王庚申,謝建軍,施 慧,何 杰,汪 瑋,許文軍
( 1.浙江省海洋水產(chǎn)研究所,浙江 舟山 316021; 2.浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 舟山 316021 )
日本囊對(duì)蝦(Marsupenaeusjaponicus)俗稱花蝦、車(chē)蝦、竹節(jié)蝦等,隸屬甲殼綱、十足目、游泳亞目、對(duì)蝦科、囊對(duì)蝦屬,在中國(guó)、日本、東南亞、澳大利亞、非洲及紅海等海區(qū)均有分布,是我國(guó)重要的蝦類(lèi)養(yǎng)殖品種[1-2]。其味道鮮美,營(yíng)養(yǎng)豐富,市場(chǎng)價(jià)格高,且具生長(zhǎng)快、耐低溫、耐干露等特點(diǎn),養(yǎng)殖潛力巨大,深受消費(fèi)者和養(yǎng)殖業(yè)者的喜愛(ài)。我國(guó)20世紀(jì)80年代開(kāi)展全人工養(yǎng)殖以來(lái),沿海各省市均有養(yǎng)殖,并形成一定的規(guī)模[3]。據(jù)統(tǒng)計(jì),2017年全國(guó)日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖面積2.57×104hm2,產(chǎn)量5.25×104t,取得了較好的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益[4]。近年來(lái),日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖技術(shù)不斷得到完善和提高,池底覆砂的工廠化養(yǎng)殖和高位池精養(yǎng)模式已成為主要養(yǎng)殖模式[5]。
底質(zhì)是養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,不僅能夠提供營(yíng)養(yǎng)、穩(wěn)定水質(zhì)及改變水環(huán)境,同時(shí)也可以作為養(yǎng)殖生物和微生物生長(zhǎng)繁殖的場(chǎng)所[6]。在工廠化和高密度精養(yǎng)模式下,養(yǎng)殖環(huán)境與對(duì)蝦的自然生境差異較大,養(yǎng)殖密度增加會(huì)限制對(duì)蝦特有的一些行為,從而導(dǎo)致對(duì)蝦部分行為的缺失或異常。動(dòng)物的行為和功能與其生存、適應(yīng)環(huán)境的關(guān)系十分密切,行為的缺失或異常會(huì)影響動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化的調(diào)節(jié)與整合,也就無(wú)法通過(guò)其特有的行為來(lái)維持體內(nèi)平衡,致使機(jī)體產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng),添加底質(zhì)則可以中和由于養(yǎng)殖密度增加而帶來(lái)的不良影響[7-9]。對(duì)蝦絕大部分時(shí)間與底質(zhì)接觸,因此,底質(zhì)的選擇在對(duì)蝦分布、尋食、躲避攻擊和棲息地選擇等過(guò)程中均至關(guān)重要[10-12]。當(dāng)前,國(guó)內(nèi)外對(duì)日本囊對(duì)蝦的研究主要涉及群體差異[13-16]、生理生化[17-18]、爭(zhēng)勝行為[19-20]、病害防治[21-23]、免疫與營(yíng)養(yǎng)[24-25]、遺傳育種[26-27]等,對(duì)其底質(zhì)選擇等基礎(chǔ)生物學(xué)研究較少。日本囊對(duì)蝦有很強(qiáng)的潛砂習(xí)性,對(duì)底質(zhì)要求較高,一些學(xué)者的研究?jī)H涉及不同底質(zhì)類(lèi)型對(duì)日本囊對(duì)蝦存活和生長(zhǎng)的影響[28-29],而有關(guān)砂粒粒徑對(duì)日本囊對(duì)蝦影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。劉勇克[30]研究了三疣梭子蟹(Portunustriuberbuculatus)在不同砂粒粒徑底質(zhì)中的潛砂頻率;徐永健等[31]研究表明,砂粒粒徑對(duì)梭子蟹幼蟹的攝食行為和生長(zhǎng)特性均有明顯的影響。本研究通過(guò)在實(shí)驗(yàn)室設(shè)置不同規(guī)格砂粒底質(zhì),研究砂粒粒徑對(duì)日本囊對(duì)蝦存活、生長(zhǎng)及行為特性的影響,探討日本囊對(duì)蝦對(duì)砂粒粒徑的選擇和偏好,以期更加全面地了解日本囊對(duì)蝦的行為習(xí)性,為日本囊對(duì)蝦的精養(yǎng)模式提供理論參考和依據(jù)。
