陳興幫 陳波 張?jiān)氯A 陳順德 何兵

摘要：【目的】探究淹水脅迫對(duì)榿木幼苗光合特性和根系生長(zhǎng)的影響，為篩選耐水淹樹種及保護(hù)生態(tài)環(huán)境提供參考依據(jù)?！痉椒ā恳耘柙越蠘伳荆ˋlnus trabeculosa）、臺(tái)灣榿木（A. formosana）和四川榿木（A. cremastogyme）為材料，選取3個(gè)淹水梯度（半淹水為A處理，淹沒為B處理，淹過為C處理）開展脅迫試驗(yàn)，以正常澆水未淹水為對(duì)照（CK）。在淹水處理30和60 d后分別測(cè)定3種榿木幼苗葉片的葉綠素含量和根系生長(zhǎng)特征指標(biāo)，繪制光響應(yīng)曲線，分析淹水條件下3種榿木幼苗光能利用及根系生長(zhǎng)指標(biāo)的變化情況?！窘Y(jié)果】淹水脅迫30 d會(huì)抑制3種榿木葉片的葉綠素a合成，淹水脅迫60 d時(shí)3種榿木葉片的葉綠素b降解程度大于葉綠素a，即淹水脅迫可抑制3種榿木葉片的葉綠素合成并加速葉綠素降解。淹水脅迫30 d時(shí)，四川榿木光合作用受到不同程度的抑制，而脅迫60 d時(shí)四川榿木A處理的最大凈光合速率（Pmax）和光飽和點(diǎn)（LSP）升高，即四川榿木在A處理下表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性，B和C處理則進(jìn)一步抑制四川榿木光合系統(tǒng)發(fā)揮作用。脅迫30和60 d時(shí)，四川榿木A處理可正常生長(zhǎng)，其光響應(yīng)曲線對(duì)輕度淹水脅迫不敏感，C處理則明顯降低四川榿木的光合能力;江南榿木A、B和C處理的凈光合速率（Pn）隨淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)明顯降低，即淹水脅迫對(duì)江南榿木光合作用的抑制效應(yīng)進(jìn)一步加劇;淹水脅迫30 d時(shí)臺(tái)灣榿木的光合能力降低，但脅迫60 d時(shí)光合能力逐步回升;脅迫60 d時(shí)C處理下四川榿木、江南榿木和臺(tái)灣榿木在光照強(qiáng)度為1000 μmol/（m2·s）時(shí)的Pn僅分別較CK下降68.39%、89.89%和24.12%。淹水脅迫60 d時(shí)3種榿木C處理的根系長(zhǎng)度分別下降80.38%、88.52%和43.56%，與江南榿木相比，臺(tái)灣榿木和四川榿木在根莖基部能誘導(dǎo)產(chǎn)生較多不定根以適應(yīng)淹水環(huán)境。【結(jié)論】3種榿木幼苗耐淹水能力綜合排序?yàn)榕_(tái)灣榿木>四川榿木>江南榿木。因此，在城市低洼濕地或河岸的季節(jié)性淹水區(qū)域可選種臺(tái)灣榿木，在非淹水濕地可選種四川榿木或江南榿木，以保障各樹種生長(zhǎng)良好及維護(hù)城鄉(xiāng)環(huán)境的物種多樣性。

關(guān)鍵詞： 榿木屬;季節(jié)性淹水脅迫;光合特性;根系生長(zhǎng)特征

中圖分類號(hào)： S792.14? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? ? ? ?文章編號(hào)：2095-1191（2019）09-2036-09

Abstract：【Objective】To explore the effects of waterlogging stress on photosynthetic characteristics and root growth of Alnus seedlings，and provide reference for selecting Alnus species which could resistant to waterlogging and environments protection. 【Method】With potted A. trabeculosa，A. formosana and A. cremastogyme as materials，three flooding levels（semi-flooding as treatment A;submerging as treatment B;flooding as treatment C） were chosen to carry out stress test compared with normal watering without flooding（CK）. After 30 and 60 d of treatment，chlorophyll content in leaves and root growth characteristics of three Alnus seedlings were measured，and light response curves were drawn. The light energy utilization and root growth index of three species of Alnus seedlings under flooding conditions were analyzed. 【Result】The chlorophyll a synthesis of the three species of Alnus leaves was hindered when treated for 30 d，while the chlorophyll b was more degraded than chlorophyll a when treated for 60 d. It indicated that the flooding stress inhibited the chlorophyll synthesis and accelerated the degradation of chlorophyll in the leaves of three species of Alnus. When under stress for 30 d，the photosynthesis of A. cremastogyme was inhibited to varying degrees，and the maximum net photosynthetic rate（Pmax） and light saturation point（LSP） under treatment A increased after 60 d. It showed that A. cremastogyme adapted to the stress to some extents under treatment A，while treatment B and C further inhibited the photosynthetic system of A. cremastogyme. At 30 d and 60 d of stress，A. cremastogyme could grow normally under treatment A， its light response curve was not sensitive to slight waterlogging stress. C treatment would weaken the photosynthetic capacity of A. cremastogyme.? With the flooding stress on the net photosynthetic rate（Pn） of A. trabeculosa under the three treatments，the treatment inhibition effects were further aggravated with time， which meaned that the inhibition effects of flood stress on photosynthesis of A. trabeculosa was further strengthened. After 30 d of flooding stress， the photosynthetic capacity of A. formosana was reduced， but photosynthetic capacity would gradually increase at 60 d of stress. At the 60 d of stress， At that time，the Pn of A. cremastogyme，A. trabeculosa and A. formosana under treatment C respectively decreased by 68.39%，89.89% and 24.12% when the light intensity was 1000 μmol/（m2·s）. The total roots length of three species of Alnus under treatment C respectively decreased by 80.38%，88.52% and 43.56%. Compared with A. trabeculosa，the other two Alnuses could induce more adventitious roots at the base of rhizome to adapt to flooding. 【Conclusion】The comprehensive resistance to flooding of the three Alnus seedlings ranks A. formosana>A. cremastogyme>A. trabeculosa. Therefore，planting A. formosana in the low-lying wetlands of the cities or the seasonal flooded areas on the river banks is preferred. While in the non-submerged wetlands， A. cremastogyme or A. trabeculosa is a better choice to promote the good growth of diffe-rent tree species and maintain the species diversity in urban and rural areas.

