陳建忠　葛建忠　BELLERBY Richard

摘要：利用一維物理一生物耦合模型（GOTM-FABM-ERSEM）對東中國海中部站位浮游生態(tài)系統(tǒng)要素的季節(jié)變化進(jìn)行模擬，較好地刻畫并分析了其物理、生化要素之間的相互作用.模擬結(jié)果表明浮游生態(tài)系統(tǒng)的季節(jié)性變化的物理控制因子主要為光照、溫度及其引起的垂向?qū)踊?生化控制因子主要為營養(yǎng)鹽水平，其夏季集中分布在躍層以下深度，并在9月達(dá)到最大值.模型較好地呈現(xiàn)了春秋季浮游植物的雙峰結(jié)構(gòu)，浮游植物在夏季次表層（約20 m）出現(xiàn)最大值，并在潮汐混合影響下呈周期性斑塊狀生長，峰值為5.3 mg C.m-3.浮游動物和細(xì)菌的分布與浮游植物類似，均在春季達(dá)到最大值，并滯后3d左右，細(xì)菌在夏季表層受浮游植物和溫度影響.

關(guān)鍵詞：東海;海洋數(shù)值模擬;浮游生態(tài)系統(tǒng);季節(jié)變化

中圖分類號：Q735

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

DOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.2019.06.015

0 引言

海洋生態(tài)系統(tǒng)是生物圈的重要組成部分，海洋生態(tài)系統(tǒng)是指在一定的時間和海域中生物和非生物成分通過物質(zhì)循環(huán)和能量流動相互作用而形成的統(tǒng)一體，它的功能主要體現(xiàn)在系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)、能量流動及其穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制[1].

東中國海（東海）是我國一個重要的大陸架邊緣海，其主要受到黑潮、臺灣暖流、浙閩沿岸流、蘇北沿岸流、黃海環(huán)流等流系的影響，同時還受到長江徑流影響，且不同季節(jié)長江徑流的影響范圍有所不同.河流是東海營養(yǎng)鹽的重要來源，長江每年向東海輸入的溶解無機(jī)氮（DIN）、磷酸鹽（Poi一）、硅酸鹽（Si03-）的總量分別達(dá)到7.84x10、1.5lx10、2.22x10 t[2].主要營養(yǎng)鹽（硝酸鹽、硅酸鹽和磷酸鹽）的總體分布趨勢為由近岸到遠(yuǎn)海逐漸減少，垂向上一般隨深度增加，并在夏季出現(xiàn)穩(wěn)定的層化，此時底層達(dá)到一年中的最高值，冬季混合較為充分.外海的黑潮、局部地區(qū)上升流、生物活動和底棲過程也將對營養(yǎng)鹽供給產(chǎn)生影響[3-4].

東海浮游植物的變化過程較復(fù)雜，是光照、溫度、營養(yǎng)鹽和被捕食壓力等共同作用的結(jié)果，浮游植物生物量大致呈現(xiàn)出一年雙峰的變化規(guī)律，即在春秋兩季出現(xiàn)兩次規(guī)模較大的藻華[5].浮游植物的垂向分布具有明顯的季節(jié)性，冬季總體生物量小，春秋季藻華時期，維持較高的生物量水平，上下層差異明顯，夏季浮游植物易在次表層出現(xiàn)最大值，生物量隨深度先增加后減少[6].

東海浮游生態(tài)系統(tǒng)要素的季節(jié)性變化是物理與生物地球化學(xué)過程相互耦合作用的體現(xiàn)，采用數(shù)值模型是進(jìn)行物理一生化耦合的重要方法.在物理過程的模擬方面，前人采用諸多數(shù)值模型對長江沖淡水在東海的季節(jié)性擴(kuò)展[7]、夏季風(fēng)暴潮[剮、黑潮跨陸架入侵東海[9]、泥沙輸運(yùn)[10]等物理過程進(jìn)行模擬研究.基于這些三維海洋動力學(xué)模型，較好地刻畫了東海區(qū)域的物理過程的季節(jié)變化，包括溫度、鹽度、環(huán)流及懸浮泥沙等.

而對于生物模型而言，準(zhǔn)確的物理場是其進(jìn)行生態(tài)過程模擬的前提和基礎(chǔ)，孫科等采用一個三維生物一物理耦合模型ROMS-NEMURO對東海赤潮的典型藻種進(jìn)行動態(tài)的數(shù)值模擬，并成功再現(xiàn)了優(yōu)勢藻種之間的競爭關(guān)系[11];閆慶等將三維ECOM-si與一個N2P2ZD模型相耦合，并對長江口外鋒區(qū)浮游植物生物量及其影響因子進(jìn)行數(shù)值模擬和分析[12];為研究長江沖淡水對東海生態(tài)環(huán)境的影響，賈守偉使用三維POM-NORWECOM耦合模型，對研究區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)要素的季節(jié)變化和年際變化進(jìn)行研究[13].