試驗(yàn)于2016年7月22日—8月12日在浙江省海洋水產(chǎn)研究所試驗(yàn)場(chǎng)開(kāi)展,所用試驗(yàn)蝦取自試驗(yàn)場(chǎng)日本囊對(duì)蝦精養(yǎng)塘,平均體長(zhǎng)(2.76±0.18) cm,平均體質(zhì)量(0.27±0.03) g,于室內(nèi)水泥池中暫養(yǎng)7 d。暫養(yǎng)期間,微充氣,日換水量30%,每日定時(shí)過(guò)量投喂對(duì)蝦配合飼料,及時(shí)清除殘餌和糞便。試驗(yàn)砂購(gòu)于市場(chǎng),預(yù)先經(jīng)不同規(guī)格的篩網(wǎng)篩選,并用高錳酸鉀消毒,清水沖洗,晾干后使用。
試驗(yàn)容器為160 L塑料水槽,共設(shè)3個(gè)砂粒粒徑組:細(xì)砂組(粒徑<0.5 mm)、中砂組(粒徑1~2 mm)、粗砂組(粒徑>2.5 mm),砂層厚度為10 cm,以無(wú)砂組為對(duì)照組,每組3個(gè)平行。暫養(yǎng)結(jié)束,每組放入規(guī)格一致的健康日本囊對(duì)蝦幼蝦40尾,適應(yīng)24 h后開(kāi)始正式試驗(yàn)。試驗(yàn)周期為20 d。
1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)
成活率/%=n2/n1×100%
特定生長(zhǎng)率/%·d-1=(lnm2-lnm1)/t×100%
蛻皮頻率/次·(尾·d)-1=n3/(n0×t)
式中,n1和n2分別為試驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)試驗(yàn)蝦的數(shù)量
(尾),m1和m2分別為試驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)試驗(yàn)蝦的濕質(zhì)量(g),n3為試驗(yàn)時(shí)間t(d)內(nèi)試驗(yàn)蝦的蛻皮次數(shù)(次),n0為試驗(yàn)蝦尾數(shù)(尾)。
紅軍在進(jìn)入川西北地區(qū)之初,就這樣爭(zhēng)取少數(shù)民族的支持并使之投身革命斗爭(zhēng),從封建壓迫下解放出來(lái)的問(wèn)題,進(jìn)行了仔細(xì)的研究,顯示出中央對(duì)這一問(wèn)題的極大關(guān)注,意識(shí)到了群眾工作的重要性。
1.3.2 行為特性
尋食蝦比率/%=n4/n0×100%
運(yùn)動(dòng)率/%=n5/n0×100%
攻擊頻率/次·(尾·h)-1=n6/(n0×t)
潛砂時(shí)間/s=t1/n
式中,n0為試驗(yàn)蝦數(shù)量(尾),n4為尋食蝦數(shù)量(尾),n5為處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下的試驗(yàn)蝦數(shù)量(尾),n6為時(shí)間t(h)內(nèi)試驗(yàn)蝦發(fā)生攻擊行為的次數(shù)(次),t1為試驗(yàn)蝦潛砂消耗的時(shí)間之和(s),n為潛砂總次數(shù)(次)。
使用SPSS 20.0分析數(shù)據(jù),利用單因素方差分析和Duncan多重比較法檢驗(yàn)不同處理組間的差異,P<0.05表示差異顯著,P<0.01表示差異極顯著。
通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn),試驗(yàn)第4 d,無(wú)砂組日本囊對(duì)蝦體色出現(xiàn)明顯變化,淺綠色或透明,與正常蝦黃褐色不同,但活力良好、攝食正常;隨后在第7~10 d,3個(gè)砂粒底質(zhì)組個(gè)體也出現(xiàn)體色改變。至試驗(yàn)結(jié)束,無(wú)砂組對(duì)蝦體色改變比例最高,其次是粗砂組和中砂組,細(xì)砂組最低(P<0.05)。
表觀形態(tài)變化定義為日本囊對(duì)蝦的第二觸角是否斷裂,以第二觸角完整比例計(jì)。經(jīng)統(tǒng)計(jì),細(xì)砂組日本囊對(duì)蝦第二觸角完整比例最高,分別是中砂組、粗砂組和無(wú)砂組的129.10%、141.75%和357.00%。多重比較結(jié)果表明,中砂組和粗砂組差異不顯著(P>0.05),其他組之間差異顯著(P<0.05)。
表1 不同處理組日本囊對(duì)蝦體色和表觀形態(tài)的比較 %
注:當(dāng)對(duì)蝦第二觸角長(zhǎng)度≥體長(zhǎng)時(shí),視為完整.同行不同上標(biāo)字母表示差異顯著(P<0.05).下同.
