巴特衣古麗·沃木爾扎克 魏巖

摘要：本試驗以分布于準噶爾盆地南緣的地膚為材料，對其開花物候、花部綜合特征及果實發(fā)育特性進行觀察研究。結(jié)果表明：地膚于6月中下旬現(xiàn)蕾并開花，8月末至9月初結(jié)束開花，花期為60～70 d，為持續(xù)開花模式。地膚穗狀花序由下部向頂部開放，花期持續(xù)50～60 d;地膚單花開放時間持續(xù)11～15 d，花期分為雌性亞期和雄性亞期，其中雌性亞期10～14 d，雄性亞期0.5 d。 地膚果實于 8月上旬開始膨大，9月后干、鮮重不斷增加，長、寬度不斷增大，10月中旬成熟。

關(guān)鍵詞：地膚;開花物候;雌性先熟;果實發(fā)育

中圖分類號：S567.210.1 ?文獻標識號：A ?文章編號：1001-4942（2019）08-0041-05

Abstract Kochia scoparia distributed in the southern margin of Junggar Basin was chosen as material to study its flowering phenology， flower characteristics and fruit development characteristics. The results showed that the flower bud of K. scoparia appeared and began to bloom at mid-to-late June， then ended flowering in late August to early September. The flowering period was 60～70 days， showing a continuous flowering pattern. The flowering order of spica was from lower part to top， and the corresponding flowering period lasted for 50～60 days. The blooming time of single flower was 11～15 days. Its flowering stage was divided into female subphase and male subphase， in which， the female subphase was 10～14 days， and male subphase was 0.5 days. The fruit of K. scoparia began to expand at the beginning of August， and its dry weight，fresh weight，length and width continuously increased after September， and it matured in mid-October.

Keywords Kochia scoparia; Flowering phenology; Protogyny; Fruit development

開花物候是植物生殖生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[1]，也是植物生活史中的一個重要性狀，通過傳粉、種子擴散以及種子萌發(fā)和幼苗定居而影響植物個體的適合度[2，3]，可在許多層面表現(xiàn)，如植物群落、科、屬、種、個體、花序和單花，一定程度上反映了植物遺傳和環(huán)境因素與開花模式之間的關(guān)系[4，5]。開花物候包括花部綜合特征、花開放式樣、花部各性器官的壽命[6]。對于開花物候的研究一般包括開花時間、開花峰值期和開花持續(xù)時間等[7]。作為植物重要的適合度因子，物種間開花物候的差異能夠影響群落的結(jié)構(gòu)、功能和多樣性，并影響群落水平上的進化過程[8，9] 。

果實是被子植物特有的生殖器官，它的發(fā)育主要包括兩個階段，即果實膨大和果實成熟[10]。果實發(fā)育過程中，形狀、大小、重量等均會發(fā)生一定變化。地膚（Kochia scoparia）是藜科（Chenopodiaceae）地膚屬一年生草本植物，廣泛分布于歐亞大陸的干旱和半干旱地區(qū)，是中亞干旱地區(qū)適口性好、營養(yǎng)價值高的牧草植物資源，適應(yīng)性較廣，并具有食用、藥用、觀賞等多種功能。新疆植物志[11]記載地膚屬植物除木地膚（Kochia prostrata）是小半灌木外，其它均為一年生草本植物，如尖翅地膚（Kochia odontoptera）、伊朗地膚（Kochia iranica）、全翅地膚（Kochia krylovii）、毛花地膚（Kochia laniflora）、黑翅地膚（Kochia melanoptera）、地膚（K. scoparia）、堿地膚（Kochia scoparia var. sieversiana）。其中木地膚（K.prostrata）有2個變種，分別為灰毛木地膚（Kochia prostrate var. canescens） 和密毛木地膚（Kochia prostrata var. villosissima）。

