陳玲 張敦宇 陳越 付堅 王波 鐘巧芳
摘要:【目的】鑒定評價云南藥用野生稻對白葉枯病菌株的抗性,為藥用野生稻的保護(hù)及抗病新品種選育提供理論依據(jù)?!痉椒ā坷?4個近年在云南稻作區(qū)流行的白葉枯病菌株及國內(nèi)外部分標(biāo)準(zhǔn)強(qiáng)致病菌系對云南8個居群(OF1~OF8)的31份藥用野生稻材料進(jìn)行接種鑒定,測量病斑長度,按照抗性分級標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行抗性等級劃分,建立抗病譜,比較分析不同藥用野生稻材料間和不同居群間的抗性差異?!窘Y(jié)果】接種24個白葉枯病菌株21 d后,感病材料金剛30的病斑長度均超過20.00 cm,而未接種的葉片未發(fā)生任何變化,說明24個白葉枯病菌株均未喪失致病力;31份藥用野生稻材料大多出現(xiàn)典型的白葉枯病癥狀,但抗病等級存在差異,其中,67.7%的供試藥用野生稻對XOO8菌株表現(xiàn)抗病,說明XOO8菌株的致病性最強(qiáng),所有材料均抗XOO14菌株,說明XOO14菌株的致病性最弱。31份藥用野生稻的抗菌率均在50.0%以上,其中OF2-1的抗菌率最高,為100.0%,OF4-2的抗菌率最低,為50.0%。8個居群中,以O(shè)F5和OF7的抗菌率最高,均為100.0%,說明二者對24個白葉枯病菌株均表現(xiàn)抗性;OF4的抗菌率最低,為79.2%,僅抗19個菌株。8個居群抗性由強(qiáng)至弱排序為:OF5=OF7>OF6>OF1=OF2=OF8>OF3>OF4。各居群內(nèi)樣品個體間抗性差異明顯,推測是由于野生稻雜合程度較高所導(dǎo)致。【結(jié)論】云南藥用野生稻種質(zhì)資源對當(dāng)前在云南流行的白葉枯病小種及國內(nèi)外部分強(qiáng)致病菌整體抗性較好,其抗性差異來源于居群內(nèi)的雜合度,與地理分布無關(guān),推測云南藥用野生稻具有特異的優(yōu)良抗白葉枯病基因,其在遺傳研究和品種改良方面具有較大應(yīng)用潛力。
關(guān)鍵詞: 藥用野生稻;白葉枯病;抗性;鑒定評價;云南
0 引言
【研究意義】水稻(Oryza sativa L.)是全世界近50%人口的主食作物,但病蟲害嚴(yán)重制約其生產(chǎn)。其中,由黃單胞桿菌致病變種——白葉枯病菌(Xanthomonas oryzae pv. oryzae,簡稱Xoo)引起的水稻白葉枯?。˙acterial blight)是世界范圍內(nèi)最嚴(yán)重的水稻細(xì)菌性病害(Huang et al.,2012;Khan et al.,2014)。目前,防治水稻白葉枯病暫無特效藥劑,實踐證明,選育抗病品種是最經(jīng)濟(jì)、安全和有效的手段。為避免品種失效,需不斷發(fā)掘新的抗源,培育新的抗病品種(夏春等,2012)。全世界稻屬中有22個野生種,從中發(fā)掘新抗源并加以利用,是近年來國內(nèi)外水稻育種的研究熱點。其中,藥用野生稻(O. officinalis Wall.)是我國現(xiàn)有3種野生稻資源之一,分布于云南、廣東、廣西和海南等地,具有許多優(yōu)良性狀,利用價值很高,尤其是云南藥用野生稻遺傳變異較豐富,從云南省搜集藥用野生稻種質(zhì)資源,并進(jìn)行綜合性抗性評價,對加快優(yōu)異藥用野生稻種質(zhì)創(chuàng)新和培育具有重要的意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】我國抗白葉枯病的種質(zhì)資源豐富,其中,野生稻主要包括普通野生稻、疣粒野生稻和藥用野生稻(譚光軒等,2004;阮輝輝等,2008;Zhou et al.,2011);栽培品種主要包括扎昌龍(Wang et al.,2003;Yang et al.,2011)、明恢63(Xiang et al.,2006;Hur et al.,2013)、黃玉(Shin et al.,2007)等;經(jīng)人工突變獲得的抗病種質(zhì)如M41(Kinoshita,1995)等;人工多基因聚合獲得的抗病種質(zhì)主要包括以IR24為遺傳背景構(gòu)建的近等基因系IRBB1、IRBB2、IRBB3、IRBB5、IRBB7和IRBB13等(章琦,2007;高杜娟等,2016)。