王文婷,高思雨,王淑璠

西北民族大學(xué)數(shù)學(xué)與計(jì)算機(jī)科學(xué)學(xué)院, 蘭州 730030

甘肅位于西北內(nèi)陸,是黃土、青藏和內(nèi)蒙古三大高原的交匯地帶,境內(nèi)地形復(fù)雜,各地氣候差異較大,生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣。全省可利用草場(chǎng)面積1607.06萬(wàn)hm2,主要分布在甘南草原、祁連山地、西秦嶺、馬銜山、哈思山等地[1]。近年來(lái),由于長(zhǎng)期過(guò)度放牧,掠奪式經(jīng)營(yíng),優(yōu)良牧草競(jìng)爭(zhēng)和更新能力減弱, 毒雜草蔓延滋生,草地嚴(yán)重退化[2]。初步估計(jì),甘肅省退化草地面積已占總草地面積的60%以上[3]。毒雜草的比例增加是草地退化的主要標(biāo)志之一[4]。因此,研究毒雜草的潛在入侵區(qū)域,有效地防控毒雜草的蔓延,對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的維護(hù)和畜牧業(yè)可持續(xù)性發(fā)展具有重要的意義。

甘肅草地有毒植物的種類(lèi)繁多,約有78科187屬312種,其中著名的有毒植物有18科26屬46種[3]。毒雜草根系發(fā)達(dá),具有抗高寒、耐干旱、生命力極強(qiáng)等特點(diǎn),在各大草場(chǎng)廣泛分布,已成為明顯的優(yōu)勢(shì)種群。目前在甘肅省退化、沙化嚴(yán)重的草原均發(fā)現(xiàn)毒雜草不同程度的分布,面積達(dá)175.67萬(wàn)hm2,其中危害性較大、分布較廣的毒雜草主要有毛茛科露蕊烏頭(Aconitumgymnandrum)、豆科甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、小花棘豆(Oxytropisglabra)、瑞香科狼毒(Stellerachamaejasme)、禾本科醉馬草 (Achnatheruminebrians)等[5]。由于不同種的毒雜草的生長(zhǎng)環(huán)境和地理分布都有不同的特點(diǎn)和規(guī)律,這給草原毒雜草的預(yù)防和控制帶來(lái)了巨大的挑戰(zhàn)。

隨著互聯(lián)網(wǎng)的發(fā)展和計(jì)算機(jī)性能的提高,使得環(huán)境變量和標(biāo)本的數(shù)字化進(jìn)程加快的基礎(chǔ)上,生態(tài)位模型(Ecological Niche Models, ENM)廣泛應(yīng)用于入侵生物學(xué)、保護(hù)生物學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、以及全球氣候變化對(duì)物種分布的影響等。生態(tài)位模型是利用物種的已知分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量根據(jù)一定的算法推算物種的生態(tài)需求,將其運(yùn)算結(jié)果投射至不同的空間和時(shí)間中去預(yù)測(cè)物種的潛在分布[6- 7]。近年來(lái),由于統(tǒng)計(jì)技術(shù)、機(jī)器學(xué)習(xí)技術(shù)和地理信息系統(tǒng)進(jìn)一步強(qiáng)大,生態(tài)位模型的模擬方法層出不窮,其中最大熵(Maxent)的方法在只有物種記錄點(diǎn),甚至樣本很小的情況下也能較好的預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)[8]。

Maxent模型常用于預(yù)測(cè)入侵物種在中國(guó)潛在分布區(qū)和適生區(qū)的研究,如入侵雜草春飛蓬(Erigeronphiladelphicus)[9]、加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)[10]和飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)[11]等。但Maxent對(duì)于草原各種毒雜草的潛在擴(kuò)散區(qū)域的對(duì)比研究卻很少。本文針對(duì)4種著名的草原毒雜草：醉馬草,黃花棘豆,狼毒和露蕊烏頭,采用最大熵方法分別研究影響4種毒雜草的關(guān)鍵生態(tài)因子,并預(yù)測(cè)4種毒雜草的潛在擴(kuò)散區(qū)域,進(jìn)一步對(duì)比分析其生態(tài)位和地理分布的特點(diǎn),最后總結(jié)4種毒雜草的擴(kuò)散特征和重點(diǎn)防控區(qū)域,并提出相應(yīng)的防控策略。

