田思惠,柳 鑫,金寶成,陳玉連,汪依妮,田曉龍,趙學(xué)春,*

1 貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院, 貴陽 550025 2 中國科學(xué)院植物研究所, 北京 100093 3 貴州省草地技術(shù)試驗(yàn)推廣站, 貴陽 550025

土壤有機(jī)碳是土壤碳庫的重要組成部分,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和全球碳循環(huán)具有重要作用。據(jù)估計(jì),土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量為1500 Pg[1],是陸地生物量的2.4倍[2],大氣碳庫的2倍[1],土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的輕微變化會(huì)對(duì)大氣CO2濃度產(chǎn)生顯著影響[3]。面對(duì)全球變暖,減緩大氣CO2的增速成為科學(xué)界的重要研究主題[4]。熱帶和溫帶地區(qū)的生產(chǎn)力雖然較高,但其持續(xù)固碳的潛力較為有限[5]。面積廣闊的干旱區(qū)一方面可以通過鹽堿土本身的中和反應(yīng)吸收大量CO2,以無機(jī)碳的形式貯存在土壤中；另一方面以植被恢復(fù)的方式固定數(shù)量可觀的CO2,以有機(jī)碳的形式較為穩(wěn)定的存在土壤中[1, 6]。

凋落物作為有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分的重要儲(chǔ)存庫[7],分解釋放的有機(jī)碳是土壤碳庫的重要來源之一,植物90%以上的凈生產(chǎn)量均以凋落物形式返回地表[8],通過分解作用進(jìn)入土壤的有機(jī)碳占地上凈生產(chǎn)量的50%以上[9]。干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)植被稀疏、生物多樣性低、土壤鹽堿化程度高,凋落物分解和有機(jī)碳釋放對(duì)改良貧瘠土壤顯得尤為重要。由于土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量巨大,在短期內(nèi)很難檢測(cè)到土壤有機(jī)碳明顯的變化。而通過人為改變凋落物輸入方式和量化凋落物量可以解決這一難題。

因此,本研究采用DIRT法(添加和去除凋落物法)[10],人為改變土壤有機(jī)碳輸入,實(shí)現(xiàn)在短期內(nèi)觀察土壤有機(jī)碳和碳循環(huán)的變化,并輔以野外土壤、凋落物定位連續(xù)觀測(cè)等實(shí)驗(yàn)方法,探究三工河流域兩個(gè)不同琵琶柴群落凋落物動(dòng)態(tài)及其對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn),分析土壤有機(jī)碳變化與生態(tài)因子的關(guān)系,為深入理解我國干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程及其對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾族自治區(qū)阜康市中國科學(xué)院阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,地理坐標(biāo)為87°43′—88°44′E,43°45′—45°29′N。氣候類型屬典型溫帶大陸性氣候,冬季寒冷,夏季酷熱。年均溫度6.6℃,最高氣溫42.6℃,最低氣溫-41.6℃；年降水量164 mm,冬季凍土深度1 m以上。土壤類型為荒漠鹽堿土,成土母質(zhì)以沖擊物為主,生物過程較弱,有機(jī)質(zhì)含量低(<4.0 g/kg),pH>8.5。植被類型為荒漠植被,以檉柳科(Tamaricaceae)琵琶柴屬(Reaumuria)、檉柳屬(Tamarix),蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺屬(Nitraria)、霸王屬(Sarcozygium),藜科(Chenopodiaceae)梭梭屬(Haloxylon)、豬毛菜屬(Salsola)、堿蓬屬(Suaeda)等為主要建群種。

1.2 樣地設(shè)置與野外控制實(shí)驗(yàn)

在研究區(qū)選取兩個(gè)分布距離較近,但外貌結(jié)構(gòu)具有顯著差別的琵琶柴群落,基本情況見表1。

表1 兩個(gè)琵琶柴群落的基本情況

于2012年5月初開始,分別在兩個(gè)琵琶柴群落選取3個(gè)25 m×25 m的樣地,在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)50 cm×50 cm的凋落物收集器(網(wǎng)孔1 mm×1 mm),收集器用支架支起,距離地面15—20 cm,每月(6—10月)定期收集收集器內(nèi)凋落物,帶回實(shí)驗(yàn)室,撿出凋落物中的石子、昆蟲等雜質(zhì),置于烘箱,于65℃下烘干48 h,稱重。

