胡旭娟 陳卓

摘 要 闡述了果實(shí)和種子的形成過(guò)程及無(wú)子果實(shí)產(chǎn)生的原理，以無(wú)子西瓜培育為例，解析了培育過(guò)程中常遇到的問(wèn)題，有助于加深學(xué)生對(duì)課本知識(shí)的理解，通過(guò)實(shí)例剖析促進(jìn)學(xué)生更好地將知識(shí)應(yīng)用于生活實(shí)踐。

關(guān)鍵詞 無(wú)子果實(shí) 三倍體 生長(zhǎng)素

人教版高中生物必修教材中，“染色體變異”和“生長(zhǎng)素生理作用”兩節(jié)是高中生物教學(xué)過(guò)程中重要的內(nèi)容，兩節(jié)內(nèi)容都涉及到了無(wú)子果實(shí)，如無(wú)子西瓜和無(wú)子番茄。“無(wú)子果實(shí)是如何產(chǎn)生的？無(wú)子西瓜和無(wú)子番茄培育的原理是一樣的嗎？”這是教學(xué)過(guò)程中經(jīng)常遇到的問(wèn)題，由于教材涉及該部分相關(guān)知識(shí)較少，學(xué)生對(duì)無(wú)子果實(shí)產(chǎn)生的原理和培育過(guò)程缺乏了解。下面通過(guò)對(duì)種子和果實(shí)的形成過(guò)程、無(wú)子果實(shí)形成的原理以及高中生物教學(xué)過(guò)程中對(duì)無(wú)子果實(shí)常遇到的問(wèn)題進(jìn)行解析，以加深學(xué)生對(duì)無(wú)子果實(shí)產(chǎn)生原理及實(shí)踐的了解。

1 種子和果實(shí)形成

1.1 果實(shí)和種子的結(jié)構(gòu)

果實(shí)是被子植物特有的生殖器官，通常由受精后的子房發(fā)育而成。完全由子房發(fā)育而成的果實(shí)被稱為真果（如桃、杏、小麥、水稻、豆類）。有些植物（如梨、蘋果、桑葚、瓜類）除子房外花的其他部分如花柱、花萼等也參與果實(shí)的形成，這類果實(shí)被稱為假果。果實(shí)一般有外表的果皮和內(nèi)部的種子組成。果皮包括內(nèi)果皮、中果皮、外果皮三層結(jié)構(gòu);種子包括種皮、胚、胚乳或者子葉。

1.2 果實(shí)和種子的形成過(guò)程

種子的形成過(guò)程實(shí)際上就是胚由小變大的過(guò)程，胚的發(fā)育是從植物完成雙受精開(kāi)始的?；ǚ哿Ｔ谶M(jìn)入胚囊前經(jīng)歷一次有絲分裂后形成2個(gè)精子。其中一個(gè)與卵細(xì)胞融合形成受精卵，經(jīng)不同時(shí)間的休眠后，最終發(fā)育成胚。另一個(gè)與2個(gè)極核融合形成三倍體的受精極核后發(fā)育成胚乳。

不同植物胚的發(fā)育略有不同，以芥菜胚的發(fā)育為例來(lái)看胚的發(fā)育過(guò)程（圖1）。休眠后的受精卵，經(jīng)一次不均等分裂產(chǎn)生兩個(gè)細(xì)胞，形成二胞原胚。其中，基細(xì)胞經(jīng)過(guò)數(shù)次橫裂形成細(xì)長(zhǎng)的胚柄。其作用是將胚擠向胚囊中央，便于胚吸收營(yíng)養(yǎng)。頂細(xì)胞接連進(jìn)行兩次方向垂直的縱裂，形成四分體胚。四分體胚再進(jìn)行一次橫裂，形成八分體胚。八分體胚經(jīng)過(guò)一次平周分裂后，繼續(xù)向四周分裂形成球形胚。之后進(jìn)一步分化形成周緣分生組織和髓分生組織，再形成成熟組織。這時(shí)，原胚階段完成。以后，胚進(jìn)入分化階段，胚體繼續(xù)進(jìn)行分裂，其上部?jī)蓚?cè)分裂較快，形成兩個(gè)突起，是為子葉原基，從縱切面看為心形，也稱為心形胚。心形胚向各方向分裂，胚軸及子葉延伸，胚呈魚(yú)雷形，稱為魚(yú)雷形胚。魚(yú)雷形胚繼續(xù)進(jìn)行分裂、分化、發(fā)育，形成具有胚芽、胚軸、胚根和子葉的成熟胚。