有關(guān)藥用野生稻白葉枯病抗性研究報道較少,尤其是1994─2012年期間未見相關(guān)報道。彭紹裘等(1982)考察和測定了16份云南藥用野生稻種質(zhì)對湖南白葉枯病強(qiáng)致病菌系的抗性,發(fā)現(xiàn)云南藥用野生稻的抗病類型為抗~高抗;李容柏和秦學(xué)毅(1994)利用8個白葉枯病菌系對15份廣西藥用野生稻種質(zhì)進(jìn)行抗性評價,結(jié)果發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)屬中抗類型;章琦等(1994)利用4個白葉枯病強(qiáng)致病菌系對我國48份藥用野生稻種質(zhì)進(jìn)行接種鑒定,結(jié)果發(fā)現(xiàn)高抗種質(zhì)占49.8%;陳成斌等(2012)利用5個白葉枯病菌系對211份廣西藥用野生稻進(jìn)行接種鑒定,結(jié)果發(fā)現(xiàn)大多數(shù)種質(zhì)的抗病類型為抗~中抗,高抗種質(zhì)較少,且還存在極少的中感種質(zhì);余騰瓊等(2016)利用白葉枯病菌系BD8438、CN9404和X1對6份云南藥用野生稻種質(zhì)進(jìn)行接種鑒定,結(jié)果發(fā)現(xiàn)6份種質(zhì)抗病類型為抗~高抗。綜上所述,藥用野生稻的白葉枯病抗性鑒定評價主要集中在云南和廣西,云南藥用野生稻對白葉枯病菌株抗性良好,抗病類型為抗~高抗;廣西藥用野生稻稍差,大多數(shù)為中抗。【本研究切入點】雖然云南藥用野生稻對白葉枯病抗性良好,但隨著病原菌的變異,云南藥用野生稻對近年在云南稻作區(qū)流行的菌株及國內(nèi)外部分標(biāo)準(zhǔn)強(qiáng)致病菌系抗性尚不清楚,亟需開展相關(guān)研究?!緮M解決的關(guān)鍵問題】利用近年在云南稻作區(qū)流行的菌株及國內(nèi)外部分標(biāo)準(zhǔn)強(qiáng)致病菌系對云南8個居群(OF1~OF8)的31份藥用野生稻材料進(jìn)行接種鑒定,測量病斑長度,按照抗性分級標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行抗性等級劃分,建立抗病譜,比較分析不同藥用野生稻材料間和不同居群間的抗性差異,以期篩選出抗性良好的種質(zhì)資源,為藥用野生稻保護(hù)及抗病新品種選育提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1. 1 試驗材料
供試藥用野生稻材料從云南西雙版納州、臨滄市和普洱市等地收集而來,共31份,并按其分布地及生境特點劃分為8個具有代表性的居群(表1),每個居群為3~7個材料,取樣時材料間水平距離均大于50 m。以金剛30為感病對照。供試白葉枯菌株(表2)是2013─2017年從云南不同地區(qū)的水稻白葉枯病病葉中分離獲得的致病菌株及國內(nèi)外部分標(biāo)準(zhǔn)強(qiáng)致病菌系,共24個菌株。
1. 2 材料種植及接種處理
將采集的藥用野生稻材料種植在溫室內(nèi),從中選取生長旺盛的健康植株,對其進(jìn)行割茬處理,分栽至直徑21 cm、高21 cm的水桶中,每份材料栽24桶,每桶栽植1個單株,澆透水,置于溫室陰涼處,1周后進(jìn)行正常水肥及光照管理,待植株長至孕穗期時進(jìn)行接種鑒定。
1. 3 菌株致病力檢測及材料抗性鑒定
接種前,將-20 ℃保存的菌種接種于NA培養(yǎng)基上復(fù)壯,28~30 ℃下培養(yǎng)48~72 h后,用無菌水洗脫菌株,懸浮均勻,將菌懸液濃度調(diào)至3×108 CFU/mL(OD600=0.5)用于后續(xù)試驗。將手術(shù)剪滅菌后,蘸取制備好的病菌懸浮液,將平展部葉片的葉尖剪去1~3 cm,每種菌株接種1株植株,每株植株接種3片以上葉片,以感病水稻金剛30為對照。接種15~21 d后,當(dāng)參試材料的病情發(fā)展趨于穩(wěn)定時,量取病斑長度,按照抗性分級標(biāo)準(zhǔn)(表3)對其進(jìn)行抗性等級劃分。同時,根據(jù)對照材料金剛30接種不同白葉枯病菌株后的病斑長度進(jìn)行抗性等級劃分,根據(jù)等級劃分結(jié)果間接判斷各菌株的致病力。
