王掌軍 劉妍 劉鳳樓 李清峰 張曉崗 劉生祥 賈彪

摘要：【目的】分析寧春4號與河?xùn)|烏麥雜交F2代的穗部性狀，并利用SSR分子標(biāo)記發(fā)掘其重要QTL，為寧夏小麥穗部性狀改良提供理論參考?！痉椒ā恳詫幋?號與河?xùn)|烏麥雜交F2代的331個(gè)單株為材料，利用方差分析、相關(guān)性分析、聚類分析和單標(biāo)記回歸分析等方法對5個(gè)穗部性狀及其重要QTL進(jìn)行定位研究。【結(jié)果】5個(gè)穗部性狀在F2代呈連續(xù)正態(tài)分布，符合多基因控制的數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。F2代出現(xiàn)許多具有超親性狀的單株，穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重的平均值分別為8.69 cm、18.01個(gè)、16.71個(gè)、33.07粒和1.19 g，超中親比例分別達(dá)20.24%、44.71%、41.99%、34.14%和33.84%，超高親比例依次為6.64%、18.73%、17.22%、34.14%和26.88%。5個(gè)穗部性狀間均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），表明這些性狀對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)均較大?；谒氩啃誀顪y定結(jié)果，在遺傳距離為5 cM時(shí)，可將F2代331個(gè)單株分為八大類群，其中，類群Ⅰ平均穗長最長（為9.96 cm）、穗粒數(shù)最多（49.25粒）、穗粒重最重（1.61 g），類群Ⅷ平均總小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)最多，分別為21.40和19.57個(gè)，表明類群Ⅰ和Ⅷ為穗部性狀優(yōu)異類群。利用19個(gè)SSR分子標(biāo)記共發(fā)掘出36個(gè)與穗部性狀相關(guān)的QTL，其中，穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重QTL數(shù)量分別有15、6、6、5和4個(gè)，分布在2A、4A、5A、1B、2B、3B、5B、7B、5D、6D和7D等11條染色體上，加性效應(yīng)為-0.72～1.57，表型貢獻(xiàn)率為2%～9%，LOD最大值為23.90，其中，4A染色體上檢測到穗長、穗粒數(shù)和穗粒重QTL，5A染色體上檢測到穗長、總小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)QTL，1B和5D染色體上均檢測到穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重QTL，2B染色體上檢測到穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)和穗粒重QTL，7B染色體上檢測到穗長和總小穗數(shù)QTL，表明4A、5A、1B、2B、7B和5D等6條染色體存在QTL富集區(qū)。【結(jié)論】小麥雜交F2代遺傳性狀處于高度分離，蘊(yùn)藏著最大的數(shù)量遺傳信息，為相關(guān)穗部性狀分析及QTL發(fā)掘提供了可靠的遺傳群體，檢測到的36個(gè)QTL可用于小麥穗部性狀的遺傳改良。

關(guān)鍵詞： 小麥;雜交后代;穗部性狀;分子標(biāo)記;QTL

中圖分類號： S512.103.51? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）04-0685-10

