漸增強[15-16]。大多數(shù)研究利用溫度敏感性(Q10)來表示土壤氮礦化的溫度敏感性,即溫度每升高10℃土壤氮礦化的變化比率[17]。Q10是衡量土壤氮礦化對未來氣候變化響應(yīng)的重要參數(shù)[18-19]。目前,關(guān)于放牧對土壤氮礦化溫度敏感性的影響的研究很少,趙寧等[20]對若爾蓋高寒草甸土壤氮礦化及其溫度敏感性的研究表明,放牧顯著增加了土壤氮礦化的溫度敏感性。

歐亞溫帶草原東緣生態(tài)樣帶(Eastern Eurasian Steppe Transect,簡稱EEST)是一條跨越中國-蒙古國-俄羅斯的跨國草原生態(tài)樣帶[21]。樣帶梯度主要是溫度和草原放牧利用方式[22-23]。本項研究以EEST為平臺,以樣帶上未放牧和重度放牧配對樣地為研究對象,開展重度放牧對歐亞溫帶草原土壤氮礦化及其溫度敏感性的影響研究,旨在解析：(1)不同緯度帶土壤氮礦化作用；(2)土壤氮礦化作用溫度敏感性沿樣帶的空間變異特征；(3)放牧對土壤氮礦化作用及其溫度敏感性的影響。研究結(jié)果將對歐亞草原區(qū)氮循環(huán)和氣候變化的研究具有重要的科學(xué)意義。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究地點和樣地設(shè)置

研究地點設(shè)置在歐亞溫帶草原東緣生態(tài)樣帶上,EEST是世界上第一條跨越歐亞草原東緣中高緯度的國際性生態(tài)樣帶。樣帶南起中國長城,北至俄羅斯貝加爾湖東南緣,地理位置為108°—118°E,39°—59°N,南北長1400 km,東西寬200 km。樣帶最南端的燕山長城,年均溫度可達14℃,中部內(nèi)蒙古錫林郭勒草原,年均溫度為2.6℃,而樣帶最北端環(huán)貝加爾地區(qū),年均溫度降至-5℃[21]。

2015年5月,沿樣帶由南到北選擇了5個樣點,三個樣點在中國,兩個樣點在蒙古國(表1)。5個樣點跨越經(jīng)度111°01′ —116°40′ E 和緯度41°50′—47°18′ N,海拔高度880—1382 m。年平均溫度由南到北為0.1—2.6℃,年降水量由低到高為239—380 mm(1981—2011年)。植被類型為大針茅(Stipagrandis)+羊草(Leymuschinensis)+糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)群落,屬于典型草原。土壤為栗鈣土。在每個研究樣點上,選取了5個20 m × 20 m的未放牧樣地和5個20 m × 20 m的長期重度放牧樣地,放牧強度為6—9羊/hm2,放牧?xí)r間：中國三個樣點為6月至9月，蒙古國兩個樣點為6月至8月。放牧持續(xù)時間為10a左右。

表1 5個樣點基本概況

MAT：年平均溫度,mean annual temperature；MAP：年平均降水量,mean annual precipitation

1.2 研究方法

1.2.1植被調(diào)查和土壤樣品采集

2015年8月,在5個樣點的未放牧樣地和長期重度放牧樣地采集土壤樣品。隨機在每個樣地內(nèi)選取1 m × 1 m的樣方,調(diào)查植被指標包括植物物種豐富度、種類及其蓋度,然后將樣方中距離地面1 cm地上部分剪掉,分種裝入牛皮紙袋中,用于生物量的測定。在剪完樣方的地方進行土壤樣品的收集,取樣前將地表1 cm的土壤去掉,避免土壤表層凋落物和其他生物對樣品的影響。采用5點法對土壤樣品采集,用直徑為3.5 cm土鉆取從地表到20 cm的土柱,將樣方中得到的5份土壤進行均勻混合,然后置于冰盒中盡快帶回實驗室進行前期處理,剩余土壤進行回填處理。將取過樣的地方進行標記,避免重復(fù)取樣。一部分土壤鮮樣用于室內(nèi)培養(yǎng)來測定土壤氮礦化,另一部分自然風(fēng)干用于測定土壤全碳和全氮。研究樣點的植物和土壤特性如表2所示。