以上所述前人成果均為在三維模型的基礎(chǔ)上進(jìn)行，需要較為復(fù)雜的三維模型系統(tǒng)的支持，其建立合理模型涉及的過程較為復(fù)雜，難度較大.垂向一維數(shù)值模型也是進(jìn)行生態(tài)動力學(xué)模擬和研究的有效工具[14-16]，并在世界及中國海域已有諸多成功的應(yīng)用[17-18]，但在東海卻鮮有報道，這與東海復(fù)雜的物理和生物地球化學(xué)環(huán)境有關(guān).同時，垂向一維模型的合理模擬也是將其擴(kuò)展到三維模型的前提.本文基于垂向湍流模型GOTM和生物地球化學(xué)模型ERSEM，采用FABM框架進(jìn)行物理和生化過程的耦合，對東海的中部站位的溫鹽、營養(yǎng)鹽、浮游植物、浮游動物和細(xì)菌等進(jìn)行垂向的動態(tài)模擬，利用實測數(shù)據(jù)和衛(wèi)星數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)對比，重點(diǎn)分析控制東海季節(jié)性變化的物理和生物地球化學(xué)因子，并分析了生態(tài)系統(tǒng)各要素之間的相互作用關(guān)系，及季節(jié)和垂向的變化.

1 1D GOTM-FABM-ERSEM

本文中所采用的垂向一維模型由物理和生物地球化學(xué)模型耦合而成，物理模型為通用海洋湍流模型General Ocean Turbulence Model （GOTM）[19]，物理模型主要計算水動力過程，并為生物模型提供溫度、鹽度、水位、太陽輻射、外部壓力梯度和湍流等必要的物理驅(qū)動，生物模型為European Regional Seas Ecosystem Model （ERSEM）[20]，由于GOTM和ERSEM模型都是較為獨(dú)立的模型，且各自輸入、輸出和計算都較為復(fù)雜，特別是ERSEM涉及的狀態(tài)變量和生物過程眾多，因此引入一個耦合框架模型Framework forAquatic Biogeochemical Models （FABM）[21]來對以上兩個模型進(jìn)行耦合，下面對這三個模型進(jìn)行簡單介紹.

1.1 物理模型GOTM

GOTM是比較通用的一維湍流模型，主要優(yōu)勢為采用結(jié)構(gòu)模塊化處理，即可獨(dú)立運(yùn)行，也可以與主流三維模型如FVCOM，ROMS等模型進(jìn)行耦合.GTOM集合了大部分主要的湍流解決方案，如統(tǒng)計模型k-kl、k一ε和經(jīng)驗?zāi)Ｐ蚄KP等[22].

1.2 生物模型ERSEM

本文所使用的生物模型為ERSEM，在已出版的文獻(xiàn)和研究中，ERSEM是最為成熟的低營養(yǎng)級海洋食物網(wǎng)模型之一[20]，其模型結(jié)構(gòu)圖如圖1所示，最新的版本包含了海洋生態(tài)系統(tǒng)水層（pelagic）和底棲層（benthic）所有的重要組成成分（如微生物食物網(wǎng)，碳酸鹽系統(tǒng)，鈣化過程等）.

ERSEM垂直分層依次為大氣、水層和底棲層.海洋和大氣的界面中存在著C02，02和光等氣體和能量交換，同時在此界面上大氣也給海洋施加風(fēng)、潮汐和太陽輻射等外界強(qiáng)迫和熱量輻射，這些過程通常由與ERSEM耦合物理模型完成.在水層部分，模型主要包含了硅藻（20～200μm）、小型浮游植物（20～200 μm）、微型浮游植物（2～20 μm）和微微型浮游植物（<2 μm）四種浮游植物，納米鞭毛蟲（<20 μm）、微型浮游動物（20～200μm）和中型浮游動物（>200 μm）三種浮游動物，一種細(xì)菌、溶解有機(jī)物物質(zhì)（DOM）和顆粒有機(jī)物質(zhì)（POM）等.底棲部分主要包含兩種底棲細(xì)菌（需氧細(xì)菌和厭氧細(xì)菌），三種底棲動物（懸浮攝食動物、小型底棲動物和沉積攝食動物），DOM和POM等.考慮的營養(yǎng)鹽有硅酸鹽、磷酸鹽、銨鹽和硝酸鹽，在水層和底棲層之間通過湍流、底部再懸浮、捕食與被捕食、吸收、沉降和礦化作用等過程完成生物地球化學(xué)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動.

從圖1可知，在ERSEM浮游生態(tài)系統(tǒng)框架下，浮游植物作為系統(tǒng)的生產(chǎn)者通過光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，同時在生長過程中吸收營養(yǎng)鹽以維持新陳代謝，浮游動物通過捕食，將浮游植物的初級生產(chǎn)力進(jìn)行同化，細(xì)菌則通過分解和礦化作用將水中的DOM和POM轉(zhuǎn)化為營養(yǎng)鹽，同時細(xì)菌本身也需要消耗一定的營養(yǎng)鹽，DOM和POM主要來源于生命有機(jī)體死亡和排泄等過程.

