于洋 孟娜 王建勇 王盡文 劉迎迎 王珍珍

摘要：本調(diào)查于2016年和2017年的5月、8月，對日照近岸海域滸苔暴發(fā)區(qū)進行了4個航次的浮游動物斷面調(diào)查。4個航次中，2016年和2017年5月航次獲得的種類數(shù)要明顯低于同年8月航次，而平均豐度和濕重生物量均高于同年8月航次。造成這種情況的原因可能是調(diào)查海域8月滸苔暴發(fā)結(jié)束，滸苔的消亡過程會大量消耗營養(yǎng)鹽，導致水體中營養(yǎng)鹽含量下降，進而影響到其他浮游植物和浮游動物的生長。應用PRIMER軟件中的單變量分析得到群落種數(shù)（S）、豐富度（d）、香農(nóng)威納指數(shù)（ShannonWeaner index）（H′）和均勻度（J），從多樣性指數(shù)分析可以看出，5月航次的生物多樣性均劣于同年8月航次。不同年度相同季節(jié)航次中出現(xiàn)的優(yōu)勢種極其相似，而不同季節(jié)航次出現(xiàn)的優(yōu)勢種則大不相同。

關(guān)鍵詞：綠潮;浮游動物;豐度;生物量;多樣性;優(yōu)勢種

中圖分類號：P76文獻標志碼：A文章編號：1005-9857（2019）03-0057-07

Impacts of Green Tide Outbreaks on Zooplankton Community Structure

YU Yang1，2，MENG Na1，2，WANG Jianyong1，2，WANG Jinwen1，2，LIU Yingying1，2，WANG Zhenzhen2

（1Key laboratory of Marine ecological environment and disaster prevention and mitigation in shandong province，Qingdao 266061，China;2Beihai prediction center，State Oceanic Administration，Qingdao 266061，China）

Abstract：In May and August of both 2016 and 2017，four voyages crosssectional surgery of the zooplankton were conducted in coastal waters of Rizhao City，where Enteromorpha outbroke.Among the four voyages，the numbers of types obtained in the voyages in May 2016 and 2017 were significantly lower than the voyages in August of the same year.However，the average abundance and wet weight biomass in May were higher than the August voyage in the same year.The reason was possibly related to the ending of Enteromorpha outbroke in August of the sea area surveyed.The dying process of Enteromorpha consumed a lot of nutrients which led to a decrease in nutrient content in the water and finally affected the growth of other phytoplankton and zooplankton.By using univariate analysis in the PRIMER software，the community species （S），richness （d），ShannonWeaner index （H′） and evenness （J） were obtained.It could be concluded from the analysis of diversity indexes that the biodiversity of the May voyage was inferior to the August voyage.The dominant species appearing in the same season voyages of different years were very similar，while the dominant species appearing of different season voyages were quite different.

Key words：Green tide，Zooplankton，Abundance，Biomass，Diversity，Dominant species

0引言

浮游動物（Zooplankton）指生活在自由水域，自主游動能力較弱，主要靠隨波漂流運動的小型動物[1]。海洋浮游動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中連接海洋浮游植物和游泳動物的中間環(huán)節(jié)，它的種類組成及豐度的變化會直接影響海洋生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的效率。

近10年來，在日照近岸海域暴發(fā)的綠潮主要是由于滸苔暴發(fā)性增殖引起的，滸苔的暴發(fā)會引起與其他海洋植物的營養(yǎng)競爭，從而影響海洋中的其他浮游植物;滸苔在消亡過程中會產(chǎn)生并釋放大量化學物質(zhì)，從而改變所在水域的理化環(huán)境，進而對其他的海洋生物產(chǎn)生影響。有研究表明，滸苔的暴發(fā)會降低海水透明度，導致水體缺氧，破壞海洋生物所生存的環(huán)境，改變該海域生物的群落結(jié)構(gòu)，造成生物多樣性的下降[2]。