表2 5個樣點植物群落和土壤特征

首行中T、M、E、S、K分別代表5個樣點,詳細信息請見表1;同一指標同一列不同小寫字母表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)

1.2.2室內(nèi)實驗及分析方法

土壤氮礦化速率測定：分別稱取40 g風(fēng)干土重的土壤鮮樣裝入50 mL塑料培養(yǎng)瓶,并調(diào)節(jié)至60%土壤飽和含水量,分別置于15、25、35℃恒溫培養(yǎng)箱進行培養(yǎng)。為了保持60%土壤飽和含水量,每2—3d補充1次去離子水。分別于培養(yǎng)0 d和21 d測定土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮。

土壤經(jīng)50 mL 1 mol/L的KCl浸提后,采用全自動間斷化學(xué)分析儀(Clever Chem380)測定銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量。土壤含水量采用烘干法,土壤pH值采用BPH- 220測試儀測定,土壤有機碳采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法,土壤全氮采用半微量凱氏定氮法[24]。

1.2.3指標計算

(1)干燥度指數(shù)

干燥度指數(shù)(Aridity index,AI),指氣候干燥度,是表征一個地區(qū)氣候干濕程度的指標。de Martonne于1926年提出了一種簡單的干燥度計算方法[25]：

IdM=P/ (T+10)

(1)

式中,IdM即de Martonne干燥度,P為平均降水量(mm),T為平均溫度值(℃)。由于是以降水量為分子,因此,干燥度值IdM越大,代表越濕潤,IdM越小,代表越干旱。干燥度值小于10,表明嚴重干旱,河流斷流,農(nóng)作物需要強制人工灌溉；干燥度值在10—30之間,表明中等干旱,河流暫時性有水,流量中等,植被類型為草原；干燥度大于30,表明氣候濕潤,河流常年有水,不斷流,并水量充足,植被類型為森林。

(2)土壤氮礦化指標

土壤氮礦化積累量由培養(yǎng)前后硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的變化量決定,土壤氮礦化速率為單位培養(yǎng)時間無機氮含量的變化,可通過以下公式分別計算[12, 20]:

Δt=ti+1-ti

(2)

(3)

(4)

Amin=Aamm+Anit

(5)

Ramm=Aamm/Δt

(6)

Rnit=Anit/Δt

(7)

Rmin=Amin/Δt

(8)

Q10通過以下公式計算[19, 26]：

Q10= (N2/N1) [10/ (T2-T1)]

(9)

式中,N1和N2分別為T1和T2培養(yǎng)溫度(℃)下的土壤凈氮礦化速率。

土壤氮礦化速率表觀活化能(Ea,kJ mol-1)是一個表示反應(yīng)發(fā)生難易程度的酶動力學(xué)常數(shù),可以通過Arrhenius 公式計算[27]:

Rmin=A×e-Ea/RT

式中,A是基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)(substrate quality index),表示溫度為0℃時土壤凈氮礦化的速率,R是氣體常數(shù)(8.314 J mol-1K-1),T是溫度(Kelvin,K)。

(3)放牧響應(yīng)比

為了比較分析不同樣點未放牧和重度放牧處理之間的差異,本研究采用響應(yīng)比(the response ratio,RR)來反映土壤氮礦化指標對放牧的響應(yīng)效應(yīng)[28-30],具體計算公式如下：

RR= ln (Xt/Xc) = lnXt- lnXc

(10)

公式中Xt表示重度放牧處理的平均值,Xc則表示對照組(未放牧)的平均值。當(dāng)RR等于0說明放牧并未引起處理組和對照組參數(shù)之間的差異。如果RR小于0,說明放牧活動對所選參數(shù)產(chǎn)生了負效應(yīng),如果RR大于0,則反映出放牧活動對所選參數(shù)產(chǎn)生了正效應(yīng)。

而方差(v)采用以下公式：

v=St2/ntXt2+Sc2/ncXc2

(11)

其中,nt和nc分別為放牧組和對照組的樣本量,St和Sc分別為放牧組和對照組所選變量的標準差。

1.3 統(tǒng)計分析

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樣點干燥度指數(shù)