浮游植物動態(tài)生長過程是以每種浮游植物類型的吸收和損失來定義的，浮游植物碳和葉綠素控制方程如式（4）所示，浮游植物營養(yǎng)元素控制方程如式（5）所示，與浮游植物類似，浮游動物和細(xì)菌的控制方程如式（6）-（9）所示[20]：在方程（4）-（9）中，P代表浮游植物，Z代表浮游動物，B代表細(xì)菌，X代表不同浮游植/動物類型，C和Chl代表生物體的碳含量和浮游植物葉綠素含量，左邊bgc （biogeochemical）為各種元素（或者葉綠素）生物地球化學(xué)過程總的變化率，gpp（gross primary production）為總初級生產(chǎn)力變化項，excr（excretion）為排泄變化項，resp（respiration）為呼吸變化項，pred（predation）為被捕食變化項，mort （mortality）為死亡變化項，upt（uptake）為吸收變化項，rel（release）為釋放（如溶解有機(jī)質(zhì)的釋放）變化項，N，P，F(xiàn)，[，S]分別代表生物體的氮、磷、鐵和硅元素，硅只在硅藻考慮.以方程（4）為例，左邊第一項表示浮游植物碳或者葉綠素總的變化率，它等于右邊由光合作用產(chǎn)生的總生產(chǎn)力變化率減去排泄、呼吸、被捕食和死亡的變化率.

1.3 耦合連接模型FABM

在生物模型和水動力物理模型的耦合過程中通常面臨很多的挑戰(zhàn)，除模型自身編寫語言不同的原因，這些模型一般涉及很多專業(yè)性很強(qiáng)的理論知識，這就需要模型的使用者在具有較強(qiáng)的編程基礎(chǔ)上進(jìn)行耦合，難度相對較大.傳統(tǒng)的生物一物理耦合過程都是通過一系列專用的代碼或者接口把兩個模型封裝在一起，這些接口一般移植性差，且不容易維護(hù).基于上述問題，本文在耦合過程中引進(jìn)Jorn Bruggeman等人開發(fā)的耦合框架模型FABM[21]，其主要原理是在保持原始模型沒有改動的前提下，提供一個通用的、易于使用的高性能耦合層，該耦合層將物理模型和生物模型連接起來，并通過運(yùn)用程序界面接口（API）在模型間進(jìn)行信息傳遞和數(shù)據(jù)交換.GOTM-FABM-ERSEM的耦合框架如圖2所示.

2 模型設(shè)置與數(shù)據(jù)來源

2.1 研究位置

本文研究位置如圖3所示，其具體位置為東經(jīng)1250、北緯310，水深大約為60 m.該研究站點(diǎn)位于離岸較遠(yuǎn)的陸架淺水海區(qū)，處于長江沖淡水和臺灣暖流等流系影響的邊緣區(qū)域，不存在明顯的水文要素鋒面[23-24]，同時所收集的資料可以提供該位置的主要生態(tài)系統(tǒng)要素的垂向剖面季節(jié)變化數(shù)據(jù).

2.2 模型配置

2.2.1 GOTM設(shè)置

本文所用的耦合模型在Linux集群上運(yùn)行，采用Intel C/Fortran混合編譯.GOTM的運(yùn)行時間長度為10年，從2005年1月1日開始，到2015年1月1日結(jié)束.模型水深采用研究海區(qū)典型水深，設(shè)置為60 m，垂向設(shè)置均勻分布的100層，時間步長300 s，每天輸出一個數(shù)據(jù)，密度由溫鹽的狀態(tài)方程計算而來.物理模型關(guān)鍵參數(shù)如表l所示，

2.2.2 ERSEM設(shè)置

由于ERSEM在中國海域運(yùn)用得較少，且模型狀態(tài)變量眾多，所以模型參數(shù)選取以ERSEM常用參數(shù)為主，在此基礎(chǔ)上結(jié)合東海具體生物種群結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢種情況，浮游生物主要參數(shù)取值如表2和表3所示.模型營養(yǎng)鹽的初始值使用《中國海洋圖集》海洋化學(xué)分冊C16-3（125°E，31°N）站位的冬季平均值，硝酸鹽、銨鹽、磷酸鹽和硅酸鹽的初始值分別為7.56 μmol/L、0.14 μmol/L、0.55 μmol/L、8.44 μmol/L[25].