Key words： Alnus; seasonal flooding stress; photosynthetic characteristics; root growth characteristics

0 引言

【研究意義】水岸植物帶具有吸附沉積物、減輕水體富營(yíng)養(yǎng)化及提高水體自凈能力等重要功能，同時(shí)能維持水岸帶物種的多樣性（遲橙和龍?jiān)懒郑?009;李冬林等，2011），但氣候的異常變化和局部暴雨常造成低洼河灘地帶及人工濕地在雨季被洪水淹沒（季節(jié)性淹水），其中，造景或起水土保持功能植物的光合作用和根系生長(zhǎng)發(fā)育常因淹水脅迫而失去環(huán)境功能（吳玲利等，2015），因此需在水岸和濕地中配置適生樹種，發(fā)揮其生態(tài)功能，以保障水岸帶物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性（遲橙和龍?jiān)懒郑?009;李冬林等，2011）。榿木屬植物為非豆科固氮樹種，集造紙、用材、綠化治荒等為一體，具有重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值（饒龍兵等，2015）。江南榿木（Alnus trabeculosa）、臺(tái)灣榿木（A. formosana）和四川榿木（A. cremastogyme）是長(zhǎng)江流域山地丘陵水土保持林及江湖灘地防護(hù)林樹種，在我國(guó)南方生態(tài)和經(jīng)濟(jì)建設(shè)中發(fā)揮重要作用（楊漢波等，2013），但對(duì)其光合生理及根系生長(zhǎng)特性的研究報(bào)道較少。因此，開展淹水脅迫對(duì)榿木光合生理及根系生長(zhǎng)影響研究，對(duì)選擇區(qū)域性耐水淹樹種及保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】周小玲等（2007）研究四川榿木和臺(tái)灣榿木4年生幼林的光合特性，發(fā)現(xiàn)兩種榿木利用弱光能力均較強(qiáng)，但臺(tái)灣榿木葉片耐低溫能力較四川榿木差。韋鑠星等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，8年生四川榿木的光合固碳能力較3年生四川榿木強(qiáng)，生產(chǎn)力較高。劉柿良等（2013）研究表明，低光環(huán)境可限制臺(tái)灣榿木和四川榿木幼苗形態(tài)指標(biāo)增長(zhǎng)，適當(dāng)遮蔭的林窗環(huán)境比曠地更有利于該兩種榿木幼苗生長(zhǎng)。謝茜等（2013）研究池杉、水杉和江南榿木等5種植物1年生實(shí)生苗在不同水位條件下的幼苗形態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)處理60 d后池杉、水杉和江南榿木仍能存活。姜英等（2017）研究顯示，1年生臺(tái)灣榿木在不添加氮肥的情況下，可通過自身生物固氮滿足其生長(zhǎng)需求，有利于根系生長(zhǎng)。蔣成益和馬明東（2017）進(jìn)行臺(tái)灣榿木光照脅迫試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)其能較好利用弱光光源，并耐受30%遮蔭度?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，針對(duì)榿木屬植物光合特性和根系生長(zhǎng)與水濕環(huán)境因子關(guān)系的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以盆栽江南榿木、臺(tái)灣榿木和四川榿木進(jìn)行3個(gè)梯度淹水脅迫試驗(yàn)，測(cè)定分析其幼苗在不同水濕條件下的光合生理特性及根系生長(zhǎng)特征，篩選適宜水濕環(huán)境或防護(hù)林帶生長(zhǎng)的榿木樹種，為耐水濕樹種的引種栽培及保護(hù)生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在四川師范大學(xué)校內(nèi)實(shí)驗(yàn)基地生物園水池中進(jìn)行。四川榿木為四川省綿陽(yáng)市安州區(qū)種源，江南榿木為湖南省益陽(yáng)市種源，臺(tái)灣榿木為廣東省湛江市種源，所用苗木均為3年生營(yíng)養(yǎng)杯苗。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2017年5月初將生長(zhǎng)基本一致的榿木幼苗（每個(gè)品種各50株）移栽至直徑18 cm、高14 cm的營(yíng)養(yǎng)缽中，每盆1株，每盆裝土約1200 g，土壤為園土與池塘淤泥以3∶1混勻配比而成。每天早、晚澆足水，苗木移栽成活后于6月10日移入試驗(yàn)基地人工水池中進(jìn)行試驗(yàn)處理，設(shè)3個(gè)水分脅迫梯度：（1）輕度淹水脅迫，即半淹水（A處理），水位為盆高一半;（2）中度淹水脅迫，即淹沒（B處理），水位為剛淹沒花盆;（3）重度淹水脅迫，即淹過（C處理），水位沒過花盆10 cm。以正常澆水（未淹水）為對(duì)照（CK），每處理設(shè)5個(gè)重復(fù)。為測(cè)定雨季季節(jié)性淹水脅迫下3種榿木幼苗的生長(zhǎng)狀態(tài)，在試驗(yàn)處理30和60 d后，每處理隨機(jī)選取3株植株用于測(cè)定幼苗光合特性和根系生長(zhǎng)指標(biāo)。