5個研究樣點干燥度指數(shù)在21—30之間,干燥度指數(shù)由小到大為：E

圖1 5個樣點干燥度指數(shù)(IdM)Fig.1 Aridity index (IdM) of five sites *樣點基本概況見表1

2.2 不同樣點土壤氮礦化作用

在培養(yǎng)溫度為 25℃條件下,5個樣點土壤銨態(tài)氮積累量(Aamm)為負值,土壤硝態(tài)氮和土壤無機氮積累量為正值,說明培養(yǎng)過程中土壤銨態(tài)氮在減少,土壤硝態(tài)氮在增加,表明硝化過程占主導(dǎo)作用(圖2)。在未放牧樣地,在干燥度指數(shù)較高的K和T樣點土壤銨態(tài)氮減少量顯著小于其余三個樣點(P<0.05)；在重度放牧樣地,K樣點土壤銨態(tài)氮減少量顯著小于其余樣點(P<0.05),M、T樣點顯著小于E、S樣點(P<0.05)。在未放牧樣地,5個樣點土壤硝態(tài)氮積累量(Anit)和無機氮積累量(Amin)均呈現(xiàn)出干燥度指數(shù)較大的樣點(S、M、K、T)顯著大于干燥度指數(shù)最低的樣點(E)(P<0.01)；在重度放牧樣地,S樣點土壤硝態(tài)氮積累量顯著大于E、T樣點(P<0.05),M、K與S樣點以及M、K與E、T樣點間無顯著差異(P>0.05),S樣點無機氮積累量顯著大于E樣點(P<0.05),M、K與S樣點以及M、K與E樣點間無顯著差異(P>0.05)。

圖2 5個樣點土壤氮積累量和土壤氮礦化速率Fig.2 The accumulations of soil nitrogen and soil nitrogen mineralization rates at five sites同一樣點不同小寫字母表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)

在未放牧樣地,5個樣點土壤氨化速率、硝化速率、凈氮礦化速率分別在-0.19—-0.07 mg N kg-1d-1、0.72—1.92 mg N kg-1d-1、0.60—1.78 mg N kg-1d-1之間；在重度放牧樣地,5個樣點土壤氨化速率、硝化速率、凈氮礦化速率分別在-0.22—-0.06 mg N kg-1d-1、0.87—1.51 mg N kg-1d-1、0.65—1.31 mg N kg-1d-1之間(圖2)。5個樣點土壤氮礦化速率之間的差異與5個樣點土壤氮積累量之間的差異相同。

2.3 重度放牧對土壤氮礦化作用的影響

重度放牧對不同樣點土壤氮積累量和土壤氮礦化速率的影響是不同的(圖2)。在25℃培養(yǎng)過程中,在干燥度指數(shù)較高的M、K、T樣點,重度放牧樣地土壤銨態(tài)氮減少量和速率較未放牧樣地低(M、T樣點,P<0.05；K樣點,P>0.05),重度放牧顯著降低了土壤硝態(tài)氮積累量、無機氮積累量、硝化速率、凈氮礦化速率(P<0.05)；在干燥度指數(shù)較低的E和S樣點,重度放牧樣地土壤銨態(tài)氮減少量和速率較未放牧樣地高(P<0.05),重度放牧對土壤硝態(tài)氮積累量、無機氮積累量、硝化速率、凈氮礦化速率影響不大(P>0.05)。

2.4 不同樣點土壤凈氮礦化作用溫度敏感性(Q10)

方差分析表明,每個樣點未放牧和重度放牧樣地土壤凈氮礦化作用Q10值之間差異不顯著(P>0.05),說明重度放牧對Q10無顯著影響。5個樣點Q10變化范圍在1.61—2.06(圖3),相鄰兩個樣點Q10之間差異不顯著(P>0.05)。隨著緯度的升高,Q10呈升高趨勢。

圖3 5個樣點土壤凈氮礦化速率溫度敏感性(Q10) Fig.3 Temperature sensitivity of soil net nitrogen mineralization rate (Q10) at five sites 不同小寫字母表示不同樣點間差異顯著(P<0.05)

相關(guān)分析表明,Q10與基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)以及表觀活化能與基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)均呈顯著的負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(圖4)。

