喬國艷，袁 超，李文輝，劉建斌，郭婷婷，楊博輝*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學院蘭州畜牧與獸藥研究所，中國農(nóng)業(yè)科學院羊育種工程技術研究中心 甘肅蘭州 730050；2.甘肅省綿羊繁育技術推廣站，甘肅肅南 734031）

在羊遺傳育種工作中，科學的遺傳改良計劃、育種規(guī)劃和選育方案可以減少生產(chǎn)成本，加快遺傳進展。重要經(jīng)濟性狀的有效遺傳評價和育種方案優(yōu)化需要遺傳參數(shù)的準確估計[1]。近幾年，統(tǒng)計程序和用于估計方差組分的軟件得到廣泛發(fā)展，應用動物模型軟件包的不斷創(chuàng)新，使得國內(nèi)外大量關于羊生產(chǎn)性狀遺傳參數(shù)估計的研究得以深入進行并涌現(xiàn)出大量成果[2]。定期進行準確的遺傳參數(shù)估計可以有效評估群體遺傳進展和育種效果，對提高羊品種選育具有重要的指導意義。

高山美利奴羊是以甘肅高山細毛羊為母本，澳洲美利奴羊為父本，綜合利用現(xiàn)代先進生物技術和育種技術，經(jīng)過20 年育成的世界首例適應海拔2 400～4 070 m 高山寒旱生態(tài)區(qū)，羊毛纖維直徑主體為19.0～21.5 μm 的美利奴羊新品種[3]。本研究對2003—2018 年高山美利奴羊核心群體重、產(chǎn)羔數(shù)、產(chǎn)毛量、凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛叢長度的遺傳力、遺傳相關、表型相關等遺傳參數(shù)進行估計，為優(yōu)化高山美利奴羊選育方案、建設品種完整結構、進行遺傳評估及實施育種值選種提供理論技術支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗數(shù)據(jù) 本研究數(shù)據(jù)資料均采用甘肅省綿羊繁育技術推廣站2003—2018 年高山美利奴羊育成和成年羊核心群育種檔案，羊只個體原始數(shù)據(jù)整理與篩選遵循系譜清楚、記錄完整及信息準確的原則，有效數(shù)據(jù)量為5 630 只。遺傳參數(shù)估計的重要經(jīng)濟性狀為體重、產(chǎn)羔數(shù)、產(chǎn)毛量、凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛叢長度。

1.2 性能測定 體重、產(chǎn)羔數(shù)、產(chǎn)毛量、毛叢長度由場內(nèi)測定，凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)委托農(nóng)業(yè)農(nóng)村部動物毛皮及制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（蘭州）檢驗。每年開展高山美利奴羊核心群各類羊只生產(chǎn)性能測定，對測定數(shù)據(jù)建立科學規(guī)范的紙質(zhì)版和電子版相一致的育種檔案并長期保存。

1.3 遺傳參數(shù)估計模型 高山美利奴羊遺傳參數(shù)估計運用個體動物模型，其中遺傳力采用單性狀動物模型，遺傳相關估計使用雙性狀動物模型。高山美利奴羊重要經(jīng)濟性狀的遺傳力和遺傳相關估計模型：y=Xβ+Za+e，其中，y 為各性狀的觀測值向量，β為固定效應，a 為個體加性遺傳效應，e 為殘差效應向量，X、Z 分別表示固定效應、個體加性遺傳效應的結構矩陣。

1.4 統(tǒng)計分析

1.4.1 原始數(shù)據(jù)處理及描述性統(tǒng)計量匯總 使用R 語言duplicated、complete 等函數(shù)清洗原始數(shù)據(jù)，刪除原始數(shù)據(jù)中系譜記錄不全、表型值不合理個體。異常值剔除遵循拉伊達法則[4]。羊只個數(shù)、平均值、中位數(shù)、最小值、最大值等描述性統(tǒng)計量由R 語言summary 函數(shù)統(tǒng)計分析。

1.4.2 固定效應篩選 根據(jù)原始數(shù)據(jù)記錄及前人研究基礎選擇性別管理群、鑒定年份和出生類型（單胎或雙胎）為固定效應。通過F 統(tǒng)計檢驗，判斷固定效應中各因子對高山美利奴羊生產(chǎn)性狀的影響是否顯著。極顯著固定效應（P＜0.01）放入遺傳參數(shù)估計模型中。

1.4.3 方差組分與遺傳參數(shù)估計 模型運算由ASReml軟件實現(xiàn)，ASReml 是一個使用線性極大似然法擬合線性混合模型的統(tǒng)計軟件包，在動物數(shù)量遺傳學和育種研究中被廣泛使用。由于使用了平均信息算法和稀疏矩陣方法，ASReml 能夠有效地擬合龐大復雜的數(shù)據(jù)集[5]。本研究將ASReml 加載到R 軟件，充分結合R 強大的數(shù)據(jù)處理功能，使ASReml 可以更高效、準確地進行遺傳參數(shù)估計。