2007年6月在我國黃海北部海域首次發(fā)現(xiàn)了大規(guī)模的綠潮[3]。2008年，大面積滸苔再次在該海域暴發(fā)，并對日照近岸海域產(chǎn)生較大影響。截至2017年8月，滸苔已在日照近岸海域連續(xù)暴發(fā)10年，每年5月底或6月初滸苔綠潮開始在山東日照至青島沿海登陸，至8月完全消亡。

本研究對日照近岸海域滸苔暴發(fā)海域進行了4個航次的浮游動物斷面調(diào)查，研究該海區(qū)浮游動物的種類數(shù)量、豐度、生物量、優(yōu)勢種以及群落結(jié)構(gòu)，探討滸苔暴發(fā)前后該海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)的變化情況，以及對浮游動物產(chǎn)生的生態(tài)影響。

1材料與方法

11調(diào)查海區(qū)與站位布設

本次調(diào)查在2016年、2017年5月滸苔暴發(fā)之前和2016年、2017年8月滸苔暴發(fā)之后，分別對日照近岸海域滸苔暴發(fā)區(qū)進行了4個航次的浮游動物斷面調(diào)查。共設置了9個調(diào)查站位，調(diào)查海區(qū)及站位如圖1所示。

12樣品采集、處理方法及數(shù)據(jù)收集

本次調(diào)查浮游動物樣品的采集、保存以及分析依據(jù)《海洋監(jiān)測規(guī)范 第7部分：近海污染生態(tài)調(diào)查和生物監(jiān)測》（GB 173787—2007）進行。樣品用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)自底至表垂直拖網(wǎng)采集，所獲得樣品立即用福爾馬林溶液固定保存（終濃度為5%）。樣品帶回實驗室，進行種類鑒定、計數(shù)和生物量計算[4]。

13分析方法

131豐度

浮游動物各種類豐度（abundance），用每立方米海水水體中的個體數(shù)（個m3）表示。

2浮游動物種類組成、豐度和生物量分布

21浮游動物種類組成

2016年5月航次，調(diào)查海域共獲浮游動物24種，其中節(jié)肢動物10種，占浮游動物總種數(shù)的417%;浮游幼蟲7種，占浮游動物總種數(shù)的292%;腔腸動物和毛顎動物各2種，各占浮游動物總種數(shù)的83%;尾索動物、仔魚和魚卵各1種，各占浮游動物總種數(shù)的42%。2016年8月航次，調(diào)查海域共獲浮游動物36種，其中浮游幼蟲14種，占浮游動物總種數(shù)的389%;節(jié)肢動物10種，占浮游動物總種數(shù)的278%;腔腸動物9種，占浮游動物總種數(shù)的250%;頭索動物、毛顎動物和魚卵各1種，各占浮游動物總種數(shù)的28%。

2017年5月航次，調(diào)查海域共獲浮游動物22種，其中節(jié)肢動物12種，占浮游動物總種數(shù)的545%;浮游幼蟲6種，占浮游動物總種數(shù)的273%;被囊動物和毛顎動物各1種，各占浮游動物總種數(shù)的45%;仔魚和魚卵各1種，各占浮游動物總種數(shù)的45%。2017年8月航次，調(diào)查海域共獲浮游動物43種，其中浮游幼蟲16種，占浮游動物總種數(shù)的372%;節(jié)肢動物14種，占浮游動物總種數(shù)的326%;腔腸動物9種，占浮游動物總種數(shù)的209%;被囊動物、毛顎動物、魚卵和仔魚各1種，各占浮游動物總種數(shù)的23%。

兩個年度的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在調(diào)查海域5月航次獲得的種類數(shù)要明顯低于同年8月航次獲得的種類數(shù)，這與左濤[11]和王云龍等[12]所得出的黃海海區(qū)浮游動物種類數(shù)在夏季和秋季會相對較多，冬季和春季相對較少的結(jié)論相一致。