日本囊對(duì)蝦的成活率、特定生長(zhǎng)率和蛻皮頻率見(jiàn)表2。試驗(yàn)第4 d,無(wú)砂組日本囊對(duì)蝦出現(xiàn)死亡,而中砂組、粗砂組和細(xì)砂組分別在第6 d、第8 d和第9 d出現(xiàn)死亡個(gè)體;第10 d后,各組試驗(yàn)蝦的死亡頻率明顯增加,但日死亡數(shù)量≤3尾。細(xì)砂組成活率最高,顯著高于其他組(P<0.05);無(wú)砂組成活率最低,與粗砂組差異不顯著(P>0.05)。
各組日本囊對(duì)蝦的特定生長(zhǎng)率差異顯著,細(xì)砂組特定生長(zhǎng)率最高,顯著高于無(wú)砂組(P<0.05),但與中砂組和粗砂組無(wú)顯著差異(P>0.05)。無(wú)砂組的特定生長(zhǎng)率最低,分別是細(xì)砂組、中砂組和粗砂組的77.23%、80.00%和80.41%。
日本囊對(duì)蝦第1次蛻皮在試驗(yàn)第3 d,分別為粗砂組和無(wú)砂組,中砂組和細(xì)砂組分別在第4 d和第5 d;第5 d各組出現(xiàn)第1次蛻皮高峰,隨后2 d蛻皮蝦數(shù)量快速下降,直至第9~10 d和15~16 d再次出現(xiàn)蛻皮高峰。至試驗(yàn)結(jié)束時(shí),無(wú)砂組蛻皮頻率最高,分別是細(xì)砂組、中砂組和粗砂組的242.52%、238.00%和165.48%,顯著高于其他組(P<0.05),但細(xì)砂組、中砂組和粗砂組之間差異不顯著(P>0.05)。
表2 不同處理組日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)指標(biāo)的比較
各處理組日本囊對(duì)蝦的行為特征見(jiàn)表3。投喂前,各組試驗(yàn)蝦的運(yùn)動(dòng)率在無(wú)砂組中最高,顯著高于3個(gè)砂粒底質(zhì)組(P<0.05)。尋食蝦比率則在粗砂組中最低,顯著低于細(xì)砂組和無(wú)砂組(P<0.05),但與中砂組無(wú)顯著差異(P>0.05)。攻擊頻率在無(wú)砂組最高,顯著高于3個(gè)砂粒底質(zhì)組(P<0.05);中砂組最低,與粗砂組無(wú)顯著差異(P>0.05)。
投喂后,無(wú)砂組運(yùn)動(dòng)率顯著高于3個(gè)砂粒底質(zhì)組(P<0.05),而在砂粒底質(zhì)組中,粗砂組運(yùn)動(dòng)率顯著高于細(xì)砂組(P<0.05),但與中砂組差異不顯著(P>0.05)。尋食蝦比率則在細(xì)砂組中最高,顯著高于其他3組(P<0.05);中砂組和無(wú)砂組之間差異不顯著(P>0.05)。無(wú)砂組試驗(yàn)蝦攻擊頻率最高,粗砂組最低,與中砂組之間差異不顯著(P>0.05)。
相比之下,各砂粒組投喂后對(duì)蝦的運(yùn)動(dòng)率低于投喂前,而投喂后攻擊頻率和尋食蝦比率則高于投喂前。投喂后細(xì)砂組、中砂組、粗砂組和無(wú)砂組的運(yùn)動(dòng)率分別是投喂前的15.66%、46.38%、44.83%和55.34%,而尋食蝦比率分別是投喂前的485.19%、462.22%、541.80%和330.76%,攻擊頻率分別是投喂前的292.16%、319.14%、239.43%和335.92%。
不同砂粒底質(zhì)對(duì)日本囊對(duì)蝦的潛砂時(shí)間影響顯著,細(xì)砂組潛砂時(shí)間最長(zhǎng),顯著高于其他組(P<0.05)。觀察還發(fā)現(xiàn),試驗(yàn)蝦在3種砂粒底質(zhì)中的埋棲深度不同,細(xì)砂組日本囊對(duì)蝦完全埋棲或僅露出第一觸角,而中砂組日本囊對(duì)蝦會(huì)露出整個(gè)額角或1/3頭胸甲,粗砂組日本囊對(duì)蝦則露出大于1/2或整個(gè)頭胸甲。
表3 不同砂質(zhì)組日本囊對(duì)蝦行為特征的比較