2.5 不同樣點土壤氮礦化對重度放牧的響應(yīng)比

在干燥度指數(shù)較高的S、M、K、T樣點,重度放牧對土壤硝態(tài)氮積累量、無機氮積累量、硝化速率、凈氮礦化速率產(chǎn)生了負效應(yīng)(圖5)。在干燥度指數(shù)較低的E樣點,重度放牧對土壤硝態(tài)氮積累量、無機氮積累量、硝化速率、凈氮礦化速率產(chǎn)生了正效應(yīng),但是響應(yīng)比小于0.2。

2.6 土壤氮礦化及其放牧響應(yīng)比與氣候因子的關(guān)系

相關(guān)分析表明,除了重度放牧樣地土壤銨態(tài)氮積累量、氨化速率與干燥度指數(shù)呈顯著正相關(guān)外(P<0.05),其余樣地土壤銨態(tài)氮積累量、硝態(tài)氮積累量、無機氮積累量、氨化速率、硝化速率、凈氮礦化速率與年平均溫度、年平均降水量、干燥度指數(shù)相關(guān)性均不顯著(P>0.05)(表3)。土壤銨態(tài)氮積累量、硝態(tài)氮積累量、無機氮積累量、氨化速率、硝化速率、凈氮礦化速率對重度放牧的響應(yīng)比與年平均溫度、年平均降水量相關(guān)性不顯著(P>0.05)(圖6),土壤銨態(tài)氮積累量、氨化速率對重度放牧的響應(yīng)比與干燥度指數(shù)相關(guān)性不顯著(P>0.05),土壤硝態(tài)氮積累量、無機氮積累量、硝化速率、凈氮礦化速率對重度放牧的響應(yīng)比與干燥度指數(shù)呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)。

3 討論

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)主要的利用方式,對調(diào)節(jié)草地生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)有重要作用[31]。一般認為,食草動物能加速有排泄物斑塊土壤的養(yǎng)分循環(huán)[32],對土壤氮礦化有促進作用[12]；也有研究認為放牧[31],尤其是長期的高強度放牧[33],可能導(dǎo)致土壤氮礦化的降低[34]。多數(shù)研究支持第一種觀點[9,10,12,13],認為放牧通過刺激根系產(chǎn)生更多的分泌物,促進了根際微生物代謝,增加了不穩(wěn)定性碳的可利用性,從而增強了土壤氮礦化[10, 35, 36]。我們發(fā)現(xiàn),這些研究均采用了原位培養(yǎng)法。土壤氮礦化研究方法常用的有實驗室培養(yǎng)法(laboratory incubation)、原位培養(yǎng)法(in situ incubation)。實驗室培養(yǎng)法排除了植物以及外界自然環(huán)境對土壤氮礦化的影響,可以較準確地測定出在控制條件(溫度、濕度等)下有機氮礦化；原位培養(yǎng)法可以比較直接地反映出野外條件下土壤氮素的礦化,同時需要考慮植物以及野外環(huán)境對土壤氮礦化的影響。植物不僅可以通過影響土壤微生物群落活性和組成,造成土壤氮素轉(zhuǎn)化過程的變化[37],而且在土壤氮礦化過程中,能與土壤微生物“爭奪”土壤有機氮[38]。室內(nèi)培養(yǎng)條件下,排除了植物的影響,人為調(diào)節(jié)的溫度及土壤含水量也為土壤微生物活動提供了適宜環(huán)境,因此較高的氮礦化率對應(yīng)于沒有受到干擾的斑塊[39]。野外原位培養(yǎng)條件下,土壤氮素礦化同時受植物和土壤微生物的影響,因此可能會出現(xiàn)與室內(nèi)培養(yǎng)條件下相反的結(jié)果。陳懂懂等[34]對青藏高原東緣高寒草甸土壤氮礦化的研究表明,原位培養(yǎng)下,放牧強度的增強促進了土壤氮的礦化；室內(nèi)培養(yǎng)所得土壤凈氮礦化率大于原位培養(yǎng)凈氮礦化速率,土壤氮礦化潛力在禁牧處理下較高,在重牧處理下較低。

圖4 基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)與土壤凈氮礦化速率溫度敏感性(Q10)、表觀活化能的相關(guān)分析Fig.4 Correlation analysis between substrate quality index and temperature sensitivity of soil nitrogen mineralization rate (Q10),Ea