22浮游動物密度分布

2016年5月航次，調(diào)查海域浮游動物豐度波動范圍為1 324～10 750個m3，平均為4 290個m3，最高值出現(xiàn)在R1站，最低值出現(xiàn)在R8站;2016年8月航次，調(diào)查海域浮游動物豐度波動范圍為60～4 138個m3，平均為1 484個m3，最高值出現(xiàn)在R1站，最低值出現(xiàn)在R8站;2017年5月航次，調(diào)查海域浮游動物豐度波動范圍為2 071～24 667個m3，平均為9 819個m3，最高值出現(xiàn)在R9站，最低值出現(xiàn)在R8站;2017年8月航次，調(diào)查海域浮游動物豐度波動范圍為41～12 188個m3，平均為3 843個m3，最高值出現(xiàn)在R1站，最低值出現(xiàn)在R4站（圖2）。

在兩個年度4個航次的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，調(diào)查海域5月航次的浮游動物平均豐度均明顯高于當年8月航次的平均豐度，這與左濤對黃海和東海浮游動物的群落結(jié)構(gòu)研究中指出的春季浮游動物豐度的高值區(qū)多出現(xiàn)在近岸，山東沿岸水域就存在一個高值區(qū)[11]的結(jié)論相一致。造成這種狀況的原因，應該與該海域8月處于滸苔暴發(fā)末期，滸苔開始下沉腐爛、分解，產(chǎn)生次生的有毒產(chǎn)物，使環(huán)境中的物理、化學以及生物因子發(fā)生劇烈的變化[13-15]有關(guān)，這種環(huán)境的變化會在一段時間內(nèi)對浮游動物的豐度產(chǎn)生影響。

23浮游動物生物量分布

2016年5月航次，調(diào)查海域浮游動物濕重生物量的變動范圍為1001～19727 gm3，平均值為8318 gm3。最高值出現(xiàn)在R6站，最低值出現(xiàn)在R1站。2016年8月航次，調(diào)查海域浮游動物濕重生物量的變動范圍為013～1147 gm3，平均值為442 gm3。最高值出現(xiàn)在R4站，最低值出現(xiàn)在R8站。2016年5月航次浮游動物濕重生物量平均值高于2016年8月航次。

2017年5月航次，調(diào)查海域浮游動物濕重生物量的變動范圍為0078～2062 gm3，平均值為0451 gm3。最高值出現(xiàn)在R9站，最低值出現(xiàn)在R7站。2017年8月航次，調(diào)查海域浮游動物濕重生物量的變動范圍為0035～0582 gm3，平均值為0156gm3。最高值出現(xiàn)在R2站，最低值出現(xiàn)在R8站。2017年5月航次浮游動物濕重生物量平均值高于2017年8月航次。

3浮游動物多樣性和優(yōu)勢種分析

31多樣性分析

4個航次各站位的種數(shù)S、豐富度d、香農(nóng)威納指數(shù)H′和均勻度J詳見表2至表5。

2016年5月航次，調(diào)查區(qū)域浮游動物群落d的變動范圍為046～085，平均值為065;H′的變動范圍為065～125，平均值為098;J的變動范圍為023～043，平均值為032;Dv介于015～052之間，平均值為03。2016年8月航次，調(diào)查區(qū)域浮游動物群落d的變動范圍為034～141，平均值為100;H′的變動范圍為023～202，平均值為111;J的變動范圍為007～060，平均值為032;Dv介于002～121之間，平均值為05。