2.3 數(shù)據(jù)來源

2.3.1 溫鹽及大氣驅(qū)動數(shù)據(jù)

根據(jù)GOTM的設(shè)計原理，為使溫度方程和鹽度方程求解，模型需要用戶提供研究站位的溫鹽垂直剖面數(shù)據(jù)，這些溫鹽剖面可以來自實地測量，也可以由三維海洋動力學(xué)數(shù)值模型提供.本文所用的溫鹽剖面、水位和外部壓力梯度數(shù)據(jù)均取自葛建忠等人的東海三維FVCOM模擬結(jié)果[26].提取數(shù)據(jù)的時間間隔均為lh一次，溫鹽剖面垂向采用s分層.本文所使用的海表強(qiáng)迫數(shù)據(jù)包含海表風(fēng)速和風(fēng)向（10 m）、大氣云量、大氣輻射、大氣溫度（2 m）、大氣相對濕度和海表壓力，海表強(qiáng)迫數(shù)據(jù)均來自European Centre for Medium-Range Weather Forecasts（ECWMF）.空間分辨率為0.125°，時間間隔為3h一次[27].此外，由于在FVCOM中使用的湍流模塊為GOTM，所以本文直接用耦合之后的GOTM-FABM-ERSEM模型計算湍流相關(guān)的物理參數(shù)，這將與耦合的生物模型連接得更緊密，并有利于文章后面的結(jié)果分析.

2.3.2 營養(yǎng)鹽、溫鹽觀測數(shù)據(jù)

營養(yǎng)鹽（硝酸鹽，磷酸鹽和硅酸鹽）垂向剖面數(shù)據(jù)來自由國家海洋局出版的《中國近海海洋圖集》海洋化學(xué)分冊的C16-3（125°E，31°N）站位數(shù)據(jù)，該站位包含春（4月）、夏（7月）、秋（10月）、冬（12月）四個季節(jié)的垂直剖面數(shù)據(jù)[25].營養(yǎng)鹽剖面數(shù)據(jù)觀測時間在2006 2007年，本文采用與觀測數(shù)據(jù)同一年同一月份15日的模擬數(shù)據(jù)與觀測數(shù)據(jù)對比，并用2006 2007年的模擬結(jié)果分析其季節(jié)和深度變化.溫鹽垂直剖面數(shù)據(jù)來自WOA13（World Ocean Atlas 2013）的統(tǒng)計月平均數(shù)據(jù)（2005-2012年），空間分辨率為0.25° [28-29]，因研究站位不在WOA的數(shù)據(jù)網(wǎng)格點(diǎn)上，所以本文使用的數(shù)據(jù)為與研究站位相鄰四個網(wǎng)格點(diǎn)的平均值（如圖3所示）.

2.3.3 葉綠素數(shù)據(jù)

葉綠素垂直剖面數(shù)據(jù)收集自研究站點(diǎn)（1250E，3IoN）附近0.50范圍內(nèi)的World OceanDataset（WOD）數(shù)據(jù)[30].衛(wèi)星表層葉綠素數(shù)據(jù)，取自由英國普利茅斯海洋實驗室的再分析表層葉綠素遙感數(shù)據(jù)（https：//www.oceancolour.org/），時間分辨率為l天1次，空間分辨率為9 krrl[31].

3 結(jié)果和分析

3.1 物理過程季節(jié)變化

3.1.1 光照和混合層

季節(jié)性的太陽輻射及水一氣界面的熱量交換在水體表層形成加熱和冷卻，從而造成的水體的升溫和降溫，以及垂向混合層的季節(jié)性變化，這也是水體季節(jié)性變化的主要驅(qū)動物理過程.光照（light）和混合層（mix layer）的深度如圖4（a）所示，海表所吸收的太陽輻射在2月開始增強(qiáng)并在6-9月達(dá)到高值，其日平均峰值達(dá)到330W.m左右，9月底開始減少，并在1月左右達(dá)到低值.光在垂向上由于水體、顆粒物、葉綠素等物質(zhì)的吸收和散射作用隨深度迅速衰減，上層水體吸收了大量的太陽輻射.一般而言，真光層（Euphotic layer）深度有兩種定義方法，一是將真光層深度定義為海面光合有效輻射的1%深度;二是把真光層深度定義為恒定值14 μmol·m.s，其是對光子流強(qiáng)度的測量，而在模型中光的單位是W·m，其是對光能量流的直接測量，它們之間并不是線性的換算關(guān)系[32- 33].在東海海域，本文使用“1%”方案，該區(qū)域受長江口泥沙輸運(yùn)的影響較弱，模擬的真光層深度穩(wěn)定在3lm左右，季節(jié)變化不大.

海水混合程度與表面風(fēng)應(yīng)力和海水溫度有關(guān)，夏季海表吸收熱量最多，導(dǎo)致海水溫度升高，造成垂向分層加強(qiáng)，且由于夏季前后平均風(fēng)速較弱，導(dǎo)致湍流很難向深層發(fā)展，其深度一般小于10 m，冬季由于表層降溫，向下混合加強(qiáng)，海水基本沒有層化，同時受到冬季季風(fēng)較強(qiáng)（圖4（b）），湍流作用明顯，其深度幾乎可以到達(dá)底層.同時，為了與營養(yǎng)鹽實測數(shù)據(jù)同步分析，在圖4中描述的物理量皆是2006 2007年兩年的平均數(shù)據(jù).