2 結果與分析

2.1 高山美利奴羊重要經(jīng)濟性狀表型參數(shù) 由表1 可知，高山美利奴羊各性狀均值分別為體重40.68 kg、產(chǎn)羔數(shù)1.13 只、產(chǎn)毛量4.195 kg、凈毛量2.573 kg、凈毛率56.77%、羊毛纖維直徑17.94 μm、羊毛纖維直徑變異系數(shù)20.99%、毛叢長度10.08 cm，具有綜合品質(zhì)優(yōu)秀的美利奴羊品種的特征特性。

2.2 固定效應顯著性判斷 通過R 軟件ANOVA 方差分析進行F 統(tǒng)計檢驗，結果如表2 所示，出生類型對凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛叢長度影響不顯著，其余各固定效應對高山美利奴羊重要生產(chǎn)性狀的影響極顯著。

表1 高山美利奴羊各性狀描述性統(tǒng)計量

2.3 各性狀方差組分估計 高山美利奴羊重要經(jīng)濟性狀表型方差、個體加性遺傳方差、殘差方差、個體加性遺傳效應、殘差效應組分見表3。

2.4 遺傳力 由表4 可知，高山美利奴羊的產(chǎn)羔數(shù)為低等遺傳力，其他各重要經(jīng)濟性狀均為中高等遺傳力。

2.5 高山美利奴羊重要經(jīng)濟性狀間的遺傳相關和表型相關 高山美利奴羊重要經(jīng)濟性狀間相關由雙性狀動物模型計算得出。如表5 所示，高山美利奴羊重要經(jīng)濟性狀間大部分呈正遺傳相關和表型相關，凈毛率和體重、產(chǎn)毛量、纖維直徑呈負相關，纖維直徑變異系數(shù)和體重、產(chǎn)毛量、纖維直徑呈負相關。

3 討 論

3.1 高山美利奴羊重要經(jīng)濟性狀遺傳參數(shù)估計模型 合理的分析模型對數(shù)量性狀遺傳參數(shù)估計至關重要。近年來計算機技術和算法的進步大大促進了家畜重要數(shù)量性狀遺傳參數(shù)估計方法的發(fā)展。20 世紀90 年代到21 世紀初，親子回歸法、半同胞組內(nèi)相關法、公畜模型等是遺傳參數(shù)估計方法的主流。王立賢等[6]使用公畜母畜模型和公畜外祖父模型研究了綿羊生長性狀母本效應方差組分和遺傳參數(shù)，李文輝等[7]使用半同胞組內(nèi)相關法測算了甘肅高山細毛羊重要生產(chǎn)性狀遺傳參數(shù)，儲明星等[8]使用公畜模型估計了湖羊繁殖性狀遺傳參數(shù)。近十年隨著計算機技術和計算方法的日益完善，在遺傳參數(shù)估計模型方面以混合模型方程組理論為基礎的動物個體遺傳評估和遺傳參數(shù)估計方法取代了傳統(tǒng)的選擇指數(shù)法和同胞分析或親子回歸分析，使得對個體的遺傳評估更準確，對遺傳參數(shù)的估計更可靠，由此大幅度提高了一些重要經(jīng)濟性狀的遺傳改良速度，動物模型在理論上被公認為是目前最理想的模型[9]。張劍搏等[10]利用4 種動物模型估計了高山美利奴羊早期性狀的遺傳參數(shù)，王鵬宇等[11]采用8 種動物模型估計了青海細毛羊生長性狀遺傳參數(shù)，李莉等[12]運用動物模型BLUP 法（最佳線性無偏預測法）和 MTDFREML 法（多性狀非求導約束最大似然法）對敖漢細毛羊的早期性狀進行了分析，張艷花等[13]使用多性狀動物模型估計了中國美利奴羊羊毛性狀遺傳參數(shù)。本研究基于ASReml 運用單性狀和雙性狀動物模型估計了高山美利奴羊重要經(jīng)濟性狀遺傳參數(shù)，該模型考慮了所有親緣關系，利用了更多的系譜信息，最大程度地克服了因非隨機交配和對母畜進行選擇所造成的偏差，降低了因?qū)δ承﹤€體的偏向所造成的偏差。