圖5 5個樣點土壤氮積累量和土壤氮礦化速率對重度放牧的響應(yīng)比Fig.5 The response ratio of accumulations of soil nitrogen and soil nitrogen mineralization rates to heavy grazing at five sites

指標Indexs樣地Plots皮爾遜相關(guān)系數(shù)Pearson correlationP值 Sig. (2-tailed)MAT/℃MAP/mmAIMAT/℃MAP/mmAI銨態(tài)氮積累量AammAccumulations of NH+4-N未放牧 -0.53-0.250.190.360.820.76重度放牧-0.020.670.90?0.970.210.04硝態(tài)氮積累量 Anit未放牧 -0.090.520.730.890.370.16Accumulations of NO-3-N重度放牧-0.21-0.010.130.730.980.83無機氮積累量 Amin未放牧 -0.140.510.760.820.380.13Accumulations of total inorganic N重度放牧-0.220.160.370.720.790.54氨化速率 Ramm未放牧 -0.53-0.140.190.360.820.76Ammonification rates 重度放牧-0.020.670.90?0.970.210.04硝化速率 Rnit未放牧 -0.090.520.730.890.370.16Nitrification rates重度放牧-0.21-0.010.130.730.980.83凈氮礦化速率 Rmin未放牧 -0.140.510.760.830.380.13Net N mineralization rates重度放牧-0.220.160.370.720.790.54

MAT：年平均溫度,mean annual temperature；MAP：年平均降水量,mean annual precipitation；AI：干燥度指數(shù),aridity index

圖6 5個樣點土壤氮礦化對重度放牧的響應(yīng)比與氣候因子相關(guān)分析Fig.6 Correlation analysis between the response ratio of heavy grazing on soil nitrogen mineralization at five sites

本項研究表明,重度放牧對歐亞溫帶草原東緣不同樣點典型草原土壤氮積累量和土壤氮礦化速率的影響是不同的。在25℃培養(yǎng)過程中,在干燥度指數(shù)較高(IdM≥26)的M、K、T樣點,重度放牧樣地土壤銨態(tài)氮減少量和速率較未放牧樣地低,重度放牧顯著降低了土壤硝態(tài)氮積累量、無機氮積累量、硝化速率、凈氮礦化速率；在干燥度指數(shù)較低(IdM<26)的E和S樣點,重度放牧樣地土壤銨態(tài)氮減少量和速率較未放牧樣地高,重度放牧對土壤硝態(tài)氮積累量、無機氮積累量、硝化速率、凈氮礦化速率影響不大。Kauffman 等[40]對美國俄勒岡州的東北部河岸生態(tài)系統(tǒng)中的濕草甸和干草甸的土壤氮礦化進行了研究,同樣采用了25℃室內(nèi)培養(yǎng)法,結(jié)果表明,圍封濕草甸土壤氮硝化速率和凈氮礦化速率顯著大于放牧濕草甸,但是圍封干草甸與放牧干草甸之間沒有顯著差異。Kauffman 等推測認為,相較于地下碳分配的減少或者糞尿的輸入,放牧造成的土壤物理性質(zhì)的改變對土壤氮礦化起著更大的作用。氮礦化潛力是土壤質(zhì)量的一種量度,有較高氮礦化潛力的土壤傾向于肥沃,而伴有較低氮礦化潛力的土壤傾向于貧瘠[34],這與本試驗結(jié)果是一致的,在干燥度指數(shù)較高的M、K、T樣點,重度放牧樣地土壤有機碳含量、土壤全氮含量較未放牧樣地低；在干燥度指數(shù)較低的E和S樣點,未放牧樣地與重度放牧樣地土壤有機碳含量、土壤全氮含量差異不大(表2)。因此推測,在室內(nèi)培養(yǎng)條件下,土壤的理化性質(zhì)通過影響土壤微生物群落活性和組成,從而對土壤氮礦化起著重要的作用。