1. 2. 2 測(cè)定指標(biāo)及方法 參照李合生（2000）的方法，采用95%乙醇浸提法測(cè)定葉綠素含量;參照宋麗萍等（2007）、劉澤彬等（2015）的方法測(cè)定凈光合速率（Pn）;參照Graham等（2001）的方法，運(yùn)用SPSS的非線性回歸分析模塊擬合光響應(yīng)曲線和光合參數(shù)表觀量子效率（AQY，模型表達(dá)式中用φ表示）和暗呼吸速率（Rday）估計(jì)值，模型表達(dá)采用非直角雙曲線模型理論公式：Pn=φ×PAR+Pmax-SQRT[（φ×PAR+Pmax）2-4φ×PAR×K×Pmax]/2K-Rday，其中，Pn為凈光合速率，Pmax為最大凈光合速率，φ為表觀量子效率，Rday為暗呼吸速率，K為光響應(yīng)曲線曲角，PAR為光合有效輻射。K、Pmax、φ和Rday的初始值分別為0.5、30.0、0.05和2.0;光飽合點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）的擬合方法：Pn=φ×PAR-Rday[注：PAR≤200 μmol/（m2·s）]，當(dāng)Pn為0時(shí)的PAR為L(zhǎng)CP，Pn為Pmax時(shí)的PAR為L(zhǎng)SP。

根系指標(biāo)中的根系長(zhǎng)度采用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)（REGENT INSTRUMENTS，加拿大）進(jìn)行測(cè)定，參照黃林等（2012）的分類方法統(tǒng)計(jì)細(xì)根（D≤2.0 mm）和小根（D>2.0 mm）兩個(gè)徑級(jí)根系的長(zhǎng)度。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行整理，以PASW Statistics 18進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以Excel 2010繪圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 淹水脅迫對(duì)3種榿木幼苗葉片葉綠素含量的影響

由表1可知，淹水脅迫處理30 d后，B和C處理四川榿木葉片的葉綠素含量和葉綠素a/b顯著低于CK和A處理（P<0.05，下同），A處理葉片的葉綠素含量和葉綠素a/b高于CK，但差異不顯著（P>0.05，下同）;各淹水脅迫處理下江南榿木葉片的葉綠素含量顯著低于CK，A和C處理葉片的葉綠素a/b顯著低于CK，B處理葉片的葉綠素a/b低于CK，但差異不顯著;各淹水脅迫處理下臺(tái)灣榿木葉片的葉綠素含量顯著低于CK，A和B處理的葉綠素a/b高于CK，C處理的葉綠素a/b低于CK，但與CK無顯著差異。說明淹水脅迫30 d后除四川榿木的A處理外，3種榿木葉片的葉綠素含量均顯著降低;四川榿木和江南榿木葉片葉綠素a的降解程度大于葉綠素b，而臺(tái)灣榿木葉片葉綠素a和葉綠素b的降解程度相近，即3種榿木幼苗的葉綠素a含量易受淹水脅迫制約。

淹水脅迫處理60 d后，各淹水脅迫處理下3種榿木葉片的葉綠素含量進(jìn)一步降解，且除四川榿木A處理葉片的葉綠素含量高于CK但二者差異不顯著、B處理葉片的葉綠素含量低于CK但差異不顯著外，其他各品種各處理葉片的葉綠素含量均顯著低于CK;從葉綠素a/b變化來看，A、B和C處理榿木葉片的葉綠素a/b均高于CK，且除C處理江南榿木葉片的葉綠素a/b外，其他處理均顯著高于CK。說明淹水脅迫60 d后3種榿木葉片葉綠素b的降解程度大于葉綠素a，即淹水處理60 d進(jìn)一步抑制3種榿木葉片的葉綠素合成，葉綠素降解進(jìn)一步加劇。