對(duì)蝦的甲殼中含有蝦青素,煮熟或氧化后變?yōu)榧t色,對(duì)蝦體色主要決定于蝦青素的含量[32]。蝦青素是一種類(lèi)胡蘿卜素,一般不能在動(dòng)物體內(nèi)合成,只能在體內(nèi)積累[33]。有研究表明,蝦青素的含量與光照及水環(huán)境密切相關(guān)[34],當(dāng)對(duì)蝦受光照刺激時(shí)間增加時(shí),蝦青素含量提高,對(duì)蝦體色即表現(xiàn)出適應(yīng)性變化。本研究中,無(wú)砂組對(duì)蝦的體色改變比例高于3個(gè)砂粒底質(zhì)組,與羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)幼蝦[35]在無(wú)底質(zhì)組出現(xiàn)明顯的體色改變一致。3個(gè)砂粒底質(zhì)組中,細(xì)砂組對(duì)蝦體色改變比例最低,與粗砂組和中砂組差異顯著。由本研究結(jié)果可知,不同粒徑砂粒的添加影響了日本囊對(duì)蝦的潛砂行為,改變了其受光照刺激的時(shí)間,從而引起體色的適應(yīng)性變化,即明顯的體色改變。表觀形態(tài)變化定義為第二觸角的斷裂,通常是由對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為所致。當(dāng)缺少底質(zhì)遮蔽物(無(wú)砂)時(shí),日本囊對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為發(fā)生頻繁,其附肢殘缺比例隨之升高。3個(gè)砂粒底質(zhì)組中,第二觸角完整比例隨著砂粒粒徑的增大而降低,說(shuō)明試驗(yàn)蝦在細(xì)砂中埋棲程度最深,減少了爭(zhēng)勝行為的發(fā)生。綜合試驗(yàn)結(jié)果可知,添加底質(zhì)對(duì)日本囊對(duì)蝦的體色和表觀形態(tài)均有顯著影響,其中細(xì)砂組對(duì)蝦體色改變比例最低,而第二觸角完整比例最高,這表明細(xì)砂更有利于保持日本囊對(duì)蝦正常的體色和表觀形態(tài)。
目前砂粒粒徑對(duì)甲殼類(lèi)生長(zhǎng)和存活的研究報(bào)道較少,徐永健等[31]研究表明,砂粒粒徑對(duì)單體筐養(yǎng)三疣梭子蟹的質(zhì)量增加和成活影響顯著,細(xì)砂粒組和混合砂粒組成活率、體質(zhì)量增長(zhǎng)率和蛻皮次數(shù)均顯著高于粗砂粒組和無(wú)砂組。本研究中,無(wú)砂組日本囊對(duì)蝦的蛻皮頻率高于各砂粒組,而特定生長(zhǎng)率則明顯低于各砂粒組,這可能與無(wú)砂組試驗(yàn)蝦受長(zhǎng)時(shí)間光照使蛻皮周期縮短有關(guān),而蛻皮過(guò)程需要消耗大量的能量,頻繁蛻皮可能會(huì)影響對(duì)蝦的生長(zhǎng)[36-37]。3個(gè)砂粒組中,細(xì)砂組成活率和特定生長(zhǎng)率均最高,蛻皮頻率則最低,其中成活率顯著高于中砂組和粗砂組,而特定生長(zhǎng)率和蛻皮頻率無(wú)顯著差異。由本研究結(jié)果可知,添加砂??擅黠@提高日本囊對(duì)蝦的成活率和特定生長(zhǎng)率,這與小褐蝦(Crangonuritai)[38]的研究一致。在不同砂粒組中,隨著砂粒粒徑的增大,日本囊對(duì)蝦成活率下降。這可能是因?yàn)樯傲M足了日本囊對(duì)蝦的潛砂特性,同時(shí)為其活動(dòng)及蛻皮提供了隱蔽場(chǎng)所;當(dāng)砂粒粒徑過(guò)大時(shí),對(duì)蝦埋棲深度變淺,易暴露,砂底的遮蔽作用減弱,導(dǎo)致對(duì)蝦成活率下降。