1 材料和方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)與環(huán)境變量

利用中國(guó)植物數(shù)字標(biāo)本館(CVH,http://www.cvh.ac.cn/)分別收集到145個(gè)醉馬草,206個(gè)黃花棘豆,551個(gè)狼毒和415個(gè)露蕊烏頭分布記錄點(diǎn)。為了避免由于地理聚集導(dǎo)致的空間自相關(guān)性,采用最近鄰體距離法篩選樣本數(shù)據(jù),即在5 km內(nèi)只保留一點(diǎn),最后醉馬草,黃花棘豆,狼毒和露蕊烏頭用于模擬的數(shù)據(jù)數(shù)目分別為133,176,313和463。

從WorldClim環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.worldclim.com/)中下載了分辨率為2.5′的19個(gè)氣候變量(即1970—2000年的生態(tài)氣候平均值)。利用ArcGIS 10掩模分別提取中國(guó)和甘肅的氣候變量,再將中國(guó)的氣候變量進(jìn)行相關(guān)性分析,去除相關(guān)性大于0.8的環(huán)境變量,最后用于建模的氣候變量分別為平均月溫差,等溫性,最濕季平均溫度,最干季平均溫度,季節(jié)性降水量,最干季降水量(表1)。

土壤數(shù)據(jù)來(lái)源于寒區(qū)旱區(qū)科學(xué)數(shù)據(jù)中心的基于世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)(Harmonized World Soil Database version,HWSD)的中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集(v1.1)(http://westdc.westgis.ac.cn/)。利用ArcGIS 10掩模分別提取中國(guó)和甘肅的土壤數(shù)據(jù),用于建模的變量為碳酸鹽或石灰含量,硫酸鹽含量,有機(jī)碳含量,沙含量和頂層土壤質(zhì)地(表1),變量相關(guān)性低于0.8。

1.2 生態(tài)位模型

分別將醉馬草,黃花棘豆,狼毒和露蕊烏頭分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量導(dǎo)入Maxent 3.3.3e中。為了降低模擬過(guò)程中隨機(jī)性造成的影響,設(shè)置20次交叉校驗(yàn)(cross-validation procedures)模擬,分別計(jì)算出環(huán)境變量對(duì)4種毒雜草生態(tài)位模型的貢獻(xiàn)率(表1),刪除貢獻(xiàn)率低于1%的環(huán)境變量后再次進(jìn)行20次交叉校驗(yàn)?zāi)M,并通過(guò)投射分別預(yù)測(cè)四種毒雜草在甘肅的潛在分布。最后以柵格文件通過(guò)ArcGIS 10輸出,每個(gè)柵格的值代表毒雜草在該區(qū)域?qū)Νh(huán)境適應(yīng)生存的概率,值域?yàn)閇0,1]。通過(guò)AUC值對(duì)模型精度進(jìn)行檢驗(yàn),即接受者操作特性曲線(ROC曲線)與橫坐標(biāo)所圍成的面積的值,值域?yàn)閇0.5,1]。ROC曲線是以實(shí)際和預(yù)測(cè)同時(shí)存在的比率(即擊中概率)為縱軸,只存在于預(yù)測(cè)中而實(shí)際上不存在的比率(即虛驚概率)為橫軸所組成的坐標(biāo)圖。AUC值越大,表示預(yù)測(cè)的物種分布與隨機(jī)分布相差越大,其與環(huán)境變量之間的相關(guān)性也越高,即模型的模擬效果越好；反之表示模擬的效果越差[9]。如果AUC值在0.5—0.6之間,表示模型模擬結(jié)果失?。辉?.6—0.7之間表示模擬效果較差；在0.7—0.8之間表示效果一般；在0.8—0.9之間表示效果較好；在0.9—1之間表示效果很好[12]。

表1 環(huán)境變量分別在4種毒雜草的最大熵模型中的貢獻(xiàn)率

*表示Maxent模型模擬最終未采用貢獻(xiàn)率小于0.1的變量

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

(1)物種的地理分布重心：設(shè)Pi,j為生態(tài)位模型預(yù)測(cè)的斑塊(i,j)對(duì)環(huán)境適應(yīng)生存的概率,lati和longj分別為斑塊(i,j)中心的緯度和經(jīng)度,則地理分布重心的緯度C_lat和經(jīng)度C_long計(jì)算公式分別為：

(1)