綜上所述，淹水脅迫可抑制3種榿木葉片的葉綠素合成，促進(jìn)葉綠素降解。

2. 2 淹水脅迫對(duì)3種榿木幼苗葉片光合作用的影響

2. 2. 1 對(duì)光合參數(shù)的影響 應(yīng)用非直角雙曲線模型計(jì)算淹水脅迫30和60 d時(shí)3種榿木的光合參數(shù)，結(jié)果（表2）顯示，脅迫30 d時(shí)，A處理四川榿木的AQY和Pmax低于CK，但差異不顯著，而B和C處理的AQY和Pmax顯著低于CK、LCP顯著高于CK，A、B和C處理的LSP顯著低于CK;脅迫60 d時(shí)，A處理四川榿木的Pmax和LSP顯著高于CK，B和C處理的AQY和LSP顯著低于CK、LCP顯著高于CK。說明四川榿木在A處理下表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性，在B和C處理下光合能力有所下降。

脅迫30和60 d時(shí)，江南榿木A、B和C處理的AQY、Pmax和LSP總體上呈降低趨勢(shì)，且除脅迫30 d時(shí)A處理的AQY外均顯著低于CK，而LCP呈升高趨勢(shì)且顯著高于CK。說明江南榿木在各梯度淹水脅迫下光合能力均顯著下降，且淹水深度越深光合能力越弱。

脅迫30 d時(shí)，臺(tái)灣榿木A、B和C處理的AQY、Pmax和LSP均顯著低于CK，LCP顯著高于CK，即在A、B和C處理下LCP顯著增大，LSP顯著減小;脅迫60 d時(shí)，臺(tái)灣榿木的AQY除C處理顯著低于CK外，A和B處理與CK間無顯著差異，而各處理下LCP顯著高于CK，Pmax和LSP在A處理下與CK無顯著差異，在B和C處理下顯著低于CK。

綜上所述，淹水脅迫后30 d后，四川榿木的光合作用受到不同程度抑制，而脅迫60 d后其A處理的Pmax和LSP升高，即四川榿木在A處理下表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性，B、C處理則抑制其光合系統(tǒng)發(fā)揮作用;淹水脅迫30和60 d時(shí)各淹水梯度對(duì)江南榿木的光合系統(tǒng)均具有不同程度的抑制作用;臺(tái)灣榿木的光合系統(tǒng)對(duì)淹水脅迫具有適應(yīng)性變化，但依據(jù)不同淹水程度仍受到抑制。

2. 2. 2 對(duì)光響應(yīng)曲線的影響 脅迫30和60 d后分別測(cè)定各處理榿木的Pn并繪制光響應(yīng)曲線。從圖1可看出，脅迫30 d后，各淹水脅迫處理四川榿木的Pn隨PAR增強(qiáng)的變化趨勢(shì)一致，但較CK均有所降低，其中C處理降幅明顯，當(dāng)PAR為1000 μmol/（m2·s）時(shí)，C處理的Pn比CK下降35.56%;脅迫60 d后，B和C處理的Pn仍受到抑制，且C處理Pn的降幅進(jìn)一步擴(kuò)大，當(dāng)PAR為1000 μmol/（m2·s）時(shí)，C處理的Pn比CK下降69.02%，而A處理的Pn高于CK。可見，四川榿木對(duì)輕度淹水脅迫不敏感，可正常生長(zhǎng)，而重度淹水脅迫嚴(yán)重影響其光合能力。

圖2顯示，江南榿木的光響應(yīng)曲線呈二次曲線，脅迫30 d時(shí)各處理的Pn均低于CK，其中C處理Pn的降幅最明顯，當(dāng)PAR為1000 μmol/（m2·s）時(shí)，C處理的Pn比CK下降62.06%;脅迫60 d時(shí)各處理的Pn繼續(xù)明顯下降，當(dāng)PAR為1000 μmol/（m2·s）時(shí)，A和B處理的Pn分別比CK下降45.74%和42.11%，C處理的Pn下降87.22%。說明江南榿木的Pn受淹水脅迫抑制較明顯，且隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)受到的抑制效應(yīng)進(jìn)一步加劇。

從圖3可看出，不同梯度淹水下臺(tái)灣榿木幼苗的光響應(yīng)曲線呈二次曲線，脅迫30 d時(shí)各處理的Pn明顯較CK下降，且淹水程度越大，Pn下降越明顯，尤其是C處理的Pn降幅最大;脅迫60 d時(shí)各處理的Pn仍低于CK，但與脅迫30 d時(shí)比，各處理Pn與CK的差距有所縮小。說明臺(tái)灣榿木的光合能力在短期內(nèi)會(huì)受到淹水脅迫抑制，但經(jīng)過一段時(shí)間的適應(yīng)后其光合能力逐步提高。

綜上所述，淹水脅迫30和60 d后，四川榿木對(duì)輕度水淹脅迫不敏感，生長(zhǎng)正常，重度淹水脅迫則嚴(yán)重降低其光合能力;江南榿木的Pn受淹水脅迫抑制明顯，且隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)各處理的抑制效應(yīng)進(jìn)一步加劇;季節(jié)性淹水脅迫短期內(nèi)會(huì)降低臺(tái)灣榿木的光合能力，但經(jīng)過一段時(shí)間的適應(yīng)后其光合能力會(huì)逐步提高，即臺(tái)灣榿木相比于四川榿木和江南榿木耐水淹環(huán)境能力較強(qiáng)。