Abstract：【Objective】Panicle traits of F2 hybrids from Ningchun No.4 and Hedong black wheat were analyzed and their important QTLs were discovered by SSR molecular markers. It would provide reference for panicle traits improvement of Ningxia wheat. 【Method】Three hundred and thirty-one individual plants of F2 hybrids from Ningchun No.4 and Hedong black wheat were as materials. By means of variance analysis， correlation analysis， cluster analysis and single marker regression analysis， five panicle traits and their important QTLs were studied. 【Result】The five panicle traits showed continuous normal distribution in F2 hybrids，that conformed to the genetic characteristics of quantitative traits controlled by polygenes. There appeared many individual plants with superparental traits in F2 hybrids， the average values of panicle length，gross spikelet number，bearing spikelet number，kernels per spike and kernel weight per spike were 8.69 cm，18.01，16.71，33.07 and 1.19 g， respectively. The proportions of over mid-parents were 20.24%，44.71%，41.99%，34.14% and 33.84%， respectively，and their ultra-high parents were 6.64%，18.73%，17.22%，34.14% and 26.88%， respectively. The five panicle traits were in extremely significant positive correlation among each other（P<0.01）， which showed that the contributions of these traits to yield were large. Based on the panicle traits，three hundred and thirty-one individual plants were divided into eight clusters at genetic distance being 5 cM. Group Ⅰ had the longest average panicle length（9.96 cm）， the largest kernels per spike number（49.25 kernels） and largest kernel weight per spike（1.61 g）. Group Ⅷ had the largest average gross spikelet number and bearing spikelet number， which were 21.04 and 19.57. It showed that group Ⅰ and group Ⅷ were groups with excellent panicle traits. Thirty-six panicle related QTL were discovered by nineteen SSR molecular markers. Among them， QTLs of the panicle length，gross spikelet number， bearing spikelet number， kernels per spike number and kernel weight per spike were 15， 6， 6， 5 and 4， respectively. They were located on 11 chromosomes including 2A，4A，5A，1B，2B，3B，5B，7B，5D，6D and 7D. Their additive effects were -0.72 to 1.57，the contribution rates to phenotype were 2% to 9%，maximum LOD score was 23.90. QTLs of the panicle length，kernels per spike number and kernel weight per spike were detected on chromosome 4A. QTLs of the panicle length，gross spikelet number and bearing spikelet number were detected on chromosome 5A. QTLs of the panicle length，gross spikelet number，bearing spikelet number，kernels per spike and kernel weight per spike were all detected on chromosomes 1B and 5D. QTLs of the panicle length，gross spikelet number，bearing spikelet number， kernel weight per spike were detected on chromosome 2B. QTLs of the panicle length and gross spikelet numbers were detected on chromosome 7B. The results showed that QTL enrichment regions existed in chromosomes 4A，5A，1B，2B，7B and 5D. 【Conclusion】The genetic characteristics in F2 hybrids of wheat are highly separated， and contain the maximum amount of genetic information， which provide the reliable genetic population for the panicle traits analysis and QTLs discovery. The detected 36 QTLs may be used for genetic improvement of panicle traits for wheat.

Key words： wheat（Triticum aestivum L.）; hybrid progeny; panicle trait; molecular marker; QTL