(2)平均海拔：設(shè)Pi,j為生態(tài)位模型預(yù)測(cè)的斑塊(i,j)對(duì)環(huán)境適應(yīng)生存的概率,elei,j為斑塊(i,j)的海拔高度,則分布區(qū)平均海拔avg_ele的計(jì)算公式為：

(2)

以上計(jì)算首先將研究區(qū)域按照2.5′二維網(wǎng)格化,再通過(guò)Matlab R2016a進(jìn)行計(jì)算。其中海拔數(shù)據(jù)是從http://www.gscloud.cn/獲得DEM數(shù)據(jù)和經(jīng)緯度坐標(biāo)導(dǎo)入ArcGIS 10中計(jì)算得到的。

(3)生態(tài)位寬度、生態(tài)位重合度和地理分布重合度：將最大熵模型預(yù)測(cè)的4種毒雜草潛在分布結(jié)果導(dǎo)入ENMTools 1.3中,分布計(jì)算出生態(tài)位寬度、生態(tài)位重合度和地理分布重合度。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種毒雜草潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)

生態(tài)位模型20次交叉校驗(yàn)?zāi)M狼毒、黃花棘豆、醉馬草和露蕊烏頭的AUC平均值分別為0.7841,0.8552,0.775,0.8274；標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.1346,0.0698,0.1431,0.051。模型對(duì)黃花棘豆和露蕊烏頭的潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)效果較好,而對(duì)狼毒和醉馬草的預(yù)測(cè)效果一般。使用中國(guó)矢量地圖作底圖,采用ArcGIS 10中Spatial Analyst模塊的Reclassify功能,基于自然斷點(diǎn)分級(jí)法(Natural Breaks,即對(duì)分類(lèi)間隔加以識(shí)別,對(duì)相似值進(jìn)行最恰當(dāng)?shù)胤纸M,并可使各個(gè)類(lèi)之間的差異最大化),分別將4種毒雜草的潛在分布區(qū)分級(jí),由于4種毒雜草的同等級(jí)分界點(diǎn)的值相近,為了對(duì)比研究4種毒雜草,最終取4種毒雜草同等級(jí)分界點(diǎn)的平均值將分布區(qū)分為5個(gè)等級(jí),分別是非適生區(qū)(0.0—0.1)、邊緣適生區(qū)(0.1—0.23)、低適生區(qū)(0.23—0.4)、適生區(qū)(0.4—0.57)和高適生區(qū)(0.57—1.0)。

圖1 4種毒雜草的潛在分布區(qū)Fig.1 The potential ditribution of four poisonous weeds

由圖1可以看出醉馬草的高適生區(qū)和適生區(qū)從祁連山脈東南部到隴中地區(qū)、隴東北部以及甘南高原北部均有分布,低適生區(qū)圍繞在高適生區(qū)和適生區(qū)邊緣,而邊緣適生區(qū)幾乎遍及整個(gè)甘肅地區(qū)。黃花棘豆的高適生區(qū)和適生區(qū)主要分布在祁連山脈一帶,隴中西部和甘南高原北部也有少量分布；低適生區(qū)和邊緣適生區(qū)分布在祁連山西北部和隴中大部分區(qū)域(圖1)。狼毒的高適生區(qū)和適生區(qū)分布在祁連山與烏鞘嶺的交界處以及隴中大部分地區(qū),此外隴南北部也有分布；低適生區(qū)和邊緣適生區(qū)除了在高適生區(qū)和適生區(qū)邊緣還分布在河西走廊一帶(圖1)。露蕊烏頭的分布區(qū)域基本類(lèi)似于狼毒,但各級(jí)分布區(qū)略向西偏移,高適生區(qū)和適生區(qū)偏向甘南境內(nèi)(圖1)。

2.2 4種毒雜草的地理分布和生態(tài)位的比較

圖2 4種毒雜草的地理分布重心、平均海拔和生態(tài)位寬度 Fig.2 The Geographical distribution centroid, average elevation and niche breadth of four poisonous weeds大圓半徑代生態(tài)位寬度；標(biāo)桿表示無(wú)量綱化后的平均海拔(Large circle radius represents niche breadth; Average elevation is represented by the bar after dimensionless.)