2. 3 淹水脅迫對(duì)3種榿木根系指標(biāo)的影響

2. 3. 1 對(duì)根系總長(zhǎng)度的影響 從圖4可看出，脅迫30和60 d時(shí)各腌水脅迫處理下江南榿木和臺(tái)灣榿木的根系長(zhǎng)度均短于CK;四川榿木除脅迫30 d時(shí)的A處理外，其他淹水脅迫處理的根系長(zhǎng)度也短于CK;脅迫30 d時(shí)，四川榿木和江南榿木C處理的根系長(zhǎng)度與CK差異顯著，表明其對(duì)輕度和中度淹水脅迫30 d的適應(yīng)性較強(qiáng)，而重度淹水脅迫顯著抑制其根系生長(zhǎng);淹水脅迫30 d臺(tái)灣榿木各處理的根系長(zhǎng)度與CK差異顯著，說明淹水脅迫30 d對(duì)臺(tái)灣榿木根系生長(zhǎng)的抑制作用更明顯。

脅迫60 d時(shí)，3種榿木根系長(zhǎng)度的變化與脅迫30 d時(shí)有所不同。其中，四川榿木、江南榿木和臺(tái)灣榿木C處理的根系長(zhǎng)度均顯著短于CK，且四川榿木根系長(zhǎng)度受到的抑制更明顯，表明隨淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，四川榿木對(duì)脅迫的效應(yīng)加劇;四川榿木和臺(tái)灣榿木A和B處理的根系長(zhǎng)度與CK差異不顯著，表明臺(tái)灣榿木對(duì)淹水脅迫刺激有一個(gè)適應(yīng)過程;各處理江南榿木的根系長(zhǎng)度排序?yàn)镃K>A處理>B處理>C處理，其中CK的根系長(zhǎng)度顯著長(zhǎng)于A、B和C處理，C處理顯著短于A和B處理，說明江南榿木的根系長(zhǎng)度在淹水脅迫60 d時(shí)受到抑制最嚴(yán)重。

2. 3. 2 對(duì)根系長(zhǎng)度分級(jí)的影響 從圖5可看出，淹水脅迫30 d時(shí)，四川榿木A處理細(xì)根根系的長(zhǎng)度長(zhǎng)于CK但差異不顯著，臺(tái)灣榿木A處理細(xì)根根系的長(zhǎng)度短于CK但差異不顯著，其他處理榿木細(xì)根根系的長(zhǎng)度均顯著短于CK，且隨著淹水脅迫程度的增加與CK差異更明顯，說明榿木的細(xì)根生長(zhǎng)與淹水存在一定關(guān)聯(lián);江南榿木C處理細(xì)根根系的長(zhǎng)度與CK相比降幅最大，說明江南榿木的細(xì)根生長(zhǎng)隨淹水程度增加受到的抑制程度最嚴(yán)重。除B處理外，江南榿木小根根系的長(zhǎng)度較短，而四川榿木和臺(tái)灣榿木小根根系的長(zhǎng)度明顯長(zhǎng)于江南榿木。

綜上所述，淹水脅迫30 d時(shí)3種榿木細(xì)根的根系生長(zhǎng)總體上表現(xiàn)為受到抑制，但四川榿木和臺(tái)灣榿木小根根系生長(zhǎng)受到的抑制作用小于江南榿木。

從圖6可看出，脅迫60 d時(shí)四川榿木B和C處理的細(xì)根根系長(zhǎng)度差異顯著，且二者顯著短于CK和A處理;江南榿木各處理的細(xì)根根系長(zhǎng)度間差異顯著;臺(tái)灣榿木僅C處理的細(xì)根根系長(zhǎng)度顯著短于其他處理;脅迫60 d時(shí)3種榿木C處理的細(xì)根根系長(zhǎng)度分別比CK下降80.38%、88.52%和43.56%，降幅排序?yàn)榻蠘伳?gt;四川榿木>臺(tái)灣榿木。說明3種榿木根系的生長(zhǎng)受到淹水脅迫后在一定時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生不同的響應(yīng)，其中臺(tái)灣榿木和四川榿木由于能誘導(dǎo)一定數(shù)量不定根發(fā)生從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐水淹能力，江南榿木誘導(dǎo)發(fā)生的不定根數(shù)量較少且原有根系生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制從而表現(xiàn)出對(duì)淹水脅迫敏感。進(jìn)一步對(duì)小根根系長(zhǎng)度進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，四川榿木和臺(tái)灣榿木的小根根系長(zhǎng)度比江南榿木長(zhǎng)，說明這兩種榿木對(duì)淹水脅迫60 d具有一定的適應(yīng)性。

綜上所述，淹水脅迫60 d時(shí)，3種榿木細(xì)根根系生長(zhǎng)均受到不同程度的抑制，3種榿木小根根系生長(zhǎng)以江南榿木受到抑制最明顯，淹水脅迫嚴(yán)重?fù)p傷其根系形態(tài)，進(jìn)而影響根系的正常生命活動(dòng);四川榿木和臺(tái)灣榿木小根根系生長(zhǎng)受到的抑制作用明顯小于江南榿木。