前人關(guān)于藜科植物白濱藜（Atriplex cana）、駝絨藜（Ceratoides latens）[12]、小蓬（Nanophyton erinaceum）[13]、亞麻葉堿蓬（Suaeda linifolia）[14]、木地膚（K. prostrata）[15]等的開花物候和結(jié)實特性研究已見報道，但尚未在地膚上開展此類研究。本試驗以分布于準噶爾盆地南緣的地膚為材料，對其開花物候、開花動態(tài)以及果實發(fā)育特征進行觀察研究，旨在為生殖適應(yīng)對策提供基礎(chǔ)資料，同時為地膚的合理開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗于2018年5—11月在準噶爾盆地南緣進行。該區(qū)（43°80′99″ N，87°56′80″ E）春秋季濕潤，夏季干旱，冬季長而寒冷，屬于中溫帶荒漠地區(qū)，年降水量277 mm，年均溫6.7℃，最高溫度36.5℃，最低溫度-9℃。

選取該區(qū)域自然生長的地膚健株為試材。

1.2 地膚開花物候觀察

參照蔡丹紅[12]、布海麗且姆·阿卜杜熱合曼等[13]觀察植物開花物候的方法進行地膚的野外觀測，隨機標記自然群體中生長良好和大小基本一致的植株，對個體、種群進行系統(tǒng)觀測。蕾期到始花期開始每天觀察1次。觀察物候指標包括蕾期、始花期、開花高峰期、末花期、果實成熟過程。

個體水平上，始花期指第一朵花在個體上開放的時期;開花高峰期（盛花期）：個體開花達到50%以上;終花期：無花開放。

種群水平上，25%的個體開花為始花期;50%的個體達到開花高峰期為種群開花高峰期;95%的植株開花結(jié)束為終花期[16]。

1.3 地膚花部綜合特征及開花動態(tài)觀察

在標記的地膚中隨機選取10個穗狀花序，每標記的花序中隨機選2個花蕾，從蕾期到進入雌性期開始每半天觀察1次，進入雄蕊期后每20 min觀察1次，觀察對象包括花各部分的形狀、顏色和空間位置，花序開放順序、持續(xù)時間，單花花朵開放過程中雄蕊和雄蕊的變化。

1.4 地膚果實發(fā)育階段觀察

隨機標記20個生殖枝進行果實發(fā)育的觀察，從幼果期（子房開始膨大）到果實成熟期每天觀察1次。果實發(fā)育階段，每隔2周隨機采集20個果實（子房），用Nikon SMZ1000顯微鏡測量果實的長度和寬度，使用萬分之一電子天平稱量果實鮮重和干重。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計及制圖，用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)方差及顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 地膚種群、個體的開花物候

經(jīng)觀察，地膚花期為6月下旬至8月下旬。6月中旬進入現(xiàn)蕾期（蕾期持續(xù)3～5 d），6月下旬進入始花期（始花期持續(xù)10～15 d ），7月中旬進入盛花期（約35 d），8月末至9月初花期結(jié)束，10月中下旬果實成熟。地膚種群花期為60～70 d;個體花期為50～60 d;單花水平上的花期達到11～15 d。地膚種群、個體的開花物候詳見表1。

2.2 地膚花部綜合特征及開花動態(tài)

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，地膚花序生于主枝和側(cè)枝上部。主枝上開花順序：下部→上部→頂部，同一生殖枝中下部的花序先開放，約3～7 d后上部的花序再開花。側(cè)枝上的花序與主枝下部花序同步開花，順序為基部→頂端。

地膚花屬于典型的風(fēng)媒花，花小、不鮮艷;花兩性，常形成復(fù)穗狀花序。1～3朵生于上部葉腋，花下有時有銹色長柔毛;花被近球形，淡綠色，無毛或先端稍有毛;雄蕊5枚，稀有4枚或6枚，花絲白色扁平，花藥寬矩圓形、外伸，花藥顏色有黃色、紅色、紅黃之間的過渡色;子房上位、卵形，花柱纖細，柱頭2個、絲狀。