3.1.2 溫度和鹽度

模擬得出的溫鹽垂直結(jié)構(gòu)和季節(jié)變化以及與WOA數(shù)據(jù)對比結(jié)果如圖5所示，由對比結(jié)果可以看出，模型較好地模擬了研究站位的溫鹽場.1月，由于太陽輻射角度較小且光照時間短，氣溫較低，水一氣界面的能量交換主要以向空氣的熱量散失為主，水體降溫（如圖5（a）），海水上下混合充分，溫鹽垂向分布均勻.大約3月之后，季風(fēng)開始轉(zhuǎn)弱，太陽輻射增強(qiáng)，溫度開始回升，水層分層逐漸形成，4月的鹽度在32.8～33.0之間，水柱混合均勻.6月由于處在冬夏季風(fēng)轉(zhuǎn)換期.風(fēng)速減弱到全年最?。ㄔ缕骄? m/s），混合層深度淺，且溫度開始進(jìn)一步升高，水柱分層顯著，鹽度垂向出現(xiàn)波動，并且達(dá)到最高值33.6，這可能與高鹽的臺灣暖流入侵有關(guān).在8-9月，由于海水溫度達(dá)到一年中最高290，且夏季季風(fēng)開始向冬季季風(fēng)過渡，導(dǎo)致海水層化最強(qiáng)，表層混合主要由風(fēng)驅(qū)動，混合層深度僅為5m左右，同時鹽度也達(dá)到一年中的最低值32.0，且存在強(qiáng)烈分層，這和安琰等人的研究結(jié)果一致[34].從10月開始逐漸轉(zhuǎn)入冬季季風(fēng)期，混合層深度加深，溫鹽均有下降趨勢，重新趨于均勻分布.總體而言，在溫鹽與WOA數(shù)據(jù)的對比中，溫鹽對比結(jié)果良好，模擬結(jié)果在垂向都分布得比較均勻，這可能是由水深較淺（60 m），離岸較遠(yuǎn)，溫鹽鋒面較弱導(dǎo)致的.

3.2 營養(yǎng)鹽季節(jié)變化

在物理過程模擬良好的基礎(chǔ)上對生態(tài)過程進(jìn)行模擬分析，本文營養(yǎng)鹽考慮硝酸鹽（N03），磷酸鹽cP03-）和硅酸鹽（Si02-），其模擬結(jié)果，以及與《中國近海海洋圖集》海洋化學(xué)分冊數(shù)據(jù)對比如圖6所示.營養(yǎng)鹽的垂向分布與很多物理和生物化學(xué)過程息息相關(guān)，從該站位模擬營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)和海洋圖集數(shù)據(jù)對比可以看出，耦合模型較好地模擬了東海中部站位的營養(yǎng)鹽垂直和季節(jié)變化.值得注意的是，《中國近海海洋圖集》數(shù)據(jù)是取自當(dāng)月的某一天的數(shù)據(jù)，具體日期不詳，而模型的對比數(shù)據(jù)的時間取自當(dāng)月的15日，所以在數(shù)據(jù)對比的過程中模型在數(shù)值上可能存在誤差，但不影響反映營養(yǎng)鹽垂向變化總體趨勢.

冬季海水混合充分，溫度較低，光照時間短，生物新陳代謝緩慢，營養(yǎng)鹽垂向分布均勻且濃度較大，3月末，溫度回升，海表吸收太陽輻射增加，溫度升高，浮游植物開始大量生長，導(dǎo)致上層營養(yǎng)鹽減少，海洋生物f浮游動物，浮游植物和細(xì)菌）在經(jīng)過排泄和死亡等生化過程之后，大部分分解成有機(jī)顆粒物質(zhì)（POM）和溶解有機(jī)物（DOM），POM經(jīng)過一系列沉降、分解、再懸浮和礦化等過程之后，重新以海洋生物可利用的形式返回到水體中，而這些過程將導(dǎo)致水體的中下層的營養(yǎng)鹽濃度升高.6月開始，海水上層溫度迅速上升，海表所受風(fēng)應(yīng)力較小，混合層深度維持在10 m以內(nèi)，層化阻礙底部營養(yǎng)鹽對上層補(bǔ)給，營養(yǎng)鹽聚集在真光層深度以下，在9月左右，由于季風(fēng)轉(zhuǎn)向且溫度最高，混合層深度達(dá)到最小5m，營養(yǎng)鹽在底部出現(xiàn)峰值（硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽的最大值分別為10.7 μmol/L、0.85μmol/L和12.3 μmol/L），此時的海水的層化最穩(wěn)定.10月以后，北方季風(fēng)加強(qiáng)，混合層開始向底部發(fā)展，營養(yǎng)鹽躍層弱化，溫度適宜，浮游植物等海洋生物迎來新一輪生長，但與春季相比，營養(yǎng)鹽垂向分布較均勻.