行為是生物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化的表觀反應(yīng),在外界環(huán)境變化時(shí)進(jìn)行調(diào)節(jié)和整合,以保證生命活動(dòng)的正常進(jìn)行[39]。而底質(zhì)是對(duì)蝦主要的生長(zhǎng)和棲息環(huán)境,在養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用,與對(duì)蝦的攝食、攻擊、潛砂等行為特征密切相關(guān)。臧維玲等[28]試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn),日本囊對(duì)蝦幼蝦有底質(zhì)組的攝食積極性及攝食頻率均低于無(wú)底質(zhì)組。張沛東等[6]也指出,中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)在有底質(zhì)組的尋食蝦比率和運(yùn)動(dòng)率均高于無(wú)底質(zhì)組,攻擊頻率則低于無(wú)底質(zhì)組。本研究發(fā)現(xiàn),投喂后各組試驗(yàn)蝦的運(yùn)動(dòng)率明顯低于投喂前,而投喂后的攻擊頻率和尋食蝦比率則高于投喂前,這說(shuō)明日本囊對(duì)蝦攝食積極,導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)蝦數(shù)量下降,同時(shí)在攝食中爭(zhēng)勝行為發(fā)生頻率更高。投喂前后,日本囊對(duì)蝦在無(wú)砂組的運(yùn)動(dòng)率、攻擊頻率均顯著高于3個(gè)砂粒底質(zhì)組,而尋食蝦比率則低于細(xì)砂組,但高于中砂組和粗砂組,與中國(guó)明對(duì)蝦[6]的研究不同,可能與日本囊對(duì)蝦更強(qiáng)的潛砂習(xí)性有關(guān),也可能是因?yàn)樵囼?yàn)所設(shè)置的底質(zhì)不同。在砂粒底質(zhì)組中,投喂前試驗(yàn)蝦的運(yùn)動(dòng)率無(wú)明顯規(guī)律,投喂后運(yùn)動(dòng)率隨著砂粒粒徑增大而升高,而尋食蝦比率和攻擊頻率在投喂前后均隨著砂粒粒徑的增大而下降,說(shuō)明日本囊對(duì)蝦在細(xì)砂組攝食積極性更高,但由尋食而引起的攻擊行為也更頻繁。
本研究還發(fā)現(xiàn),日本囊對(duì)蝦的潛砂時(shí)間隨著砂粒粒徑的增大而減少,埋棲深度則隨著砂粒粒徑增大而變淺,這與臧維玲等[28]觀察日本囊對(duì)蝦幼蝦[平均體長(zhǎng)(1±0.1) cm]在細(xì)砂中易潛入,在2~3 mm砂粒中不潛入的結(jié)果不同。分析可能是由于試驗(yàn)蝦規(guī)格差異導(dǎo)致對(duì)砂粒粒徑的適應(yīng)性不同,一般認(rèn)為,隨著對(duì)蝦規(guī)格的增大,潛砂能力增強(qiáng),對(duì)砂粒粒徑的適應(yīng)能力也增強(qiáng)。
本研究結(jié)果表明,砂粒底質(zhì)的添加更有利于日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)與存活,保持正常的體色和表觀形態(tài),同時(shí)適宜的底質(zhì)也能促進(jìn)其行為的調(diào)節(jié),如促進(jìn)潛砂、提高攝食積極性等。綜合比較而言,3種砂粒粒徑底質(zhì)中,日本囊對(duì)蝦更偏好砂粒粒徑<0.5 mm的細(xì)砂。另外,本研究所選取的試驗(yàn)蝦為單一規(guī)格,因此在將來(lái)的研究中,進(jìn)一步探討不同規(guī)格試驗(yàn)蝦對(duì)砂粒粒徑的選擇,可以更加全面地為日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)提供參考。