3 討論

3. 1 不同梯度淹水脅迫下3種榿木苗木光合生理特性的變化

葉綠素含量是反映逆境條件下葉片生理性狀的重要指標(biāo)。許大全（2002）研究指出，Pn降低與葉綠素含量減少無正比關(guān)系。尹冬梅等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在水淹環(huán)境下5種菊屬近緣種植物的葉綠素降解加強(qiáng)，生物合成減弱，葉綠素含量下降。本研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫后不同榿木樹種的葉綠素含量均下降，因此僅從葉綠素含量變化難以推斷3種榿木的耐淹水能力;脅迫60 d時(shí)除江南榿木C處理的葉綠素受損嚴(yán)重外，其余各處理的葉綠素a/b表現(xiàn)出與淹水脅迫程度呈正比關(guān)系，臺(tái)灣榿木和四川榿木受到淹水脅迫后葉綠素含量的變化較江南榿木穩(wěn)定，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐水淹能力，而江南榿木葉綠素a/b的變化反映其對(duì)淹水脅迫敏感導(dǎo)致葉綠素結(jié)構(gòu)受到破壞或合成受到抑制更嚴(yán)重。時(shí)麗冉等（2007）研究pH脅迫旱稻幼苗時(shí)發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量降低且葉綠素a/b升高，主要由葉綠素酶對(duì)葉綠素的降解引起。本研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫60 d會(huì)導(dǎo)致3種榿木葉片葉綠素a/b升高，與時(shí)麗冉等（2007）的研究結(jié)果一致。因此認(rèn)為，葉綠素a/b可作為3種榿木幼苗耐水淹能力的參考指標(biāo)。

許大全（2002）研究認(rèn)為，淹水脅迫會(huì)造成植物根際環(huán)境低氧，而植物在根系低氧脅迫下一系列的生理生化變化會(huì)影響葉片的光合特性，如葉片失綠和Pn下降等。Chen等（2005）研究表明，寬葉獨(dú)行菜在水淹脅迫下能保持較高的光合速率和正常的光合特性是其具有較強(qiáng)耐澇能力的重要表現(xiàn)之一。本研究從光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)角度分析，淹水脅迫對(duì)3種榿木苗利用光的波長(zhǎng)范圍均有收窄作用，對(duì)弱光或強(qiáng)光的利用能力降低，受影響程度排序?yàn)榻蠘伳?gt;四川榿木>臺(tái)灣榿木;輕度淹水脅迫60 d后四川榿木的Pn與CK差異不顯著，而其余處理的Pn降幅較明顯，表明四川榿木在季節(jié)性淹水條件下對(duì)輕度淹水具有一定的適應(yīng)性;隨著淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，江南榿木的Pn與CK相比呈明顯下降趨勢(shì)，且脅迫強(qiáng)度越大，降幅越大，反映江南榿木對(duì)淹水環(huán)境的反應(yīng)較敏感;臺(tái)灣榿木的光響應(yīng)曲線顯示其耐淹水特性有一個(gè)先抑制后適應(yīng)的過程，靖元孝等（2000）研究水翁、衣英華等（2006）研究楓楊也觀察到這個(gè)現(xiàn)象，結(jié)合根系生長(zhǎng)特征分析發(fā)現(xiàn)，由于臺(tái)灣榿木幼苗在淹水中期形成了大量不定根，可不同程度緩解其地下根系的低氧狀態(tài)，從而使Pn發(fā)生一定幅度的回升以適應(yīng)淹水環(huán)境。

3. 2 不同梯度淹水脅迫下3種榿木苗木根系生長(zhǎng)特征的變化情況

Colmer等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，根系在淹水脅迫條件下其通氣組織的形成是植物耐淹水脅迫的重要機(jī)制。Kreuzwiwser和Rennenberg（2014）研究顯示，植物為適應(yīng)淹水環(huán)境通常會(huì)產(chǎn)生形態(tài)塑性，產(chǎn)生皮孔和不定根。本研究以根系長(zhǎng)度指標(biāo)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)淹水脅迫60 d后江南榿木各處理、四川榿木B和C處理的根系長(zhǎng)度顯著變短，雖然植株能存活，但淹水脅迫限制了該兩種榿木根系的生長(zhǎng)，結(jié)合胡燕莉等（2017）的研究結(jié)果分析，推測(cè)是淹水脅迫導(dǎo)致有害物質(zhì)過量積累造成根系受到損傷。本研究中，臺(tái)灣榿木和四川榿木幼苗淹水后能通過適應(yīng)機(jī)制產(chǎn)生較多不定根（D≤2.0 mm），結(jié)合于斌等（2018）的研究結(jié)果，推測(cè)這些不定根與莖葉空腔和細(xì)胞間歇相通并適應(yīng)淹水環(huán)境從而使臺(tái)灣榿木各處理及四川榿木在半淹狀態(tài)下生長(zhǎng)受到的抑制最輕。從淹水后3種榿木的根系生長(zhǎng)特征來看，在城市低洼地帶或河岸植被恢復(fù)中，應(yīng)優(yōu)先選擇臺(tái)灣榿木，如果季節(jié)性淹水時(shí)間較短，也可考慮將四川榿木作為植被恢復(fù)樹種。