胚乳的發(fā)育是在胚發(fā)育之前。形成胚乳的方式有兩種：核型胚乳和細(xì)胞型胚乳。它們的主要區(qū)別是胚乳細(xì)胞分裂時(shí)有無(wú)細(xì)胞壁的形成。在不同的植物中，胚乳可能會(huì)隨胚的發(fā)育繼續(xù)膨大成為胚的營(yíng)養(yǎng)貯藏組織，也可能會(huì)被完全吸收。

在胚和胚乳發(fā)育的同時(shí)，珠被發(fā)育成種皮。與此同時(shí)，子房壁發(fā)育成果皮，整個(gè)子房就發(fā)育成果實(shí)。果實(shí)中種子的多少取決于完成雙受精作用的胚珠的數(shù)量。

2 無(wú)子果實(shí)的形成

無(wú)子果實(shí)因?yàn)槠涫秤梅奖?、品質(zhì)好等優(yōu)點(diǎn)受到廣大人民喜愛(ài)，關(guān)于無(wú)子果實(shí)形成的方式可分為三類。

2.1 單性結(jié)實(shí)

發(fā)育中的種子含有與生長(zhǎng)素形成有關(guān)的酶系，可以使色氨酸經(jīng)過(guò)一系列的化學(xué)反應(yīng)形成生長(zhǎng)素，刺激子房膨大形成果實(shí)。但自然界中存在一些植物，不經(jīng)過(guò)受精作用，在無(wú)法形成種子的情況下，子房仍能發(fā)育形成無(wú)子果實(shí)，這種現(xiàn)象稱為單性結(jié)實(shí)，又分為天然性單性結(jié)實(shí)和刺激性單性結(jié)實(shí)。

2.1.1 天然性單性結(jié)實(shí)

天然性單性結(jié)實(shí)是指不經(jīng)任何外界環(huán)境條件刺激而形成無(wú)子果實(shí)的植物，如香蕉、風(fēng)梨等。這類植物本來(lái)是有種子的，由于基因突變或者其他環(huán)境因素的影響導(dǎo)致染色體變異而形成無(wú)子果實(shí)，經(jīng)人們選育后保存下來(lái)，一般經(jīng)過(guò)扦插等方式進(jìn)行無(wú)性繁殖。這類植物在開(kāi)花前就已經(jīng)積累了大量的內(nèi)源生長(zhǎng)素，無(wú)須外界刺激便能形成無(wú)子果實(shí)。

2.1.2 刺激性單性結(jié)實(shí)

刺激性單性結(jié)實(shí)的植物形成無(wú)子果實(shí)需要外界環(huán)境的刺激，如植物激素、短日照、低溫。目前利用最廣泛的是植物激素，如在初花期，用10-50mg/L的NAA處理未授粉的番茄的花蕾?gòu)亩@得無(wú)子番茄。或者用赤霉素誘導(dǎo)形成無(wú)子葡萄，在盛花期前3-5d噴施一定濃度的赤霉素促進(jìn)穗軸伸長(zhǎng)，在盛花期后10d內(nèi)進(jìn)行第二次噴施可以明顯促進(jìn)果實(shí)的增大，從而獲得品質(zhì)優(yōu)良的無(wú)子葡萄。

2.2 假單性結(jié)實(shí)

假單性結(jié)實(shí)是指植物經(jīng)過(guò)了授粉并完成受精，但受精的合子受到某些刺激后并未進(jìn)行分裂增殖，從而導(dǎo)致敗育形成無(wú)子果實(shí)。如某些無(wú)核荔枝是因?yàn)樵谑芫^(guò)程中，受到低溫的影響導(dǎo)致精子不能穿過(guò)卵膜或造成卵中的雌雄核不能融合，從而使卵受精失敗并退化;但是，其極核能正常受精并形成胚乳，待發(fā)育12d后便解體消失，胚珠敗育，但假種皮仍能繼續(xù)發(fā)育最終形成無(wú)核荔枝。