采用DIRT法進(jìn)行凋落物控制實(shí)驗(yàn),在上述每個(gè)樣地中分別設(shè)置對(duì)照處理(LCK)、去除凋落物處理(NL)、添加凋落物處理(DL),樣方大小1 m×1 m,重復(fù)3次。其中,允許凋落物正常凋落到LCK的樣方內(nèi),每月月初將NL樣方內(nèi)的凋落物清理干凈,并均勻撒在DL的樣方內(nèi),DL每月添加量為凋落物產(chǎn)量,添加量見圖2。同時(shí)在處理樣方內(nèi)每月隨機(jī)選取3個(gè)樣點(diǎn),用土鉆依次鉆取0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm、20—30 cm土層的土壤,用于測(cè)定有機(jī)碳含量。

同時(shí),每月在每個(gè)25 m×25 m的樣地內(nèi),隨機(jī)選取3個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行土壤樣品采集,去除地表凋落物,用土鉆依次鉆取0—5 cm、5—10 cm、10—20 cm、20—30 cm土層的土壤各約300 g,用于分析土壤含水量、pH值、電導(dǎo)率、全碳、全氮等指標(biāo)。并在每個(gè)樣方內(nèi)挖掘土壤剖面,用土壤環(huán)刀(內(nèi)徑50.46 mm,高50.02 mm)每隔10 cm分層垂直采集用于測(cè)定土壤容重的樣品,采用Em50長(zhǎng)期固定監(jiān)測(cè)以上土層的土壤溫度。

1.3 室內(nèi)分析

用于測(cè)定土壤容重的樣品在105℃烘干至恒重,同時(shí)測(cè)定土壤含水量。用于測(cè)定其他指標(biāo)的土壤樣品,置于干燥陰涼處風(fēng)干,挑去石塊、根系、未分解的有機(jī)質(zhì),過100目土壤篩。采用pH計(jì)和DDSJ-308型電導(dǎo)儀測(cè)定土壤(水土為5∶1的混合液)pH值和電導(dǎo)率。用K2Cr2O7外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)碳含量。使用Vario El III元素分析儀測(cè)定土壤全碳、全氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

土壤有機(jī)碳總量TOC(kg/hm2)按公式(1)計(jì)算[11]：

TOC=Cs×h×ρ×104

式中：Cs為樣品的C含量(%),h為土層厚度(m),ρ為土壤容重(g/cm3)。

數(shù)據(jù)分析均在SPSS 16.0中進(jìn)行,采用方差分析、線性回歸、二次項(xiàng)擬合和逐步回歸的方法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

由圖1可見,群落2的土壤含水量、電導(dǎo)率和土壤pH值基本均高于群落1,群落2的土壤容重、溫度和土壤全氮、全碳含量均低于群落1。群落1和群落2的土壤含水量隨土壤深度的增加而增大,在20—30 cm土層達(dá)到最大,最大值分別為7.18%和9.68%。群落1和群落2的土壤電導(dǎo)率隨土壤深度的增加呈先增加后降低的趨勢(shì),在10—20 cm和5—10 cm處達(dá)到最大,最大值分別為3.90 ms/cm和6.33 ms/cm。群落1的土壤容重隨土壤深度的增加呈逐漸下降的趨勢(shì),群落2呈逐增大的趨勢(shì)。在0—5 cm和20—30 cm土層達(dá)到最大值,最大值分別為1.43 g/cm3和1.29 g/cm3。群落1的pH值呈現(xiàn)先增加后減小再增加的趨勢(shì),變化范圍為8.10—8.78,平均pH為8.63；群落2的pH值呈先減小后增加的趨勢(shì),范圍變化為9.04—9.67,平均pH為9.36。群落1和群落2的土壤溫度隨土壤深度的增加均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),群落1的各土層的溫度顯著高于群落2,群落1和群落2的土壤均溫分別為26.65℃和21.54℃。群落1和群落2的全氮含量隨著土壤深度的增加均呈降低的趨勢(shì),在20—30 cm土層處達(dá)到最小,最小值分別為0.47 g/kg和0.49 g/kg,平均值分別為0.59 g/kg和0.53 g/kg。群落1和群落2全碳含量隨著土層深度的增加呈降低的趨勢(shì),在土層0—5 cm和10—20 cm處均差異顯著,平均值分別為11.26 g/kg和10.01 g/kg。