0 引言

【研究意義】小麥（Triticum aestivum L.）在世界各地被廣泛種植，全球35%～40%的人口以其為主糧（何中虎等，2018;李冬兵等，2019）。我國是世界上最大的小麥生產(chǎn)和消費(fèi)國，小麥為僅次于玉米和水稻的第三大糧食作物，其生產(chǎn)對保障我國糧食安全具有重要意義（劉志勇等，2018;朱昀等，2019）。隨著我國人口逐年增加，特別是工業(yè)化、城鎮(zhèn)化快速發(fā)展，并受農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、生態(tài)退耕和非農(nóng)建設(shè)占用土地等因素影響，全國耕地面積只減不增，提高小麥單產(chǎn)尤為重要，須通過改良性狀來實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)（常向楠等，2018;傅向東等，2018）。由于小麥產(chǎn)量與穗部性狀高度相關(guān)（魏艷麗等，2015），研究小麥穗部相關(guān)性狀及借助分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)掘其重要QTL對小麥遺傳改良和產(chǎn)量提高均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】提高小麥產(chǎn)量是其育種的主要目標(biāo)，其中穗部性狀的改良是提高產(chǎn)量的主要途徑（Fischer et al.，1998;Ku et al.，1999;魏艷麗等，2015），尤其增加穗粒數(shù)和穗粒重具有明顯的增產(chǎn)效果（李萬昌和劉曙東，2012;Zhang et al.，2012;蔡正正等，2016）。但小麥穗部性狀間的關(guān)系復(fù)雜，多個(gè)性狀間存在互作效應(yīng)，無法從某單一性狀提高小麥產(chǎn)量（王瑞霞等，2008;Mir et al.，2012）。迄今，已有較多學(xué)者在不同遺傳背景下對小麥產(chǎn)量及穗部相關(guān)性狀進(jìn)行QTL檢測和定位研究。Schlegel和Meinel（1994）研究發(fā)現(xiàn)，與小穗數(shù)相關(guān)的QTL位于1BS染色體上。Li等（2007）利用小麥RIL群體對千粒重、穗粒數(shù)、單株穗數(shù)和小穗數(shù)相關(guān)的QTL進(jìn)行定位，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其位于小麥12條染色體上，并分別在1D、2A、6B和7D染色體上檢測到相關(guān)QTL富集區(qū)。Kumar等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，2個(gè)控制小麥穗長的QTL位于2B和2D染色體上，3個(gè)控制每穗小穗數(shù)的QTL位于2B、4A和6A染色體上。孫中沛等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，6個(gè)與小麥穗長相關(guān)的QTL位于2A、2D、3B、4D、5A和7D染色體上，4個(gè)與小穗數(shù)相關(guān)的QTL位于1A、4A和7D染色體上，6個(gè)與穗密度相關(guān)的QTL位于4D、5A和6B染色體上。王升星等（2017）利用SSR分子標(biāo)記對小麥單株產(chǎn)量及其他相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位分析，結(jié)果共發(fā)掘出3個(gè)與千粒重相關(guān)的QTL，分別位于1D（2個(gè)）和4B（1個(gè)）染色體上，2個(gè)與單株產(chǎn)量相關(guān)的QTL和2個(gè)與有效穗數(shù)相關(guān)的QTL分別位于染色體1A和5D的相同區(qū)間。孫宇慧等（2018）把小麥穗粒數(shù)和千粒重主效QTL定位于7AL染色體QC-7AL區(qū)。雖然小麥穗部相關(guān)性狀的QTL研究已有許多報(bào)道，但在育種上有利用價(jià)值的相關(guān)QTL凾待進(jìn)一步發(fā)掘和應(yīng)用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】寧夏主栽小麥品種寧春4號具有穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性廣，對麥區(qū)主要病害抗性不強(qiáng)等特點(diǎn);河?xùn)|烏麥選自山西省運(yùn)城，具有分蘗力強(qiáng)、總小穗數(shù)、穗粒數(shù)多、千粒重高，且具有高抗白粉病、中抗條銹病和葉銹病的特點(diǎn)。本課題組前期對寧春4號和河?xùn)|烏麥的遺傳性狀與分子標(biāo)記進(jìn)行了全面分析（劉妍等，2017;王掌軍等，2018，2019），但未系統(tǒng)對其雜交組合群體進(jìn)行穗部性狀分析及其重要QTL發(fā)掘。【擬解決的關(guān)鍵問題】以寧春4號和河?xùn)|烏麥為材料進(jìn)行正反交，對其F2代進(jìn)行穗部性狀分析及其重要QTL發(fā)掘，為寧夏小麥穗部性狀的遺傳改良提供QTL和育種資源。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為寧春4號和河?xùn)|烏麥，均由寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院小麥育種課題組提供。主要試劑：Taq DNA聚合酶、10×Taq Buffer（含Mg2+）和dNTPs均購自康為世紀(jì)（北京）生物科技有限公司;甲叉雙丙烯酰胺（C7H10N2O2）、丙烯酰胺（C3H5NO）和SDS均購自國安生物科技（西安）有限公司;其他生化試劑均購自生工生物工程（上海）股份有限公司。主要設(shè)備儀器：ChemiDoc XRS+凝膠成像系統(tǒng)（BIO-RAD，美國）、微量核酸蛋白檢測儀（ND-2000型，美國）、PTC-200 PCR儀（BIO-RAD，美國）、移液器（Eppendorf，德國）、臺式高速冷凍離心機(jī)（Neofuge 15型，上海安亭科學(xué)儀器廠）、電泳儀（DYCZ-30C型，北京市六一儀器廠）。

1. 2 組配雜交

2016年在寧夏大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場組配寧春4號與河?xùn)|烏麥正反交組合，同年將收獲的雜交種子在云南元謀南繁加代，2017年將收獲種子種植于寧夏大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場，單粒點(diǎn)播，每行10粒，行長1.1 m，行寬0.2 m，獲得包含331個(gè)單株的F2后代群體，其中正交201株（編號1～201），反交130株（編號202～331）。

1. 3 穗部性狀指標(biāo)測定

在成熟期進(jìn)行室內(nèi)考種（均為每個(gè)單株所有有效穗數(shù)在該性狀的平均值）：穗長采用直接測量法，用卷尺測量;總小穗數(shù)為每穗上所有的小穗數(shù)目，不孕小穗數(shù)為各小花均不結(jié)實(shí)的小穗數(shù)目，結(jié)實(shí)小穗數(shù)為每穗均結(jié)實(shí)的小穗數(shù)，均采用直接觀測計(jì)數(shù)法，結(jié)實(shí)小穗數(shù)=總小穗數(shù)-不孕小穗數(shù);穗粒數(shù)和穗粒重為每穗的粒數(shù)和粒重量。