1. 4 統(tǒng)計分析
利用Excel 2010對抗性等級劃分結(jié)果進(jìn)行整理分析,建立抗病譜,比較不同藥用野生稻材料和不同居群的抗性差異。參照程在全等(2008)對野生稻的抗感劃分方法,將0~2級歸為抗病,3~6級歸為感病,分別統(tǒng)計不同藥用野生稻材料和不同居群的抗病率(抗病材料比例)和抗菌率(抗各菌株的比例),其中,材料抗病率(%)=抗病材料份數(shù)/供試材料總數(shù)×100;材料抗菌率(%)=材料抗各菌株的個數(shù)/菌株總數(shù)×100;居群抗病率(%)=抗病居群的材料份數(shù)/居群總數(shù)×100;居群抗菌率(%)=居群抗各菌株的個數(shù)/菌株總數(shù)×100。
2 結(jié)果與分析
2. 1 白葉枯病菌株致病力分析結(jié)果
對照材料金剛30接種不同白葉枯病菌株15~21 d后,其發(fā)病病情均趨于穩(wěn)定。接種21 d后,金剛30病斑長度均超過20.00 cm(表4),葉片枯黃,而未接種葉片未發(fā)生任何變化,說明24株白葉枯病菌株均未喪失致病力,可用于后續(xù)接種試驗。
2. 2 云南藥用野生稻對白葉枯病抗性反應(yīng)的基本情況
田間觀察發(fā)現(xiàn),供試藥用野生稻材料接種白葉枯病菌株21 d后,普遍出現(xiàn)典型病斑,顏色為褐黃色(圖1-A)或黃色(圖1-B),少部分出現(xiàn)急性型病斑,水漬狀,呈灰綠色(圖1-C)。由表5可知,接種不同白葉枯病菌株后,31份藥用野生稻材料的抗病等級存在差異,對各菌株抗性達(dá)0~2級的材料比例為81.6%~100.0%,只有OF2-3高感XOO24菌株,說明31份藥用野生稻材料整體抗性良好。
2. 3 供試白葉枯病菌株對藥用野生稻致病性分析結(jié)果
由表6可知,31份藥用野生稻對24個白葉枯病菌株的抗性主要為1級(HR),該級材料所占比例為32.3%~67.7%,說明24個白葉枯病菌株對31份藥用野生稻的致病力均不強(qiáng)。統(tǒng)計抗病材料所占比例,結(jié)果如圖2所示。67.7%的供試藥用野生稻對XOO8菌株表現(xiàn)抗病,說明XOO8菌株致病力最強(qiáng);所有供試藥用野生稻均抗XOO14菌株,說明XOO14菌株致病力最弱。24個白葉枯病菌株對供試藥用野生稻的致病力排序為:XOO8>XOO6>XOO2>XOO23>XOO4=XOO5=XOO7=XOO10=XOO17>XOO21>XOO3=XOO15=XOO16=XOO18=XOO19=XOO24>XOO1=XOO9=XOO11=XOO12=XOO13=XOO20=XOO22>OO14。
2. 4 31份藥用野生稻材料的抗菌情況
由圖3可知,31份藥用野生稻的抗菌率均在50.0%以上,其中OF2-1的抗菌率最高為100.0%,說明其對24個白葉枯病菌株均表現(xiàn)抗病,整體抗性最好,抗譜最廣;OF4-2的抗菌率最低,為50.0%,說明其僅抗12個白葉枯病菌株,整體抗性最差,抗譜較窄。31份藥用野生稻對白葉枯病菌株抗性排序為:OF2-1>OF1-3=OF3-3=OF3-4=OF4-1=OF5-5=OF5-7=OF6-3=OF8-1>OF3-2=OF5-1=OF5-2=OF5-3=OF7-1=OF7-2=OF8-2>OF4-4=OF5-4=OF6-1=OF7-3=OF8-3>OF2-2=OF2-3=OF3-1=OF5-6=OF6-2=OF6-4>OF1-1=OF1-2>OF4-3>OF4-2。
2. 5 8個藥用野生稻居群抗性比較分析結(jié)果
計算各居群材料病斑長度的均值,分析8個居群對24個白葉枯病菌株的抗性,結(jié)果如表7所示。8個居群對各白葉枯病菌株均表現(xiàn)3級(中抗)以上水平,說明8個居群對白葉枯病菌的抗性均較好。
野生稻通常是遺傳雜合體,個體間存在遺傳背景差異。本研究以標(biāo)準(zhǔn)差作為考核指標(biāo),評估同一居群不同材料對同一菌株的抗性差異,標(biāo)準(zhǔn)差越大,說明同一居群不同材料間的病斑長度差異大,則抗病能力差異明顯,反之亦然。由表7可知,8個居群的病斑長度標(biāo)準(zhǔn)差變幅較明顯,尤其是OF2和OF8,甚至出現(xiàn)標(biāo)準(zhǔn)差超過病斑長度現(xiàn)象,說明各居群材料間的抗性差異明顯。