最近的整合分析研究表明,土壤氮礦化的Q10全球平均值為2.21,不同生態(tài)系統(tǒng)的Q10存在一定的差異,最大值出現(xiàn)在森林土壤(2.43),最小值出現(xiàn)在草原土壤(1.67),隨著緯度的升高,Q10明顯增大[19]。本項研究中,5個樣點Q10變化范圍在1.61—2.06,相鄰兩個樣點Q10值之間差異不顯著。隨著緯度的升高,Q10呈升高趨勢。在全球變暖的背景下,高緯度地區(qū)土壤氮礦化對溫度升高的響應(yīng)更加劇烈,氮素的可獲得性更高,從而能夠緩解這些地區(qū)由于植物快速生長造成的氮素限制[19]。方差分析表明,每個樣點未放牧和重度放牧樣地土壤凈氮礦化作用Q10值之間差異不顯著,說明重度放牧對土壤凈氮礦化作用Q10無顯著影響。Q10和基質(zhì)質(zhì)量指數(shù)呈負相關(guān)關(guān)系,說明基質(zhì)質(zhì)量越差的土壤氮礦化溫度敏感性越高。礦化過程是有機質(zhì)轉(zhuǎn)換為無機質(zhì)的過程,主要通過微生物介導(dǎo)的酶促反應(yīng)實現(xiàn)?；|(zhì)質(zhì)量越差礦化時所需的酶促反應(yīng)步驟越多,需要的活化能也越高,因此對溫度升高的響應(yīng)更加劇烈,從而具有較高的Q10[20]。

Zhou等[9]整合分析了115篇已發(fā)表的文獻,結(jié)果發(fā)現(xiàn),放牧對半濕潤/濕潤地區(qū)草原土壤氮儲量的減少幅度顯著高于干旱/半干旱地區(qū)。本項研究表明,土壤硝態(tài)氮積累量、無機氮積累量、硝化速率、凈氮礦化速率對重度放牧的響應(yīng)比與干燥度指數(shù)呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)。即在相對濕潤樣點,重度放牧?xí)斐赏寥罒o機氮積累量和土壤凈氮礦化速率下降；在相對干燥樣點,重度放牧對土壤無機氮積累量和土壤凈氮礦化速率影響不大。同時也發(fā)現(xiàn),在相對濕潤樣點,重度放牧造成植物物種多樣性和土壤有機碳、土壤全氮的降低,而在相對干燥樣點,重度放牧造成植物物種多樣性升高,但土壤有機碳、土壤全氮變化不大(表2)。氣候-植被-土壤是一個復(fù)合系統(tǒng),三者之間相互聯(lián)系,相互制約,任何因子的改變都會引起該復(fù)合系統(tǒng)的聯(lián)動與互饋作用。本項研究結(jié)果中包含的氣候-植被-土壤的內(nèi)在互作機制,是我們下一步需要深入探究的。

綜合以上的分析,可以看出,氣候條件(尤其是溫度和降水)對草原土壤氮循環(huán)的放牧效應(yīng)有著顯著的影響。在未來草原管理和保護的基礎(chǔ)研究和政策制定中,應(yīng)當(dāng)考慮當(dāng)?shù)貧夂驐l件,尤其是溫度和降水在很大程度上能決定放牧對草原土壤氮影響的方向和大小。

4 結(jié)論

歐亞溫帶典型草原土壤氮積累量和土壤凈氮礦化速率呈現(xiàn)出干燥度指數(shù)較大的樣點顯著大于干燥度指數(shù)最低的樣點。在相對濕潤的樣點,土壤氮素礦化周轉(zhuǎn)速率較快。在干燥度指數(shù)較高的樣點,重度放牧造成土壤氮積累量和土壤凈氮礦化速率下降；在干燥度指數(shù)較低的樣點,重度放牧樣地對土壤氮積累量和土壤凈氮礦化速率影響不大。土壤氮礦化作用溫度敏感性(Q10)變化范圍在1.60—2.06,重度放牧對Q10無顯著影響。隨著緯度的升高,Q10呈升高趨勢。在全球變暖的背景下,高緯度地區(qū)草原土壤氮礦化對溫度升高的響應(yīng)更加劇烈,氮素的可獲得性更高,從而能夠緩解這些地區(qū)由于植物快速生長造成的氮素限制。重度放牧對歐亞溫帶典型草原土壤氮礦化的影響受氣候條件(溫度和降水)的調(diào)控。