4 結(jié)論

淹水脅迫對(duì)江南榿木、臺(tái)灣榿木和四川榿木幼苗生長(zhǎng)均產(chǎn)生一定程度的抑制作用，耐淹水能力綜合排序?yàn)榕_(tái)灣榿木>四川榿木>江南榿木。因此，在城市的低洼濕地或河岸的季節(jié)性淹水區(qū)域可選種臺(tái)灣榿木，在非淹水濕地可選種四川榿木或江南榿木，以保障各樹種生長(zhǎng)良好及維護(hù)城鄉(xiāng)環(huán)境的物種多樣性。

參考文獻(xiàn)：

遲橙，龍?jiān)懒? 2009. 水生植物修復(fù)城市富營(yíng)養(yǎng)化污水的研究進(jìn)展[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），35（1）：51-55. [Chi C，Long Y L. 2009. Research development of aquatic plant to repair the city eutrophication sewage[J]. Journal of Hunan Agricultural University（Natural Scien-ces），35（1）：51-55.]

蔣成益，馬明東. 2017. 光照脅迫條件對(duì)臺(tái)灣榿木幼苗的光合生理生態(tài)響應(yīng)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，37（5）：7-14. [Jiang C Y，Ma M D. 2017. Physiological response of Alnus formosana seedlings under light stress[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，37（5）：7-14.]

姜英，魯瑩瑩，劉秀，申文輝，朱積余，蔣燚，譚長(zhǎng)強(qiáng). 2017. 施肥對(duì)臺(tái)灣榿木根系生長(zhǎng)及結(jié)瘤的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，38（5）：797-802. [Jiang Y，Lu Y Y，Liu X，Shen W H，Zhu J Y，Jiang Y，Tan C Q. 2017. Effects of fertilization on root growth and nodulation of Alnus formosana[J]. Chinese Journal of Tropical Crops，38（5）：797-802.]

靖元孝，陳兆平，程惠青，莫熙穆. 2000. 淹水時(shí)水翁幼苗光合特性與不定根的關(guān)系（簡(jiǎn)報(bào)）[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，8（4）：361-364. [Jing Y X，Chen Z P，Cheng H Q，Mo X M. 2000. The relationship between photosynthetic character and adventitious roots in flooded Cleistocalyx operculatus seedlings[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany，8（4）：361-364.]

李冬林，王磊，丁晶晶，芮雯奕. 2011. 水生植物的生態(tài)功能和資源應(yīng)用[J]. 濕地科學(xué)，9（3）：290-296. [Li D L，Wang L，Ding J J，Rui W Y. 2011. Ecological functions and resource utilization of aquatic plants[J]. Wetland Science，9（3）：290-296.]

李合生. 2000. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社. [Li H S. 2000. Principle and technology of plant physiology and biochemistry experiment[M]. Beijing：Higher Education Press.]

劉柿良，馬明東，潘遠(yuǎn)智，魏劉利，何成相，楊開茂. 2013. 不同光環(huán)境對(duì)榿木幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，24（2）：351-358. [Liu S L，Ma M D，Pan Y Z，Wei L L，He C X，Yang K M. 2013. Effects of light regime on the growth and photosynthetic characteristics of Alnus formosana and A. cremastogyne seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，24 （2）：351-358.]

劉澤彬，程瑞梅，肖文發(fā)，郭泉水，王娜. 2015. 不同淹水時(shí)間下中華蚊母樹光響應(yīng)特征及其模型比較[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，26（4）：1083-1090. [Liu Z B，Cheng R M，Xiao W F，Guo Q S，Wang N. 2015. Light response characteristics of photosynthesis and model comparison of Distylium chinense in different flooding durations[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，26（4）：1083-1090.]

胡燕莉，袁軍輝，胡永紅. 2017. 水淹和恢復(fù)對(duì)鳳丹光合特性和根系活力的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，37（8）：1586-1594. [Hu Y L，Yuan J H，Hu Y H. 2017. Effects of waterlo-gging and recovery on the photosynthetic characteristics and root activity of Paeonia ostii[J]. Acta Botanica Borea-li-Occidentalia Sinica，37（8）：1586-1594.]

黃林，王峰，周立江，黃茹，齊代華，魏剛. 2012. 不同森林類型根系分布與土壤性質(zhì)的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，32（19）：6110-6119. [Huang L，Wang F，Zhou L J，Huang R，Qi D H，Wei G. 2012. Root distribution in the different forest types and their relationship to soil properties[J]. Acta Ecologica Sinica，32（19）：6110-6119.]

饒龍兵，楊漢波，郭洪英，段紅平，陳益泰. 2015. 17種榿木屬植物的親緣關(guān)系研究及模糊種鑒定[J]. 植物研究，35（4）：528-534. [Rao L B，Yang H B，Guo H Y，Duan H P，Chen Y T. 2015. Relationships of 17 alnus and identifying uncertain species[J]. Bulletin of Botanical Resear-ch，35（4）：528-534.]