1. 4 分子標(biāo)記設(shè)計(jì)及合成

劉妍等（2017）根據(jù)小麥7個(gè)部分同源群小衛(wèi)星區(qū)設(shè)計(jì)SSR分子標(biāo)記，在寧春4號和河?xùn)|烏麥中篩選出127個(gè)具有多態(tài)性的SSR分子標(biāo)記。本研究利用在寧春4號和河?xùn)|烏麥中穩(wěn)定擴(kuò)增的49個(gè)SSR分子標(biāo)記進(jìn)行分析，其中有19個(gè)SSR分子標(biāo)記對穗部性狀有明確QTL定位結(jié)果，其引物信息見表1。所有引物均由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

1. 5 PCR檢測

采用SDS法提取供試材料苗期葉片的基因組DNA（Yang et al.，2006）。PCR反應(yīng)體系和擴(kuò)增程序參見王掌軍等（2019）的方法，退火溫度如表1所示。擴(kuò)增產(chǎn)物采用8%聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測，經(jīng)銀染后觀察拍照，并統(tǒng)計(jì)擴(kuò)增條帶。

1. 6 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2013對穗部性狀和分子標(biāo)記擴(kuò)增條帶進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。利用SPSS 20.0進(jìn)行方差、相關(guān)性及聚類分析。利用Origin 8.0對各穗部性狀的頻率分布進(jìn)行作圖。利用Map Manager QTXb 20進(jìn)行QTL定位，取概率值P<0.05的LOD作為判斷QTL存在的閾值。參照王掌軍等（2019）的方法，利用Kosambi函數(shù)中單標(biāo)記回歸分析方法進(jìn)行QTL分析。運(yùn)用Map Manager QTXb20檢測F2代單株穗部性狀相關(guān)QTL位點(diǎn)，QTL命名為：q+性狀的大寫字母代稱+所在染色體號數(shù)，如在2A染色體上，與穗長相關(guān)的QTL位點(diǎn)命名為“qPL2A”。

2 結(jié)果與分析

2. 1 寧春4號與河?xùn)|烏麥雜交F2代穗部性狀分析結(jié)果

2. 1. 1 穗部性狀變異性分析 由圖1可知，5個(gè)穗部性狀在F2代群體中均出現(xiàn)較大分離，分布范圍均呈連續(xù)正態(tài)分布，符合多基因控制的數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，且出現(xiàn)許多具有超親性狀的單株。對F2代群體穗部性狀進(jìn)行變異性分析，結(jié)果（表2）表明，總小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)的群體平均值介于高親親本與低親親本之間，穗長、穗粒數(shù)和穗粒重的群體平均值均低于低親親本，其中，穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重的超中親比例分別達(dá)20.24%、44.71%、41.99%、34.14%和33.84%，超高親比例分別達(dá)6.64%、18.73%、17.22%、34.14%和26.88%。5個(gè)穗部性狀的變異系數(shù)表現(xiàn)為穗粒重（38.96%）>穗粒數(shù)（26.12%）>結(jié)實(shí)小穗數(shù)（13.92%）>總小穗數(shù)（12.97%）>穗長（12.52%），平均變異系數(shù)為20.90%。綜上所述，F(xiàn)2代群體的5個(gè)穗部性狀變異較大。

2. 1. 2 基于穗部性狀的聚類分析 根據(jù)穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重5個(gè)穗部性狀測定結(jié)果對F2代群體進(jìn)行聚類分析，在遺傳距離為5 cM時(shí)，F(xiàn)2代群體被分成八大類群（圖2），其中，類群Ⅰ～Ⅷ的單株數(shù)分別為8、2、81、23、2、195、1和19個(gè)。同時(shí)，八大類群的穗長表現(xiàn)為Ⅰ>Ⅴ>Ⅷ>Ⅵ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅶ，總小穗數(shù)表現(xiàn)為Ⅷ>Ⅰ>Ⅶ>Ⅴ>Ⅵ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ，結(jié)實(shí)小穗數(shù)表現(xiàn)為Ⅷ>Ⅰ>Ⅴ>Ⅵ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅶ，穗粒數(shù)表現(xiàn)為Ⅰ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅷ>Ⅲ>Ⅶ>Ⅳ，穗粒重表現(xiàn)為Ⅰ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅷ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅶ?？傮w上，類群Ⅰ平均穗長最長（9.96 cm）、穗粒數(shù)最多（49.25粒/穗）、穗粒重最重（1.61 g），類群Ⅷ平均總小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)最多，分別為21.40和19.57個(gè)。綜上所述，類群Ⅰ和Ⅷ為穗部性狀優(yōu)異類群。