根據(jù)表7統(tǒng)計不同居群的抗菌率,結(jié)果(圖4)發(fā)現(xiàn)在8個居群中,以O(shè)F5和OF7的抗菌率最高,均為100.0%,說明二者對24個白葉枯病菌株均表現(xiàn)抗病,整體抗性最好,抗譜最廣;OF4的抗菌率最低,為79.2%,說明OF4只抗19個菌株,整體抗性最差,抗譜較窄。8個居群對白葉枯病菌株的抗性排序為:OF5=OF7>OF6>OF1=OF2=OF8>OF3>OF4。
3 討論
水稻白葉枯病菌群中存在生理小種分化,評價水稻材料抗性時,應(yīng)采用不同的生理小種進(jìn)行鑒定,以便最大限度鑒定出抗不同生理小種的水稻材料,同時獲得更清晰的抗譜,為充分發(fā)掘廣譜抗病基因打下基礎(chǔ)(許志剛等,2004;章琦,2005;張佳環(huán)等,2016)。本研究選用不同的生理小種評價藥用野生稻的抗性,結(jié)果顯示,僅有1個材料高感XOO24菌株,81.6%以上的藥用野生稻達(dá)0~2級抗性,說明云南大部分藥用野生稻攜有豐富的優(yōu)良白葉枯病抗性基因,尤其是OF2-1的抗性較好,抗譜也較廣,推測其含1個甚至多個高抗白葉枯病基因。這些豐富的基因資源在遺傳研究和品種改良方面具有較大潛力。陳成斌等(2012)利用5個白葉枯病菌株鑒定廣西藥用野生稻的抗性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)高抗材料較少,尤其是對國際最強(qiáng)毒性的菲律賓小種6(P6菌系)達(dá)3級以上抗性的材料極少。但在本研究的31份藥用野生稻中,有17份高抗P6菌系(編號XOO1),2份對P6免疫,10份抗P6菌系,僅1份中感P6菌系??梢姡c廣西藥用野生稻相比,云南藥用野生稻對白葉枯病的抗性整體較好。
寄主與病原菌間存在協(xié)同進(jìn)化的關(guān)系。當(dāng)一個新的抗病品種大量推廣后,病菌會發(fā)生變異產(chǎn)生新生理小種,并導(dǎo)致抗病品種的抗性喪失,因而在生產(chǎn)中應(yīng)時常監(jiān)測抗病品種的抗性變化(Attitalla et al.,2004)。前人研究表明,云南藥用野生稻對往年流行的菌株抗性良好(彭紹裘等,1982;余騰瓊等,2016)。本研究發(fā)現(xiàn),31份藥用野生稻的抗菌率均在50.0%以上,其中OF2-1的抗菌率最高,為100.0%,且毒性最強(qiáng)的XOO8菌株只對32.3%的供試藥用野生稻具有致病力,其余67.7%的供試材料均對XOO8菌株表現(xiàn)抗病,說明31個云南藥用野生稻材料對近年流行的24個白葉枯病菌株的抗性整體較好,抗譜較廣,今后在加強(qiáng)對XOO8菌株防控的同時,應(yīng)充分發(fā)掘利用云南藥用野生稻的優(yōu)異抗性基因。
本研究還發(fā)現(xiàn),同一居群不同材料間的抗性差異明顯,不同居群的材料間抗性也出現(xiàn)一致的情況,如OF3-3、OF3-4、OF4-1、OF5-5、OF5-7和OF6-3的抗性一致,推測云南藥用野生稻的抗性差異來源于居群內(nèi)的雜合度,與地理位置無關(guān)。藥用野生稻之外的其他野生稻,如普通野生稻也存在類似的情況(余騰瓊等,2016),推測是由于野生稻柱頭大而外露,異交結(jié)實率較高,造成同一地點采集的材料不是抗性純合體(孫佩甫等,2015;周國華,2017)??梢姡瑢σ吧窘臃N鑒定時,同一居群應(yīng)選取多株材料進(jìn)行考察,或應(yīng)首先對試材進(jìn)行親緣關(guān)系分析,分類之后再開展抗性鑒定試驗,從而有利于發(fā)掘新的抗源。
4 結(jié)論
云南藥用野生稻種質(zhì)資源對當(dāng)前在云南流行的白葉枯病小種以及國內(nèi)外部分強(qiáng)致病菌整體抗性較好,其抗性差異來源于居群內(nèi)的雜合度,與地理分布無關(guān),推測云南藥用野生稻具有特異的優(yōu)良抗白葉枯病基因,其在遺傳研究和品種改良方面具有較大應(yīng)用潛力。
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(責(zé)任編輯 陳 燕)