時(shí)麗冉，劉志華，白麗榮. 2007. 不同pH值對(duì)旱稻幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 作物雜志，（4）：28-30. [Shi L R，Liu Z H，Bai L R. 2007. The effects of different soil pH values on growth of uplant rice seedlings[J]. Crops，（4）：28-30.]

宋麗萍，蔡體久，喻曉麗. 2007. 水分脅迫對(duì)刺五加幼苗光合生理特性的影響[J]. 中國(guó)水土保持科學(xué)，5（2）：91-95. [Song L P，Cai T J，Yu X L. 2007. Influence of water stress on the photosynthetic and physiological characteristic of Acanthopanax senticosus seedlings[J]. Science of Soil and Water Conservation，5（2）：91-95.]

韋鑠星，文仕知，張希，周亮，張展. 2011. 不同林齡四川榿木的光合生理特性分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，31（7）：102-108. [Wei S X，Wen S Z，Zhang X，Zhou L，Zhang Z. 2011. Analysis on photosynthesis physiological characteristics of Alnus cremastogyne at different stand ages[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，31（7）：102-108.]

吳玲利，熊利，柯鑌峰，龔春，雷小林，李建安. 2015. 3個(gè)木通品種光合特性的比較[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，33（2）：46-49. [Wu L L，Xiong L，Ke B F，Gong C，Lei X L，Li J A. 2015. Comparison of photosynthetic characteristics of three Akebia cultivars[J]. Nonwood Forest Research，33（2）：46-49.]

謝茜，汪正祥，雷耘. 2013. 不同水位條件下5種濕地木本植物幼苗的形態(tài)特征研究[J]. 華中師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），47（3）：389-392. [Xie Q，Wang Z X，Lei Y. 2013. Study on morphological characteristics of seedling of 5 species wetland woody plants on different water level[J]. Journal of Huazhong Normal University（Natural Scien-ce），47（3）：389-392.]

許大全. 2002. 光合作用效率[M]. 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社. [Xu D Q. 2002. Photosynthetic efficiency[M]. Shanghai：Shanghai Science and Technology Press.]

楊漢波，饒龍兵，郭洪英，段紅平，陳益泰. 2013. 5種榿木屬植物的核型分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，14（6）：1203-1207. [Yang H B，Rao L B，Guo H Y，Duan H P，Chen Y T. 2013. Karyotyping of five species of Alnus in East Aisa Region[J]. Journal of Plant Genetic Resources，14（6）：1203-1207.]

衣英華，樊大勇，謝宗強(qiáng)，陳芳清. 2006. 模擬淹水對(duì)楓楊和栓皮櫟氣體交換、葉綠素?zé)晒夂退畡?shì)的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，30（6）：960-968. [Yi Y H，F(xiàn)an D Y，Xie Z Q，Chen F Q. 2006. Effects of waterlogging on the gas exchange，chlorophyll fluorescence and water potential of Quercus varianilis and Pterocarya stenoptera[J]. Journal of Plant Ecology，30（6）：960-968.]

尹冬梅，陳發(fā)棣，陳素梅. 2009. 澇漬脅迫下5種菊花近緣種屬植物生理特性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，29（4）：2143-2148. [Yin D M，Chen F D，Chen S M. 2009. Physiological characteristics in five related species of Dendranthema under waterlogging[J]. Acta Ecologica Sinica，29（4）：2143-2148.]

于斌，朱進(jìn)，周國(guó)林，黎紫儀，彭玉全. 2018. 淹水脅迫對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及不定根解剖結(jié)構(gòu)的影響[J]. 北方園藝，（3）：61-64. [Yu B，Zhu J，Zhou G L，Li Z Y，Peng Y Q. 2018. Effects of waterlogging stress on growth and adventitious roots anatomical structure in cucumber seedling[J]. Nor-thern Horticulture，（3）：61-64.]

周小玲，田大倫，康文星，徐清乾. 2007. 中亞熱帶四川榿木與臺(tái)灣榿木幼林的光合生態(tài)特性研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，27（1）：40-49. [Zhou X L，Tian D L，Kang W X，Xu Q Q. 2007. Study of the ecological photosynthetic characteristics of Alnus cremastogyne Burli and Alnus formosana seedlings[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology（Natural Science），27（1）：40-49.]

Chen H J，Quails R G，Blank R R. 2005. Effect of soil floo-ding on photosynthesis，carbohydrate partitioning and nutrient uptake in the invasive exotic Lepidium latifolium[J]. Aquatic Botany，82：250-268.

Colmer T D，Cox M C，Voesenek L A. 2006. Root aeration in rice（Oryza sativa）：Evaluation of oxygen，carbon dio-xide，and ethylene as possible regulators of root acclimatizations[J]. New Phytologist，170（4），767-778.

Graham D F， Farquhar，Susanne von C，Josep A B. 2001. Models of photosynthesis[J]. Plant Physiology，125（1）：42-45.

Kreuzwiwser J，Rennenberg H. 2014. Molecular and physiological responses of trees to waterlogging stress[J]. Plant Cell Environment，37（10）：2245-2259.

（責(zé)任編輯 思利華）