2.2 凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量

由于自然條件的限制,從11月到翌年5月,凋落物產(chǎn)量非常有限,本研究以2012年6—10月的凋落物產(chǎn)量代替全年凋落物產(chǎn)量[12]。由圖2可知,群落1和群落2的凋落物產(chǎn)量季節(jié)變化趨勢(shì)相同,在10月份達(dá)到最大值,7或8月份達(dá)到次大值,均呈“N”型分布。其中,群落1的8月和10月凋落物產(chǎn)量分別占總產(chǎn)量的25.23%和31.85%,群落2的7月和10月凋落物產(chǎn)量分別占總產(chǎn)量的27.89%和30.88%。群落1和群落2的凋落物現(xiàn)存量差異顯著,群落2的凋落物現(xiàn)存量顯著大于群落1。群落1的凋落物現(xiàn)存量呈“N”型變化,在10月份達(dá)到最大值,為30.65 g/m2；群落2的凋落物現(xiàn)存量呈“W”型變化,亦在10月份達(dá)到最大值,為57.87 g/m2。

圖2 凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量隨季節(jié)的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Season changes in litter productivities and litter amount(mean±SE)不同字母表示在相同時(shí)間下兩個(gè)群落凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量存在顯著差異(P<0.05)

2.3 凋落物處理對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

如圖3所示,整個(gè)野外控制實(shí)驗(yàn)期間,群落1NL處理的土壤有機(jī)碳與LCK相比,在30 d、90 d和150 d后依次降低了1.10%、5.66%和6.97%；DL處理的土壤有機(jī)碳在30 d、90 d和150 d后依次增加了6.87%、10.67%和19.64%。同樣,與LCK相比,群落2NL處理的土壤有機(jī)碳與LCK相比,在30 d、90 d和150 d后依次降低了11.28%、16.82%和18.38%；DL處理的土壤有機(jī)碳在30 d、90 d和150 d后依次增加了14.44%、1.38%和13.66%。

圖3 琵琶柴群落不同凋落物處理的土壤有機(jī)碳隨時(shí)間變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 Changes of soil organic carbon at the three treatments of two Reaumuria soongorica communities(mean±SE)不同字母表示相同時(shí)間下琵琶柴群落不同凋落物處理的土壤有機(jī)碳存在顯著差異(P<0.05)

在三種凋落物處理下,群落1的土壤有機(jī)碳(圖4所示)隨土壤深度的增加均呈逐漸降低的趨勢(shì)。從0—5 cm到5—10 cm土層,土壤有機(jī)碳在NL、LCK和DL處理下,分別下降了61.76%、62.39%和61.73%。群落2的土壤有機(jī)碳呈現(xiàn)與群落1相同的趨勢(shì),從0—5 cm到5—10 cm土層土壤有機(jī)碳下降稍緩,土壤有機(jī)碳在NL、LCK和DL處理下,分別下降了23.24%、25.84%和18.24%。

圖4 兩琵琶柴群落土壤有機(jī)碳隨土壤深度的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.4 Changes of soil organic carbon of two Reaumuria soongorica communities at different soil depth(mean±SE)不同字母表示同一土層琵琶柴群落不同凋落物處理的土壤有機(jī)碳存在顯著差異(P<0.05)

圖5 兩琵琶柴群落的土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差) Fig.5 Soil organic carbon stock in two Reaumuria soongorica communities(mean±SE)不同字母表示同一琵琶柴群落不同凋落物處理的土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量存在顯著差異(P<0.05)

群落1和群落2的土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量(見圖5)在DL處理下達(dá)到最大,分別為1197.88 kg/hm2和1010.78 kg/hm2；在NL處理下最低,分別為1007.36 kg/hm2和709.30 kg/hm2。

2.4 凋落物和生態(tài)因子對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

線性回歸分析可知(表2),群落1的土壤有機(jī)碳隨凋落物產(chǎn)量的增加呈逐漸降低的趨勢(shì),隨凋落物現(xiàn)存量的增加均呈逐漸增大的趨勢(shì),且相關(guān)性顯著。與群落1相比,群落2的土壤有機(jī)碳隨凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量的增加均呈逐漸增加的趨勢(shì),且相關(guān)性顯著。