3.3 浮游植物季節(jié)變化

浮游植物生長狀態(tài)也是物理一生態(tài)過程共同作用結(jié)果，如營養(yǎng)鹽的供給、光照、溫度等，由海洋生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)關(guān)系可知，浮游植物作為極為重要的生產(chǎn)者，影響著生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量的流動.在ERSEM中細(xì)胞碳與細(xì)胞葉綠素的比值（C：Chl-a）是動態(tài)的，這意味著葉綠素可以動態(tài)地反映植物的生長狀態(tài).為研究表面強(qiáng)迫和光照對浮游植物季節(jié)變化的影響，本文為模型提供10年相同的溫鹽輸入，其模擬的10年（20052015年）日均表層葉綠素數(shù)據(jù)與遙感葉綠素數(shù)據(jù)進(jìn)行對比，其結(jié)果如圖7所示.除冬季時段外，模型可以較好地再現(xiàn)浮游植物的生長趨勢，春秋（10年平均均方根誤差（RMSE）為1.56 mg C.m和0.76 mg C.m）分別出現(xiàn)一次葉綠素的峰值，春季峰值一般比秋季大，并在夏季（10年平均RMSE為0.81 mg C.m）達(dá)到全年的最低水平，冬季（10年平均RMSE為1.83 mg C.m）模擬結(jié)果不準(zhǔn)確可能是由于該時段較為強(qiáng)烈的臺灣暖流及黑潮的跨陸架輸運(yùn)中的外源輸入葉綠素所造成的，

浮游植物隨時間變化、垂向分布及與觀測數(shù)據(jù)對比結(jié)果如圖8所示.在葉綠素模擬數(shù)據(jù)與觀測數(shù)據(jù)對比過程中，觀測數(shù)據(jù)采用的是世界海洋圖集（WOD）中研究站位附近的數(shù)據(jù)（經(jīng)度125°±0.5°，緯度31°±0.5°）.因WOD數(shù)據(jù)庫中，研究區(qū)域的數(shù)據(jù)量較少，所以本文選取從1990年開始的垂向葉綠素數(shù)據(jù)，為模擬葉綠素結(jié)果提供一個參考范圍（圖8（a-l）到（a-4）陰影區(qū)域1.

總體而言，真光層以上的浮游植物的分布狀況和營養(yǎng)鹽的上層分布趨勢類似，但不同季節(jié)主要控制因素不一，真光層以下水層由于受光限制，浮游植物生物量全年保持較低水平.冬季海表吸收太陽輻射少，海水溫度低，浮游植物生長受到光和溫度的限制，生物量小，混合層深度大，垂向分布均勻.3月下旬，溫度上升，光照充足，浮游植物開始迅速生長，峰值達(dá)到4.O mg C.m左右.6月開始，溫度迅速上升，季風(fēng)向偏南季風(fēng)轉(zhuǎn)換，風(fēng)力減弱，混合層變淺，分層穩(wěn)定，營養(yǎng)鹽向上輸運(yùn)困難，上層營養(yǎng)鹽匱乏，且此時太陽輻射強(qiáng)度在四季中最強(qiáng)，除營養(yǎng)鹽外，溫度和光照對上層浮游植物的生長也有抑制作用，葉綠素在水柱上層的含量達(dá)到一年中的低值（小于0.5 mg C.m），并一直持續(xù)到9月.在海水次表層（約20 m），溫鹽躍層和營養(yǎng)鹽躍層現(xiàn)象有所減弱，溫度維持在18--.22℃，營養(yǎng)鹽充足，并處在真光層之內(nèi)，浮游植物生長條件均滿足并開始生長，如圖8所示，浮游植物在此階段經(jīng)歷3～4次不同程度的峰值，并在期間達(dá)到最大值5.3 mg C.m，這主要是由于在天文大潮期間，海水垂向湍流動能增大，將底部營養(yǎng)鹽向上輸運(yùn)到躍層下部，促進(jìn)浮游植物的生長.10月.海面開始盛行北風(fēng)，混合層加深，溫度相比夏季開始降低，營養(yǎng)鹽向上輸運(yùn)增強(qiáng)，此時溫度、光照和營養(yǎng)鹽都比較適合植物生長，表層浮游植物開始第二次水華，此時次表層葉綠素濃度最大現(xiàn)象消失，但表層水華規(guī)模與春季相比較小，其峰值約為2.6 mg C.m. 11月之后，雖然水體混合充分，營養(yǎng)鹽充足，但此時溫度降低，且可利用的光照通量減少，浮游植物生長開始變緩，并一直持續(xù)到來年春季.

浮游植物由于受到諸多因子的共同影響，其生長具有明顯的季節(jié)變化趨勢（見圖8和圖9），且其在表層和深度平均（表征整個水柱變化趨勢）生物量的季節(jié)變化存在不同.表層表現(xiàn)為春季>秋季>夏季>冬季，而在深度平均表現(xiàn)為春季最大，夏秋大致相等，冬季最小.造成浮游植物表層和深度平均的生物量在夏秋季節(jié)變化差異的原因是浮游植物在夏季表層由于受到營養(yǎng)鹽和溫度限制生物量較低，而在秋季表層存在秋季赤潮;但在夏季次表層存在生物量峰值且其大于秋季赤潮，經(jīng)過深度平均之后將出現(xiàn)較高值，同時秋季浮游植物在中下層生物量也處于較低水平，所以夏秋深度平均大致相當(dāng).

