嚴(yán)永康 趙國(guó)芳

文章編號(hào)： 1005-2690（2019）04-0153-01 ? ? ? 中圖分類號(hào)： Q943.2 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： B

摘 ? 要：分析了落地生根葉片上不定根發(fā)育和花心皮的特點(diǎn)。由于落地生根葉片不定根的起源爭(zhēng)議頗多，此處對(duì)落地生根的不定根采用突變株篩選，確定其突變基因在2號(hào)染色體長(zhǎng)臂上。通過(guò)序列分析后發(fā)現(xiàn)，落地生根的WKL1基因與花心皮的KM4基因同源性達(dá)42%，落地生根的WKL5基因與花心皮的HL6基因同源性高達(dá)92%。這些數(shù)據(jù)說(shuō)明了落地生根葉片上不定根發(fā)育和花心皮具有比較高的同源性。

關(guān)鍵詞：落地生根;不定根;花心皮;同源性;對(duì)比試驗(yàn)

落地生根的葉片邊緣生長(zhǎng)著不定芽和不定根，可用于無(wú)性繁殖。不定根的起源爭(zhēng)議頗多?；ㄐ钠?shí)質(zhì)上是具有生殖功能的變態(tài)葉，其邊緣的縱向折疊或聯(lián)合構(gòu)成了閉合的子房。雌蕊是由心皮卷合而成的。落地生根中葉片上不定根與花心皮都具有生殖功能。本文從落地生根葉片上不定根的起源方面與花心皮進(jìn)行了對(duì)比性研究。落地生根如圖1所示，其花心皮如圖2所示。

1 ? 發(fā)育

1.1 ? 落地生根葉片上不定根的發(fā)育

落地生根（Bryophyllum pinnatum （Lam.）Oken）為景天科伽藍(lán)屬植物。其葉片剛生長(zhǎng)出來(lái)的時(shí)候，葉片邊緣看起來(lái)有一些顆粒的凸起。大約2 d后，葉片就會(huì)完全展開(kāi)，顆粒凸起的顏色由淺綠變成深綠。經(jīng)10～12 d后，顆粒凸起的下面就能生出不定根，它的上面生出不定芽。再過(guò)4 d左右，不定芽展開(kāi)2片小葉并停止發(fā)育。此時(shí)，由落地生根的不定根和不定芽構(gòu)成的整個(gè)無(wú)性繁殖體與葉片母株的連接開(kāi)始松動(dòng)，很容易脫落。不定根和不定芽脫落后即可發(fā)育為新的植株。

1.2 ? 花心皮的發(fā)育

花心皮是植物界進(jìn)化的產(chǎn)物，是被子植物特有的器官。我國(guó)植物學(xué)者李善蘭先生的《植物學(xué)原理》中，將雌蕊定義為“心”，并將雌蕊的組成部分稱為“心皮”。雌蕊的子房、花柱、柱頭這3個(gè)組成部分，都是由心皮構(gòu)成的?；ㄐ钠み吘壍目v向折疊或聯(lián)合構(gòu)成了閉合的子房，具有生殖功能，所以心皮實(shí)質(zhì)上就是具有生殖功能的變態(tài)葉?；ㄐ钠さ慕Y(jié)構(gòu)以及受精后心皮及其相連部分的發(fā)育情況，決定著果實(shí)的性質(zhì)和類型。

2 ? 同源性研究

2.1 ? 落地生根的突變株篩選技術(shù)

鑒于落地生根葉片上的不定根發(fā)育過(guò)程類似于花心皮的發(fā)育過(guò)程，于是采用突變株篩選技術(shù)確定控制不定根發(fā)育的基因位置。在野生型植株群中發(fā)現(xiàn)了一株無(wú)法在葉邊緣產(chǎn)生能夠發(fā)育為顆粒物的突變株WKL2，通過(guò)植物組織培養(yǎng)技術(shù)對(duì)突變株WKL2擴(kuò)增，且將突變株與野生型WT雜交，后代F1為野生型，再次自交，后代F2的表現(xiàn)型比例為WKL2∶WT=1∶3，由此可以確定突變株WKL2的性狀為單基因控制隱性。

對(duì)突變株WKL2進(jìn)行連鎖群分析發(fā)現(xiàn)，WKL2的突變基因定位在2號(hào)染色體長(zhǎng)臂上。通過(guò)對(duì)突變株WKL2進(jìn)行遺傳圖譜分析，確定了WKL2突變基因的精確位置。通過(guò)信息學(xué)技術(shù)對(duì)突變株WKL2進(jìn)行序列分析（Genebank）發(fā)現(xiàn)，WKL基因家族中各基因緊密連鎖，編碼為24kD（WKL1）、16kD（WKL2）、13kD（WKL3）等多個(gè)蛋白質(zhì)。再對(duì)WKL基因家族進(jìn)行基因同源性序列分析發(fā)現(xiàn)，WKL1的基因與控制心皮發(fā)生的KM4（KM4為控制花的心皮發(fā)育的主要基因）基因同源性達(dá)42%;并且發(fā)現(xiàn)不編碼蛋白質(zhì)的WKL5基因與控制花胎座的HL6基因同源性高達(dá)92%。WKL基因家族中的WKL5基因，雖然具體機(jī)理未知，但在各種被子植物的花心皮及胎座發(fā)育過(guò)程中都很重要。

2.2 ? 進(jìn)化過(guò)程中WKL基因家族可能出現(xiàn)的方式

心皮的決定基因簇周圍有多個(gè)轉(zhuǎn)座子，且有一些轉(zhuǎn)座子仍有活性。這很可能是通過(guò)轉(zhuǎn)座作用，把決定心皮發(fā)育的調(diào)控基因轉(zhuǎn)到了葉片的發(fā)育控制基因上。正因?yàn)槿绱?，?qiáng)大的無(wú)性繁殖能力才能使落地生根的葉片上有不定根發(fā)育的這種性狀保留下來(lái)。

由此可見(jiàn)，在某種程度上，落地生根的不定根發(fā)育過(guò)程與花器官中心皮的發(fā)育過(guò)程有很高的同源性。

3 ? 結(jié)論

通過(guò)本文分析可知，落地生根在葉片邊緣下面生出不定根，而花心皮則是雌蕊的組成部分。通過(guò)對(duì)落地生根中葉片上不定根采用突變株篩選技術(shù)，能夠確定WKL2的突變基因定位在2號(hào)染色體長(zhǎng)臂上。通過(guò)序列分析后發(fā)現(xiàn)，落地生根的WKL1基因與花心皮KM4基因同源性達(dá)42%，而且落地生根的WKL5基因與花心皮的HL6基因同源性高達(dá)92%。這些數(shù)據(jù)在一定程度上證實(shí)了落地生根中葉片上不定根發(fā)育和花心皮具有很高的同源性。

（收稿日期：2019-03-19）