由表3可見,群落1和群落2的土壤有機(jī)碳與土壤水分、容重、全氮和全碳關(guān)系均顯著,與土壤電導(dǎo)率和土壤溫度的關(guān)系均不顯著。群落1和群落2中土壤有機(jī)碳隨土壤含水量的增加呈先減少后增加的趨勢(shì),當(dāng)土壤含水量分別為6.19%和16.5%時(shí),土壤有機(jī)碳達(dá)到最小值。在可視范圍內(nèi),群落1的土壤有機(jī)碳隨土壤容重的增加而增加,當(dāng)容重為1.19 g/cm3時(shí),土壤有機(jī)碳最小,群落2中土壤有機(jī)碳隨土壤容重的增加而減小,當(dāng)容重為2.17 g/cm3時(shí),土壤有機(jī)碳最小。群落1的土壤有機(jī)碳隨土壤pH的增加先減小后增加的趨勢(shì),在土壤pH為8.58時(shí),土壤有機(jī)碳達(dá)到最??；與群落1相比,群落2表現(xiàn)出相反的趨勢(shì),在土壤pH為9.60時(shí)達(dá)到最大。在可視范圍內(nèi),群落1和群落2的土壤有機(jī)碳隨全氮和全碳含量增加均呈增加的趨勢(shì)。

表2 土壤有機(jī)碳與凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量的回歸方程

顯著性水平Significance levels：**,P<0.01；*,P<0.05

由表4可見,土壤含水量、電導(dǎo)率、土壤容重、pH值和土壤溫度進(jìn)入群落1土壤有機(jī)碳的逐步回歸方程中,是影響群落土壤有機(jī)碳的主導(dǎo)因子。土壤含水量、電導(dǎo)率、pH值和土壤溫度進(jìn)入群落2土壤有機(jī)碳的逐步回歸方程中,是影響群落2土壤有機(jī)碳的主導(dǎo)因子。

土壤深度和凋落物處理對(duì)土壤有機(jī)碳的交互作用如表5所示,單因素(土層深度、凋落物處理)對(duì)群落1和群落2的土壤有機(jī)碳均有極顯著作用；土層深度×凋落物三種處理對(duì)群落2的土壤有機(jī)碳具有明顯的交互作用,對(duì)群落1的交互作用不明顯。

表3 土壤有機(jī)碳與土壤含水量、電導(dǎo)率、土壤容重、pH值、土壤溫度、全氮和全碳的回歸方程

y,土壤有機(jī)碳,Soil organic carbon(g/kg)；SWC,土壤含水量,Soil water content(%)；pH,土壤pH；SBD,土壤容重,Soil bulk density(g/cm3)；SEC,土壤電導(dǎo)率,Soil electrical conductivity(ms/cm)；ST,土壤溫度,Soil temperature(℃)；TN,全氮,Total nitrogen content(g/kg)；TC,全碳,Total carbon content(g/kg); 顯著性水平Significance levels：**,P<0.01；*,P<0.05

表4 土壤有機(jī)碳與生態(tài)因子的逐步回歸分析

B,土壤有機(jī)碳,Soil organic carbon(g/kg)；SWC,土壤含水量,Soil water content(%)；pH,土壤pH；SBD,土壤容重,Soil bulk density(g/cm3)；SEC,土壤電導(dǎo)率,Soil electrical conductivity(ms/cm)；ST,土壤溫度,Soil temperature(℃);顯著性水平Significance levels：**,P<0.01；*,P<0.05

表5 土壤有機(jī)碳與三種處理和不同土層之間的雙因素方差分析

顯著性水平Significance levels：**,P<0.01；*,P<0.05

3 討論

3.1 凋落物產(chǎn)量與現(xiàn)存量

研究表明,凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量主要因溫度、降水和土壤質(zhì)地的不同而產(chǎn)生較大差異[13]。濕潤地區(qū),溫度是控制凋落物生產(chǎn)和分解的主要因素[14]；干旱和半干旱地區(qū),水分則成為主要因素。不同生態(tài)系統(tǒng)類型的凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量有較大出入[13-14],受極端環(huán)境的影響,干旱區(qū)植被稀疏、植株低矮、生物量較低,致使凋落物產(chǎn)量普遍較低[15]。本文以琵琶柴為建群種的三工河流域兩個(gè)荒漠群落凋落物年產(chǎn)量為24.3 g/m2和27.72 g/m2,處在相同氣候條件下優(yōu)勢(shì)木本凋落物產(chǎn)量的范圍內(nèi)(7.43—194.27 g/m2),明顯低于索諾蘭荒漠生態(tài)系統(tǒng)的凋落物產(chǎn)量(60—375 g/m2)[16]。凋落物產(chǎn)量的高峰出現(xiàn)在生長(zhǎng)季節(jié)末期(10月),7月、8月為次高峰。受月均溫、月降水和土壤因子的影響,生長(zhǎng)季后期凋落物量較高占全年凋落物量的大部分,本研究在7月和8月出現(xiàn)了較高的凋落物量,10月出現(xiàn)了凋落物產(chǎn)量和現(xiàn)存量最大值,凋落物月變幅較大,主要是由于夏季的高溫少雨和秋冬季節(jié)的低溫等極端惡劣氣候所致,琵琶柴通過脫落大量的葉片和枯死組織來維持正常的生命活動(dòng)[17-18]。