3.4 浮游動物和細(xì)菌的季節(jié)變化

浮游動物和浮游細(xì)菌的模擬結(jié)果如圖10所示，浮游動物和細(xì)菌的變化趨勢與浮游植物具有很強(qiáng)的相關(guān)性，在浮游植物達(dá)到峰值之后，浮游動物和細(xì)菌相繼達(dá)到峰值.浮游動物能量來源主要為浮游植物，所以其季節(jié)變化趨勢與浮游植物很相似，在表層和水柱平均生物量均表現(xiàn)為春季>夏季>秋季>冬季（見圖9），這與李曉慧等人的研究結(jié)果一致[35].浮游動物和細(xì)菌的最大值均出現(xiàn)在春季，分別為150mg C.m和39 mg C.m.夏季兩者在垂直方向上都出現(xiàn)明顯的躍層，在真光層以下浮游動物與浮游植物分布類似，含量較低.在9月，上層浮游動物和細(xì)菌分別出現(xiàn)了低值25 mg C.m和9 mg C.m，主要與營養(yǎng)鹽匱乏和浮游植物生物量在此期間較低有關(guān)，這與楊位迪等人的調(diào)查結(jié)果相符[36].秋季因浮游植物增加浮游動物生長迅速，冬季浮游動物隨著浮游植物的減少生物量保持一年最低水平（約為8 mg C.m），且因水體混合強(qiáng)烈，其垂向上分布均勻.

細(xì)菌作為生態(tài)系統(tǒng)的分解者，影響其生物量的因素較多，包括浮游動物、浮游植物、溶解氧、營養(yǎng)鹽和溫度等，具有明顯季節(jié)變化和垂向變化，水柱深度平均生物量為春季>冬季>夏季>秋季（圖9（a）），而在表層生物量為：春季最高，冬季和夏季大致相等，秋季最低（圖9（b）.造成這種夏、冬生物量季節(jié)變化差距的主要原因是夏季海水垂向分層穩(wěn)定，表底生物量差距較大，且底部較低，所以導(dǎo)致其深度平均生物量比冬季低.細(xì)菌生物量在冬季比秋季高的可能原因是冬季水體中有充足的營養(yǎng)鹽可以利用，且與其存在競爭關(guān)系的浮游植物受到光和溫度的限制生長緩慢.春季，浮游植物和浮游動物迅速繁殖之后產(chǎn)生的大量POM和DOM給細(xì)菌提供了充足的食物潛力，由于浮游植物和浮游動物的生長繁殖需要一定的時間，所以浮游細(xì)菌生物量的峰值滯后3d左右.除春季外，整體而言營養(yǎng)鹽對細(xì)菌生物量的影響不是很大，李云等人的研究認(rèn)為夏季浮游植物和溫度是影響研究區(qū)域細(xì)菌生物量的主要因素[37]，而模型的模擬結(jié)果反映了這個趨勢.在夏季的中下層，細(xì)菌在真光層以下可以維持16 mg C.m左右的生物量，主要原因可能是細(xì)菌可以吸收營養(yǎng)鹽和通過分解溶解有機(jī)質(zhì)（DOM）與顆粒有機(jī)物質(zhì)（POM）來維持新陳代謝，這些DOM和POM會在湍流和重力（針對POM）作用下向底部輸送.細(xì)菌和浮游動物的最低值出現(xiàn)在9月的中下層，其生物量分別小于9 mg C.m和15 mg C.m，一個重要原因可能是水體溶解氧（文中未列出數(shù)據(jù)）的減少，秋季由于細(xì)菌生長所需的條件都比較滿足，細(xì)菌垂向分布均勻，平均保持8 mg C.m左右的生物量（圖9（a）），雖然冬季海水溫度較低，但細(xì)菌依然保持一定的生物量（10 mg C.m以上）.

4 討論

本文利用一維垂向GOTM-FABM-ERSEM模型，較好地模擬了東海中部站位的浮游生態(tài)系統(tǒng)各種要素的垂向和季節(jié)分布.與傳統(tǒng)的三維耦合模型相比，本文的一維耦合模型對特定水柱的生物地球化學(xué)過程的刻畫保持較高的精度，可以更深入地理解海洋生態(tài)系統(tǒng)各要素的相互關(guān)系.同時，一維模型還有計算簡單、計算效率高、考慮物理因素（開邊界條件及河流輸入等）少等優(yōu)點(diǎn).但不可否認(rèn)一維模型與三維模型相比固然存在部分局限性，如只考慮海水的垂向交換，難以考慮水平輸運(yùn)，但實際上研究海區(qū)可能受到長江沖淡水的營養(yǎng)鹽輸入、臺灣暖流和黑潮等海洋水平環(huán)流的影響.同時本文在進(jìn)行模型結(jié)果與觀測結(jié)果對比時存在數(shù)據(jù)較少和數(shù)據(jù)時間較久遠(yuǎn)等問題，這主要是因為研究區(qū)域相對于傳統(tǒng)東?？疾熳鳂I(yè)區(qū)距離較遠(yuǎn)，可收集數(shù)據(jù)較少.