基于生態(tài)位模型預(yù)測(cè)結(jié)果,通過(guò)ENMTools 1.3中,分別計(jì)算出4種毒雜草的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重合度和地理分布重合度,其中地理分布閾值取0.5。Matlab R2016a分別計(jì)算地理分布重心,平均海拔(表2,3),并將數(shù)據(jù)圖形化(圖2)。醉馬草和黃花棘豆地理分布重心越過(guò)了祁連山接近青海湖方向,而醉馬草地理分布重心較之黃花棘豆略向東移動(dòng),大致位于天祝西南與青海的交界處；狼毒和露蕊烏頭地理分布重心緯度較低,大致位于蘭州和臨夏地區(qū)(圖2)。4種毒雜草的平均海拔都在2000 m以上,海拔從高到底依次為黃花棘豆,露蕊烏頭,狼毒和醉馬草(表3)。

4種毒雜草中醉馬草生態(tài)位寬度居于首位,狼毒次之,這兩種毒雜草的生態(tài)位重合度最高,地理分布重合度較高。此外,醉馬草與黃花棘豆的地理分布重合度最高,生態(tài)位重合度也較高。而狼毒與露蕊烏頭的生態(tài)位重合度較高,但地理重合度卻很低(表2)。

表2 4種毒雜草的生態(tài)位和地理分布重合度

2.3 4種毒雜草等級(jí)分布區(qū)比較

圖3 4種毒雜草的等級(jí)分布區(qū)比例 Fig.3 Percentage of hierarchical distribution areas of four poisonous weeds

應(yīng)用Matlab R2016a計(jì)算出4種毒雜草生態(tài)位模型預(yù)測(cè)的潛在分布區(qū)面積占甘肅總面積的比例(表3)。4種毒雜草中醉馬草和狼毒的高適生區(qū)比例較高,超過(guò)了2.5%；而醉馬草的適生區(qū)、低適生區(qū)和邊緣適生區(qū)的比例亦皆居首位,等級(jí)分布區(qū)比例之和也是4種毒雜草中最高的；狼毒除了低適生區(qū)比例略低于黃花棘豆,其他等級(jí)分布區(qū)比例都在醉馬草之后,比例之和位于第二；黃花棘豆和露蕊烏頭各等級(jí)分布區(qū)比例之和相當(dāng)(圖3,表3)。

3 討論

生態(tài)位模型將物種分布的地理空間信息和生態(tài)空間相關(guān)聯(lián),繼而建了物種生存的生態(tài)空間,但模型構(gòu)建的前提是物種的生態(tài)位保守,生態(tài)需求和分布平衡,且遷移能力無(wú)限大[15]。此外,生態(tài)位模擬物種的潛在分布區(qū)并不是實(shí)際入侵區(qū)域,物種間的相互作用及物種的遷移能力限制了物種在特定地理空間的反映, 所以說(shuō)現(xiàn)實(shí)分布是潛在分布的一部分[16]。醉馬草和黃花棘豆的高適應(yīng)區(qū)和適生區(qū)的范圍較廣,從祁連山脈一直延伸到甘南草原,但擴(kuò)散重心基本在祁連山西側(cè)。狼毒和露蕊烏頭的潛在擴(kuò)散區(qū)域較為集中,主要分布在甘肅南部,擴(kuò)散重心分別居于蘭州和臨夏地區(qū)。

生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度是描述物種現(xiàn)實(shí)生態(tài)位的重要指標(biāo),一定程度上反映了植物的特征和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[17]。生態(tài)位寬度是指物種對(duì)各種環(huán)境資源利用的總和,而生態(tài)位重疊則認(rèn)為是物種之間對(duì)資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[18]。生態(tài)位寬度越大,環(huán)境適應(yīng)能力越強(qiáng),分布越廣,同時(shí)也會(huì)伴隨著較高的生態(tài)位重疊[19]。4種毒雜草中醉馬草生態(tài)位寬度最寬,狼毒次之。雖然醉馬草與狼毒的生態(tài)重合度和地理分布重合度都比較高,然而醉馬草與狼毒的地理擴(kuò)散重心距離較遠(yuǎn),平均海拔也高于狼毒。醉馬草與黃花棘豆在地理分布重合度較高,但由于醉馬草競(jìng)爭(zhēng)能力高于黃花棘豆,黃花棘豆的潛在擴(kuò)散范圍明顯低于醉馬草。雖然狼毒和露蕊烏頭的生態(tài)位重合度較高,但地理分布重合度不高,露蕊烏頭的高適生擴(kuò)散范圍也偏向甘南高原。