2. 1. 3 穗部性狀的相關(guān)性分析 對F2代群體的5個(gè)穗部性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表3所示。穗部性狀間均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)排序?yàn)榭傂∷霐?shù)與結(jié)實(shí)小穗數(shù)>穗粒數(shù)與穗粒重>穗長與結(jié)實(shí)小穗數(shù)>穗粒數(shù)與穗長=穗粒數(shù)與結(jié)實(shí)小穗數(shù)>穗長與總小穗數(shù)>結(jié)實(shí)小穗數(shù)與穗粒重>總小穗數(shù)與穗粒數(shù)>穗長與穗粒重>總小穗數(shù)與穗粒重，表明這些性狀對小麥產(chǎn)量貢獻(xiàn)均較大。

2. 2 寧春4號與河?xùn)|烏麥雜交F2代穗部性狀的QTL分析結(jié)果

利用在寧春4號和河?xùn)|烏麥中穩(wěn)定擴(kuò)增的49個(gè)SSR分子標(biāo)記對F2代群體進(jìn)行檢測，部分檢測結(jié)果如圖3所示，其中，有19個(gè)標(biāo)記對穗部性狀有明確的QTL定位結(jié)果，如表4所示。19個(gè)SSR分子標(biāo)記共檢測到36個(gè)與穗部性狀相關(guān)的QTL，加性效應(yīng)為-0.72～1.57，表型貢獻(xiàn)率為2%～9%，LOD最大值為23.90，分布在2A、4A、5A、1B、2B、3B、5B、7B、5D、6D和7D等11條染色體上。其中，與穗長相關(guān)的QTL 15個(gè)，分布在2A、4A、5A、1B、2B、3B、5B、7B和5D等9條染色體上，加性效應(yīng)為-0.44～0.19，表型貢獻(xiàn)率為2%～7%，LOD最大值為18.90;與總小穗數(shù)相關(guān)的QTL 6個(gè)，分布在5A、1B、2B、7B和5D等5條染色體上，加性效應(yīng)為-0.72～1.07，表型貢獻(xiàn)率為3%～9%，LOD最大值為23.90;與結(jié)實(shí)小穗數(shù)相關(guān)的6個(gè)QTL，分布在5A、1B、2B和5D等4條染色體上，加性效應(yīng)為-0.53～0.84，表型貢獻(xiàn)率為3%～6%，LOD最大值為15.60;與穗粒數(shù)相關(guān)的QTL 5個(gè)，分布在4A、1B、5D、6D和7D等5條染色體上，加性效應(yīng)為-0.19～1.57，表型貢獻(xiàn)率為2%～6%，LOD最大值為15.00;與穗粒重相關(guān)的QTL 4個(gè)，分布在4A、1B、2B和5D等4條染色體上，加性效應(yīng)為-0.01～0.12，表型貢獻(xiàn)率為3%～9%，LOD最大值為23.40?？梢?，4A染色體上可檢測到穗長、穗粒數(shù)和穗粒重QTL;5A染色體上可檢測到穗長、總小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)QTL;1B和5D染色體上均能檢測到穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重QTL;2B染色體上可檢測到穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)和穗粒重QTL;7B染色體上可檢測到穗長和總小穗數(shù)QTL，說明4A、5A、1B、2B、7B和5D等6條染色體存在不同穗部性狀的QTL富集區(qū)。