在模型結(jié)果與衛(wèi)星數(shù)據(jù)對比的過程中，冬季模擬結(jié)果與衛(wèi)星數(shù)據(jù)的觀測誤差較大，可能原因如下：研究區(qū)域在冬季可能會受到臺灣暖流和黑潮分支的影響，這將為該區(qū)域帶來外源的營養(yǎng)鹽、浮游植物及葉綠素;在一維模型中難以刻畫這一外源輸入過程;在模擬過程中，模型10年輸入所使用的是相同溫鹽剖面，所以冬季低值也有可能是溫度輸入過低造成的結(jié)果.此外，冬季云量較多，衛(wèi)星數(shù)據(jù)本身也存在較大誤差.

在夏季次表層葉綠素最大值深度附近，浮游生物的分布存在明顯的半月周期性震蕩（見圖8（a）和圖9），這主要是受到潮汐混合的周期性影響.在天文大潮時，潮流引起的湍流能量最強(qiáng)，將水層下層的營養(yǎng)鹽輸運(yùn)到躍層下方，在有利的光照影響下，此時浮游植物開始迅速增長，浮游動物和細(xì)菌同步生長，在浮游植物的上方3～5 m出現(xiàn)細(xì)菌的較大值.

5 結(jié)論

本文利用一維物理一生物耦合模型GOTM-FABM-ERSEM對東海浮游生態(tài)系統(tǒng)的溫鹽、營養(yǎng)鹽（硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽）、浮游植物、浮游動物和細(xì)菌等要素進(jìn)行模擬，并對大部分要素進(jìn)行了觀測數(shù)據(jù)的對比驗證.并結(jié)合現(xiàn)有的理論成果，對控制季節(jié)性變化的物理和生物地球化學(xué)因子及其相互影響進(jìn)行模擬分析.

從模擬結(jié)果可知，營養(yǎng)鹽在秋冬季節(jié)垂直混合比較均勻，在春季逐漸出現(xiàn)躍層，并在69月出現(xiàn)穩(wěn)定的躍層，在9月次表層葉綠素濃度以下，各種營養(yǎng)鹽均達(dá)到峰值，硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽的最大值分別為10.7μmol/L、0.85 μmol/L和12.3 μmol/L.模擬結(jié)果與觀測數(shù)據(jù)顯示了良好的一致性.浮游植物在一年中呈現(xiàn)出典型的雙峰結(jié)構(gòu)，分別在春季和秋季各有一次水華現(xiàn)象，夏季在20 m左右呈現(xiàn)次表層葉綠素濃度最大的現(xiàn)象，并在8月達(dá)到一年的最大值5.3 mg C.m.浮游植物的垂向和季節(jié)分布狀態(tài)主要取決于溫度、光照、攝食壓力和營養(yǎng)鹽可得性.浮游動物和細(xì)菌的分布趨勢與浮游植物類似，并在春季存在3d左右的滯后期，這與它們在生態(tài)系統(tǒng)中所處的營養(yǎng)級有關(guān).浮游動物和細(xì)菌在春季達(dá)到最大值150 mg C.m和39 mg C.m，兩者主要分布在葉綠素濃度最大值附近，浮游動物一年也呈現(xiàn)出雙峰態(tài)勢，相比春季，秋季峰值較小，只有60 mg C.m左右.細(xì)菌的分布與多種因素相關(guān)，其分布除了9月在中下層之外，在水柱中均可保持一定的生物量.夏季浮游生物的周期性斑塊狀分布與潮汐和光照變化有關(guān).

總體而言，一維耦合模型可以較為合理地模擬東海中部陸架區(qū)域生物地球化學(xué)過程及其季節(jié)性變化，為下一步的三維物理一生物地球化學(xué)耦合模型的建立打下了良好的基礎(chǔ).

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（責(zé)任編輯：李萬會）

收稿日期：2018-09-06

基金項目：國家重點(diǎn)研發(fā)計劃（2016YFA0600903）;國家自然科學(xué)基金（41776104，41476076）

第一作者：陳建忠，男，碩士研究生，研究方向為海洋數(shù)值模擬.

E-mail： chenjianzhong1003@outlook.com.

通信作者：葛建忠，男，副研究員，碩士生導(dǎo)師，研究方向為海洋環(huán)境動力學(xué)數(shù)值模擬.

E-mail： jzge@sklec.ecnu.edu.cn.