從浮游動物生物多樣性閾值Dv來判斷，2016年5月航次的所有站位多樣性評價等級均為Ⅰ級;2016年8月航次的3個站位出現(xiàn)了多樣性評價等級為Ⅱ級的情況，分別是R3站、R6站和R7站;其他站位多樣性評價等級均為Ⅰ級。2016年5月航次所有站位多樣性評價等級較差是由某種浮游動物在各個站位中占絕對優(yōu)勢造成的，所有站位中優(yōu)勢種的豐度優(yōu)勢十分顯著。除R3站外，其他站位中雙毛紡錘水蚤（Acartia bipinnata）占各個站位總豐度的比例在433%～906%之間;R3站中小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）占站位豐度的比例為778 %。2016年8月航次的多樣性評價等級也為Ⅰ級，多樣性閾值Dv平均值略優(yōu)于5月航次，各種生物多樣性指數(shù)均優(yōu)于同年5月航次。

2017年5月航次，調(diào)查區(qū)域浮游動物群落d的變動范圍為051～096，平均值為072;H′的變動范圍為067～273，平均值為154;J的變動范圍為019～076，平均值為046;Dv介于013～207之間，平均值為08。2017年8月航次，調(diào)查區(qū)域浮游動物群落d的變動范圍為066～206，平均值為104;H′的變動范圍為037～308，平均值為224;J的變動范圍為011～086，平均值為064;Dv介于004～265之間，平均值為16。

從浮游動物生物多樣性閾值Dv來判斷，2017年5月航次的多樣性閾值Dv平均值為08，多樣性評價等級為Ⅱ級;2017年8月航次的多樣性閾值Dv平均值為16，多樣性評價等級為Ⅲ級。2017年8月航次的多樣性評價等級明顯優(yōu)于5月航次，各種生物多樣性指數(shù)平均值均優(yōu)于同年5月航次。

2016年和2017年8月航次的生物多樣性均優(yōu)于同年5月航次，這與歷年來的歷史調(diào)查資料所得出的調(diào)查海域浮游動物生物多樣性夏、秋季節(jié)優(yōu)于冬、春季節(jié)的結(jié)論相一致。2017年兩個航次的多樣性指數(shù)平均值均明顯優(yōu)于2016年同期航次，原因應該與2017年調(diào)查海域所受滸苔綠潮影響程度較2016年有所減小有關(guān)。

32浮游動物優(yōu)勢種分析

調(diào)查海域各航次浮游動物優(yōu)勢種詳見表6。

雙毛紡錘水蚤在2016年5月航次成為優(yōu)勢度最大的優(yōu)勢種，優(yōu)勢度為0626，其總豐度值達到27 208個m3 ，各站平均豐度為3 023個m3 ，占浮游動物總豐度的705%;瓣鰓類幼體在2016年8月航次中成為優(yōu)勢度最大的優(yōu)勢種，優(yōu)勢度為0507，其總豐度值6 764個m3 ，各站平均豐度為752個m3 ，占浮游動物總豐度的507%。雙毛紡錘水蚤在2017年5月航次成為優(yōu)勢度最大的優(yōu)勢種，優(yōu)勢度為0761，其總豐度值達到67 208個m3 ，各站平均豐度為7 468個m3 ，占浮游動物總豐度的761%;小擬哲水蚤在2017年8月航次中成為優(yōu)勢度最大的優(yōu)勢種，優(yōu)勢度為0304，其總豐度值10 524個m3 ，各站平均豐度為1 169個m3 ，占浮游動物總豐度的304%。

通過表6可以看出，5月航次的2次調(diào)查結(jié)果中，雙毛紡錘水蚤都占絕對優(yōu)勢，而且優(yōu)勢度明顯高于其他優(yōu)勢種。8月航次的2次調(diào)查結(jié)果中，優(yōu)勢種開始出現(xiàn)瓣鰓類幼體等浮游幼蟲，這與調(diào)查海域所在緯度有直接關(guān)系，調(diào)查海域所在緯度5月為春季，8月為夏季。在調(diào)查海域，5月為大量魚卵和仔稚魚出現(xiàn)的季節(jié)，8月為大量海洋生物幼蟲出現(xiàn)的季節(jié)。這樣的監(jiān)測結(jié)果與所調(diào)查海域的海洋生物生活史情況相吻合。