3 討論

小麥生產(chǎn)在保障我國糧食安全中具有重要地位，培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和適應(yīng)性強(qiáng)的新品種是目前小麥育種的主要目標(biāo)。大量研究表明，禾谷類作物的穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重等遺傳力較高，其遺傳變異受環(huán)境影響較小，應(yīng)從早期世代開始進(jìn)行選擇（劉廣田等，1990;Ma et al.，2007;彭丁文，2011）。由于雜交F2代群體各遺傳性狀處于高度分離狀態(tài)，能夠提供最大的數(shù)量遺傳信息量，是早期世代選擇優(yōu)系的理想群體。本研究結(jié)果也表明，穗部性狀指標(biāo)在F2代群體中均出現(xiàn)較大分離，分布范圍均呈連續(xù)正態(tài)分布，屬于多基因控制的數(shù)量性狀遺傳;穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重的超中親比例分別達(dá)20.24%、44.71%、41.99%、34.14%和33.84%，超高親比例分別達(dá)6.64%、18.73%、17.22%、34.14%和26.88%，5個(gè)穗部性狀的變異系數(shù)較大，表現(xiàn)為穗粒重>穗粒數(shù)>結(jié)實(shí)小穗數(shù)>總小穗數(shù)>穗長，與柴永峰等（2013）、王升星等（2017）的研究結(jié)果基本一致，但與王光祿等（2016）報(bào)道的部分性狀的變異系數(shù)略有差異，可能是不同研究中供試的親本不同，或群體大小、世代數(shù)高低和考察的性狀數(shù)量不同所致。同時(shí)，穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重等5個(gè)穗部性狀間均呈不同程度極顯著正相關(guān)，說明這些性狀對小麥產(chǎn)量貢獻(xiàn)均較大，與前人研究結(jié)果（Wu et al.，2014）基本一致。此外，本研究331個(gè)F2代可分為八大類群，其中，類群Ⅰ平均穗長最長（9.96 cm），穗粒數(shù)最多（49.25粒），穗粒重最重（1.61 g），類群Ⅷ平均總小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)最多（21.40和19.57個(gè)）?？梢?，小麥各穗部性狀間存在復(fù)雜關(guān)系，在育種中不能只靠改良某一性狀達(dá)到高產(chǎn)目標(biāo)，而應(yīng)兼顧各性狀間的互作效應(yīng)（王瑞霞等，2008;Mir et al.，2012）。

目前，SSR分子標(biāo)記已廣泛應(yīng)用于小麥一些重要穗部性狀QTL研究（張坤普等，2009;Li et al.，2010;McIntyre et al.，2010;Deng et al.，2011;Zhang et al.，2012）。本研究利用新開發(fā)19個(gè)SSR分子標(biāo)記共檢測到36個(gè)與穗部性狀相關(guān)的QTL，LOD最大值為23.90，加性效應(yīng)變幅為-0.72～1.57，表型貢獻(xiàn)率為2%～9%，分布在2A、4A、5A、1B、2B、3B、5B、7B、5D、6D和7D等11條染色體上。與前人研究（Kumaret al.，2007;孫中沛等，2017）相比發(fā)現(xiàn)，本研究檢測到的部分穗部性狀QTL位點(diǎn)與前人研究發(fā)現(xiàn)的部分穗部性狀QTL位于相同染色體上，且本研究在4A、5A、1B、2B、5B、7B、5D、6D和7D等9條染色體上新挖掘了26個(gè)QTL，可能是本研究所使用的分子標(biāo)記和作圖群體與前人研究不同所致。結(jié)合前人研究結(jié)果（Liu et al.，2006;Yu et al.，2014;Hu et al.，2017;Xu et al.，2017）發(fā)現(xiàn)，小麥21條染色體上分布重要穗部性狀的QTL，其中，3D染色體上分布的穗部性狀QTL最少。同時(shí)，Li等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，1D、2A、6B和7D染色體上存在不同穗部性狀QTL富集區(qū)。本研究在4A染色體上檢測到穗長、穗粒數(shù)和穗粒重QTL，5A染色體上檢測到穗長、總小穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)QTL，1B染色體上檢測到穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重QTL，2B染色體上檢測到穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)和穗粒重QTL，7B染色體上檢測到穗長和總小穗數(shù)QTL，5D染色體上檢測到穗長、總小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重QTL。綜上所述，4A、5A、1B、2B、7B和5D等6條染色體存在穗部性狀QTL富集區(qū)，可作為下一步研究的重點(diǎn)。另外，Liu等（2018）利用SNP分子標(biāo)記檢測到11個(gè)與穗部性狀相關(guān)的QTL，表型貢獻(xiàn)率為5.4%～37.7%。由于本研究中可供利用的分子標(biāo)記數(shù)目相對較少，在今后研究中，還需開發(fā)高效的分子標(biāo)記，通過構(gòu)建密度較飽和的物理圖譜，進(jìn)一步發(fā)掘和精細(xì)定位穗部性狀QTL，尤其是主效QTL，為小麥重要穗部性狀改良打下分子基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

小麥雜交F2代遺傳性狀處于高度分離，蘊(yùn)藏著最大的數(shù)量遺傳信息，為相關(guān)穗部性狀分析及QTL發(fā)掘提供了可靠的遺傳群體，檢測到的QTL可用于小麥穗部性狀遺傳改良。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）