地膚是自花授粉植物，花有雌雄異熟現(xiàn)象，雌性先熟，同一花朵的雌蕊在雄蕊散粉前10～12 d就已成熟，授粉時雌蕊大部分都枯萎。雌蕊根據(jù)柱頭的形態(tài)變化分為4個階段完成成熟，包括柱頭露出、柱頭展開、受粉、萎蔫，整個過程持續(xù)時間為10～14 d。柱頭完成受粉后，子房迅速生長成飽滿的球形，之后苞片裂開，原來卷曲的雄蕊從花被片伸出。此時剝掉花被片可以看到彎曲的花絲，花藥緊緊排列在花被片下，開花過程進入雄性階段。雄蕊一般在8∶ 00—11∶ 00露出，雄蕊露出約為30 min，花藥被花絲推到柱頭外面，花絲伸直托花藥，花藥開裂并散粉，散粉時間約為30 min，雄性期只持續(xù)0.5 d。由此可知，地膚開花分為雌性亞期和雄性亞期（圖1）。

2.3 地膚果實發(fā)育

由圖2、3可知，地膚果實在 8月上旬開始發(fā)育，此時干、鮮重和長、寬度變化不明顯，9月4日時果實大小和重量開始發(fā)生顯著變化，并隨時間的延長，干、鮮重不斷增加，長、寬度不斷增長，至10月中下旬發(fā)育完成，達到成熟。而花被片在地膚開花后不脫落，并隨著果實發(fā)育，背部向外突起形成翅狀附屬物。

3 討論與結(jié)論

開花物候作為植物生殖物候的一個方面，涉及始花期、開花高峰期（盛花期）、開花持續(xù)時間等指標[17]，其中始花期在植物功能屬性研究中起著重要作用[18]。本試驗在觀察中發(fā)現(xiàn)，地膚于6月下旬進入始花期，7月中旬進入開花高峰期，該時期持續(xù)時間最長，約為35 d;地膚種群的花期達到60～70 d，個體的花期50～60 d，為持續(xù)開花模式。該結(jié)果與郭紅超[15]關(guān)于木地膚開花進程的研究相似。

兩性花中，為避免不同性器官功能相互干擾對花粉輸入、輸出產(chǎn)生影響，通常某一性器官先成熟行使其功能后，另一性器官再成熟，即雌雄異熟[19]。雌雄異熟被認為是植物用來減少自交和相互作用[20，21]的一種機制。本試驗中，地膚單花花期為11～15 d，存在雌性先熟現(xiàn)象，雌性期較長，持續(xù)10～14 d，雄性期很短，持續(xù)0.5 d。雌性先熟在促進異型雜交方面更有效，因為雌性先熟植物的柱頭在花藥成熟前成熟，有利于優(yōu)先接受異株植物花粉實現(xiàn)異型雜交[13]。

環(huán)境因子是制約荒漠植物生存的關(guān)鍵因素，水分和溫度影響荒漠地區(qū)植物的開花物候。植物在長期的進化過程中表現(xiàn)出與環(huán)境相適應(yīng)的特征，如藜科植物果實發(fā)育期較長，在濕度相對高的季節(jié)營養(yǎng)生長旺盛、儲備養(yǎng)分，在夏季高溫、濕度低、蒸發(fā)量大的時間段持續(xù)性開花，秋季溫度降低時果實迅速發(fā)育成熟[22]。本試驗中地膚夏季開花且花期較長，開花期間果實發(fā)育相對緩慢，9月上旬果實（種子）的長、寬度，干、鮮重明顯增加，10月中下旬溫度降低時種子快速發(fā)育成熟。地膚在秋季低溫條件下果實迅速發(fā)育的機制與亞麻葉堿蓬等相似，主要是為了逃避荒漠地區(qū)夏季高溫干旱的惡劣環(huán)境，也是在長期進化過程中適應(yīng)荒漠氣候、抵抗自然干擾的一種生殖保障。

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