4生物群落劃分

根據(jù)調(diào)查海域調(diào)查站位的物種組成，使用Cluster聚類分析分別對4個航次9個采樣站位所有浮游動物進行群落劃分（圖3至圖6）。通過群落聚類分析可以看出，在40%的相似性處可將2016年5月航次各站位分為3個組群：組群Ⅰ為R3站位，組群Ⅱ為R6、R7、R8和R9站位，組群Ⅲ為R1、R2、R4和R5站位;在40%的相似性處可將2016年8月航次各站位分為4個組群：組群Ⅰ為R8和R9站位，組群Ⅱ為R1站位，組群Ⅲ為R4站位，組群Ⅳ為R2、R5、R7、R3和R6站位;在40%的相似性處可將2017年5月航次各站位分為2個組群：組群Ⅰ為R9、R2、R5、R4、R1和R7站位，組群Ⅱ為R3、R6和R8站位;在40%的相似性處可將2017年8月航次各站位分為4個組群：組群Ⅰ為R4站位，組群Ⅱ為R7、R6、R8、R3、R5和R9站位，組群Ⅲ為R1站位，組群Ⅴ為R2站位。

5結(jié)論

從調(diào)查海域浮游動物種類組成來看，5月航次的種類數(shù)均明顯少于8月航次調(diào)查獲得的種類數(shù)，主要是由于8月航次調(diào)查正值夏季，調(diào)查海域中冷水團的存在使得環(huán)境因子（溫度、鹽度）的水平分布和垂直分布不均勻，并且8月正值調(diào)查區(qū)域的雨季，沿岸徑流的增加帶來大量的營養(yǎng)鹽，有利于浮游動物的生長，因此8月航次調(diào)查的浮游動物的種類比5月航次更加豐富。4個調(diào)查航次所獲得的浮游動物中節(jié)肢動物和浮游幼蟲占有數(shù)量優(yōu)勢，兩個類群共占各航次總種類數(shù)的667%以上，5月航次的種類中均以節(jié)肢動物為主，占浮游動物總種數(shù)的417%以上，8月航次的種類中均以浮游幼蟲為主，占浮游動物總種數(shù)的372%以上。

從調(diào)查海域浮游動物豐度和濕重生物量分析來看，5月航次的平均豐度均高于同年度8月航次的平均豐度。5月航次的平均濕重生物量均高于同年度8月航次的平均濕重生物量。造成這種情況的原因可能是調(diào)查海域8月正值滸苔暴發(fā)結(jié)束，滸苔暴發(fā)后滸苔的消亡過程會大量消耗營養(yǎng)鹽，導致水體中營養(yǎng)鹽含量下降[16]，進而影響到其他浮游植物和浮游動物的生長，尤其是在這一時間段內(nèi)對其豐度影響較為明顯。

從浮游動物生物多樣性閾值Dv來判斷，兩個調(diào)查年度8月航次的生物多樣性指數(shù)均優(yōu)于5月航次。這與歷年來的歷史調(diào)查資料所得出的調(diào)查結(jié)論相一致。

本次調(diào)查中，5月航次出現(xiàn)的優(yōu)勢種均為橈足類，主要有雙毛紡錘水蚤、小擬哲水蚤、中華哲水蚤和腹針胸刺水蚤;8航次出現(xiàn)的優(yōu)勢種主要有瓣鰓類幼體、小擬哲水蚤、藪枝螅水母、肥胖三角溞、強壯箭蟲、橈足類幼體和近緣大眼劍水蚤。由于季節(jié)差別，不同季節(jié)航次中出現(xiàn)的優(yōu)勢種存在較大差異。

通過群落聚類分析可以看出，在40%的相似性處，可將2016年5月航次各站位分為3個組群;可將2017年5月航次各站位分為2個組群;可將2016年8月航次各站位分為4個組群;可將2017年8月航次各站位分為4個組群。

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