凋落物的不斷生產(chǎn)和分解,決定了凋落物地面現(xiàn)存量[19]。本文中兩處琵琶柴群落的凋落物現(xiàn)存量分別為30.65 g/m2和57.87 g/m2,高于中國西北地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物的現(xiàn)存量(9.00—25.00 g/m2),接近草地生態(tài)系統(tǒng)的凋落物現(xiàn)存量(60 g/m2)。琵琶柴群落凋落物產(chǎn)量雖然不高,但三工河流域氣候干燥,降水稀少,冬季漫長(zhǎng),特殊的自然環(huán)境條件限制了土壤動(dòng)物和微生物活動(dòng),凋落物分解周期長(zhǎng),地表凋落物更容易積累,因而凋落物現(xiàn)存量相對(duì)較高。

3.2 凋落物對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的形成與變化是一個(gè)長(zhǎng)期的過程,地表凋落物的積累和分解為土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量提供了更為快速和重要的有機(jī)碳源[20-21]。土壤有機(jī)碳與凋落物量呈正相關(guān)關(guān)系[18,22-26],去除凋落物使土壤有機(jī)碳降低[27-28]；增加凋落物能夠改善土壤理化條件和微生物活性,促進(jìn)凋落物分解和土壤有機(jī)碳輸入。本研究表明,去除凋落物使兩個(gè)琵琶柴群落土壤有機(jī)碳降低了6.97%和18.39%,國內(nèi)外去除凋落物降低有機(jī)碳的范圍多在18%—24%[25-26,29]。但也有研究得出去除凋落物處理的表層土壤有機(jī)碳未發(fā)生顯著變化[26],可能是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)碳來自地下根系的輸入[30]。群落1和群落2細(xì)根在0—10 cm土層僅占17.95%和11.49%,而在10—30 cm土層內(nèi)占比達(dá)67.78%和52.66%[31],表層(0—5 cm)根系極少,土壤有機(jī)碳的變化主要受凋落物分解的影響。兩個(gè)群落的凋落物產(chǎn)量相差不大,但群落2的凋落物現(xiàn)存量卻比群落1高出近1倍,因此群落1的凋落物分解速率要快于群落2,導(dǎo)致群落1表層土壤有機(jī)碳含量升高。本研究中,倍添凋落物使兩個(gè)琵琶柴群落土壤有機(jī)碳增加了19.64%和13.66%,與多數(shù)研究結(jié)果一致[29,32-34]。但也有學(xué)者得出添加凋落物促進(jìn)土壤有機(jī)碳的損失[35],添加的凋落物提高了土壤微生物和酶活性,促進(jìn)了土壤有機(jī)碳的礦化,因而降低土壤有機(jī)碳含量。

此外,凋落物對(duì)土壤有機(jī)碳的作用除了受地帶性氣候條件影響外,微環(huán)境條件也是起直接作用的重要因素,土壤表層微生物、濕度、溫度、鹽分、酸堿度、質(zhì)地等是對(duì)土壤有機(jī)碳起重要影響的因子。本研究也得出了影響兩個(gè)琵琶柴群落的土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)的主導(dǎo)因子為土壤水分、電導(dǎo)率、pH、容重和土壤溫度。群落2相對(duì)較高的pH和鹽分含量抑制了凋落物的分解,導(dǎo)致其凋落物現(xiàn)存量較高、土壤有機(jī)碳含量較低；群落2的土壤具有鹽脹現(xiàn)象,表層疏松,容重較小[31],加上土壤含水量較高,更利于土壤生物的活性和土壤有機(jī)碳的礦化,進(jìn)一步降低了土壤有機(jī)碳含量。