表2 固定效應對性狀的影響

表3 高山美利奴羊各性狀方差組分

表4 美利奴羊重要生產(chǎn)性狀遺傳力

表5 高山美利奴羊各性狀遺傳相關及表型相關

3.2 高山美利奴羊重要經(jīng)濟性狀遺傳力 遺傳力是表型中由基因累加效應所造成的累加變量部分，是性狀由父母到子女的傳遞過程中可以遺傳并予以固定的部分[14]。遺傳力最重要的作用是估計表型值作為育種值的可靠性[15]。各性狀的遺傳力值不唯一，它與品種、環(huán)境等多種因素有關。國內(nèi)外綿羊品種眾多，各品種遺傳力不完全相同。Safari 等[16]綜述澳洲美利奴羊遺傳力為體重（0.31）、產(chǎn)毛量（0.38）、凈毛量（0.51）、羊毛纖維直徑（0.57）、羊毛纖維直徑變異系數(shù)（0.52）、毛長（0.48），梅花[17-18]、王鵬宇等[11]、李文輝等[7]、張艷花等[13]學者估計的科爾沁細毛羊、青海細毛羊、甘肅高山細毛羊、中國美利奴羊等國內(nèi)細毛羊和半細毛羊品種的體重、產(chǎn)毛量、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛長的遺傳力范圍分別為0.224 4～0.429 0、0.263 7～0.564 2、0.52、0.3、0.256 6～0.700 5。本研究估計得到高山美利奴羊體重、產(chǎn)羔數(shù)、產(chǎn)毛量、凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛叢長度遺傳力分別為0.303 6、0.055 0、0.405 4、0.408 6、0.449 2、0.432 4、0.473 6、0.330 3。該研究結果在同類品種遺傳力的范圍之內(nèi)。造成遺傳力結果差異除了上述提到的品種、環(huán)境外，還受數(shù)據(jù)結構、模型構建[19]、應用軟件、計算方法等多種因素的影響。本研究得到的高等遺傳力性狀可在高山美利奴羊選育提高中通過表型進行選擇，低中等遺傳力性狀通過常規(guī)集合分子標記輔助選擇技術進行。

3.3 高山美利奴羊重要經(jīng)濟性狀遺傳相關和表型相關間接選擇在羊育種實踐中有非常重要的意義[20]，高山美利奴羊選育提高實踐中如羊毛纖維直徑、凈毛率等性狀無法直接在現(xiàn)場測定，通過遺傳相關和表型相關的準確估計對相關性狀加強間接選擇，減少工作量，降低育種成本。梅花等[18]、努爾比亞·吾布力等[21]、李莉等[12]研究敖漢細毛羊、中國美利奴羊（新疆型）等國內(nèi)細毛羊品種產(chǎn)毛性狀遺傳相關和表型相關，得到羊毛長度與羊毛纖維直徑遺傳相關（-0.400～0.384）、羊毛長度與產(chǎn)毛量間的遺傳相關（0.1630～0.8092）；Safari 等[1]綜述美利奴羊產(chǎn)毛量和凈毛量、羊毛纖維直徑和凈毛量、凈毛率和凈毛量、羊毛纖維直徑和產(chǎn)毛量、凈毛率和產(chǎn)毛量、凈毛率和羊毛纖維直徑間的遺傳相關分別為0.79、0.24、0.35、0.24、-0.07、-0.00。本研究中高山美利奴羊羊毛長度與羊毛纖維直徑、產(chǎn)毛量的遺傳相關系數(shù)分別為0.175 5、0.463 3，產(chǎn)毛量與凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑和毛叢長度的遺傳相關系數(shù)分別為0.770 5、-0.036 5、0.161 8、0.463 3，凈毛量與凈毛率、羊毛纖維直徑和毛叢長度的遺傳相關系數(shù)為0.665 2、0.570 9、0.324 2，凈毛率與羊毛纖維直徑和毛叢長度的遺傳相關系數(shù)為0.335 1、0.162 9。該結果與前人研究結果基本一致，部分差異同環(huán)境、研究對象、群體結構、數(shù)據(jù)量、計算模型及分析軟件等因素有關。在育種實踐中，遺傳相關在預測群體內(nèi)選育性狀提高的同時可預測其他相關性狀在連續(xù)世代內(nèi)可能出現(xiàn)的變化。容易度量的性狀與不易度量的性狀存在正相關關系時可以對后者進行選擇，本研究中可用產(chǎn)毛量對凈毛量進行選擇。主要經(jīng)濟性狀間存在的正相關關系可進行合并選擇，同時應防止性狀間由于負相關關系而產(chǎn)生的此消彼長的不理想后果，以達到全面提高的目的。

4 結 論

高山美利奴羊體重、產(chǎn)毛量、凈毛量、凈毛率、羊毛纖維直徑、羊毛纖維直徑變異系數(shù)、毛叢長度遺傳力分別為0.303 6、0.405 4、0.408 6、0.449 2、0.432 4、0.473 6、0.330 3，這些性狀的遺傳力都屬于中高水平；產(chǎn)羔數(shù)遺傳力為0.055 0，是低等遺傳力性狀。多數(shù)高遺傳力經(jīng)濟性狀間呈正遺傳相關，其中產(chǎn)毛量和體重、凈毛量呈高度正相關，凈毛率和凈毛量呈高度正相關。負相關性狀分別為羊毛纖維直徑與凈毛率，羊毛纖維直徑變異系數(shù)與體重、產(chǎn)毛量、纖維直徑。