表3 4種毒雜草的地理分布重心、平均海拔、生態(tài)位寬度和等級(jí)區(qū)域比例

Table 3 The geographical distribution centroid, average elevation, niche breadth and percentage of hierarchical distribution areas of four poisonous weeds

毒雜草Poisonous weeds地理分布重心Geographical distribution centroid緯度Latitude經(jīng)度Longitude平均海拔Average elevation/km生態(tài)位寬度Niche breadth等級(jí)區(qū)域比例Percentage of hierarchical distribution areas邊緣適生區(qū)Marginal adaptive region低適生區(qū)Low adaptive region適生區(qū)Moderately adaptive region高適生區(qū)High adaptive region醉馬草A. inebrians37.2047102.31022.08140.64690.08330.04960.03690.0291黃花棘豆O. ochrocephala37.1742101.84542.46910.43110.04340.04140.02010.0175狼毒S. chamaejasme36.3528103.29632.12240.53280.04690.03740.03120.0277露蕊烏頭A. gymnandrum35.7965103.17782.58780.42100.03810.02780.02690.0228

從甘肅北部的康樂(lè)草原、祁連山草原一直到甘肅南部的甘南草原等畜牧業(yè)發(fā)展的重要區(qū)域都居于毒雜草的潛在擴(kuò)散范圍。因此,針對(duì)不同毒雜草的潛在擴(kuò)散特征和重點(diǎn)擴(kuò)散區(qū)域應(yīng)制定相應(yīng)的防控措施,避免未知的擴(kuò)散危害。在甘肅北部,主要是醉馬草和黃花棘豆的低適生區(qū)和邊緣適生區(qū),而從祁連山一直到甘南草原則是毒雜草的重點(diǎn)擴(kuò)散區(qū)域。整個(gè)祁連山草原都是醉馬草和黃花棘豆的高適生和適生擴(kuò)散區(qū),而從祁連山南部到甘南草原,醉馬草和黃花棘豆的高適生和適生擴(kuò)散區(qū)逐漸減少,成為狼毒和露蕊烏頭高適生和適生擴(kuò)散區(qū)。因此,未來(lái)對(duì)各種毒雜草監(jiān)控方向應(yīng)隨區(qū)域變化進(jìn)行調(diào)整,分區(qū)重點(diǎn)防控。

上述關(guān)于4種毒雜草的潛在分布區(qū)域的預(yù)測(cè)中所產(chǎn)生的各種數(shù)據(jù)都只是一種模擬推測(cè),并不是由實(shí)地考察產(chǎn)生的,而且4種毒雜草的樣本記錄數(shù)據(jù)只是單一的從CVH上獲取,數(shù)量較少且具有一定的局限性,對(duì)生態(tài)位模型預(yù)測(cè)結(jié)果也有一定的影響。但是本研究結(jié)果對(duì)毒雜草的防控策略的制定可提供一定的參考。此外,生態(tài)位模型的模擬方法層出不窮,其中只基于分布數(shù)據(jù)的方法,如Bioclim,GARP,Maxent等已得到廣泛應(yīng)用。眾多方法模擬物種分布時(shí)表現(xiàn)不一,甚至給出的結(jié)果差異巨大。雖然Maxent方法在樣本量很小的情況下能較好的預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū),但在樣本數(shù)據(jù)量較大的條件下未必優(yōu)于其他方法。因此,擴(kuò)充樣本數(shù)據(jù)并考慮不同模擬方法之下各種毒雜草的潛在分布差異也是未來(lái)要解決的問(wèn)題。

然而,氣候是大尺度上決定物種分布的關(guān)鍵因素[20]。以全球增溫為主要特征的氣候變化已成為一個(gè)不可爭(zhēng)辯的事實(shí)。未來(lái)氣候變化下,遷移擴(kuò)散機(jī)制成為目前植物的一個(gè)主要響應(yīng)機(jī)制。許多物種為了跟得上氣候的變化將尋找具備其最適宜生長(zhǎng)氣候的區(qū)域。同時(shí),氣候的改變?cè)黾恿嗽S多入侵植物的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[21]。未來(lái)氣候變化下各種毒雜草的響應(yīng)機(jī)制將會(huì)是草原生態(tài)系統(tǒng)面臨的新問(wèn)題,也是草原生態(tài)保護(hù)的新挑戰(zhàn)。