2.3 遺傳工程類

利用現(xiàn)代基因工程技術(shù)，對(duì)植物的相關(guān)性狀進(jìn)行定向改良可以獲得無(wú)子果實(shí)。目前常用的是通過(guò)調(diào)控花或幼果中激素的的代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)來(lái)獲得無(wú)子果實(shí)。目前應(yīng)用最成功的是無(wú)子茄，是將啟動(dòng)子De-fH9與合成生長(zhǎng)素的關(guān)鍵基因IaaM融合并導(dǎo)入到茄體內(nèi)，去雄后便能得到無(wú)子茄。

3 高中生物中無(wú)子果實(shí)的相關(guān)問(wèn)題

3.1 培育出無(wú)子西瓜的時(shí)間

無(wú)子西瓜的培育是利用人工誘導(dǎo)多倍體的方法。第一年，需要用秋水仙素處理正常西瓜的種子或幼苗，使其染色體加倍形成四倍體西瓜植株。然后以四倍體西瓜植株做母本，二倍體做父本，進(jìn)行雜交，得到三倍體西瓜的種子。第二年，種下這些種子，形成的植株做母本，由于三倍體植株的孢子母細(xì)胞在減數(shù)分裂過(guò)程中聯(lián)會(huì)紊亂，無(wú)法形成正常的生殖細(xì)胞，授粉后不能完成受精作用。但用成熟的二倍體花粉進(jìn)行授粉刺激，花粉管在萌發(fā)的過(guò)程中，其花粉帶進(jìn)了可使色氨酸轉(zhuǎn)化成生長(zhǎng)素的酶系，在酶的催化作用下合成大量生長(zhǎng)素，促進(jìn)子房發(fā)育形成無(wú)子果實(shí)。綜上，要培育出無(wú)子西瓜至少需要兩年的時(shí)間。

但是具體到生產(chǎn)實(shí)踐中，每年都要產(chǎn)出無(wú)子西瓜。具體的做法是將四倍體西瓜與二倍體西瓜的種子或幼苗按一定的比例間種，只需在花蕾期對(duì)四倍體西瓜進(jìn)行去雄處理，待西瓜成熟后，在四倍體西瓜的果實(shí)中便獲得三倍體西瓜種子。所以，只要每年培育四倍體西瓜和二倍體西瓜的自交系及雜交系，就可以連續(xù)地生產(chǎn)出三倍體種子，獲得無(wú)子西瓜。

3.2 無(wú)子西瓜的培育方式

無(wú)子西瓜的培育是使用四倍體植株做母本，二倍體植株做父本。若反交，是否仍能得到三倍體西瓜的種子？為何不采用反交的雜交方式進(jìn)行無(wú)子西瓜的培育呢？

若進(jìn)行反交仍能得到三倍體西瓜的種子，但生產(chǎn)實(shí)踐上并未采用反交的雜交方式，原因有：①自然界中存在的多為二倍體西瓜，在采用四倍體植株做母本時(shí)，只需對(duì)四倍體母本進(jìn)行去雄處理，不需要人工授粉。如果采用反交，則需要在開(kāi)花前進(jìn)行去雄并套袋，待雌蕊成熟后進(jìn)行人工授粉，增加了人力、物力的消耗。②因?yàn)樗谋扼w植株花粉的可育性低，不利于受精作用，以四倍體做父本會(huì)導(dǎo)致種子產(chǎn)量降低。③若以二倍體植株做母本，四倍體植株做父本，受細(xì)胞質(zhì)遺傳的影響，胚被仍能發(fā)育形成正常種皮。雖然種子中無(wú)胚，但人們?cè)谑褂玫倪^(guò)程中仍會(huì)有堅(jiān)硬的種皮，達(dá)不到無(wú)子的目的。

3.3 無(wú)子西瓜的有子現(xiàn)象

三倍體西瓜通常是無(wú)子的，但也不能完全排除有子的可能。因?yàn)樵跍p數(shù)第一次分裂后期，三倍體植株的每一號(hào)同源染色體的3個(gè)成員最終都會(huì)形成一個(gè)二價(jià)體（Ⅱ）和一個(gè)單價(jià)體（I）。待同源染色體分離時(shí)，二階體會(huì)正常分離并移向兩極，一階體隨機(jī)移向細(xì)胞的一極。所以同一號(hào)染色體可以形成2種配子，二倍體型配子和單倍體型配子，其概率均為1/2。西瓜的每個(gè)染色體組中包含11條染色體，要想得到正常配子需染色體都進(jìn)行相同的分離，故得到含有兩個(gè)染色體組的配子2N的概率為（1/2）11，含有一個(gè)染色體組的配子的概率為（l/2）11。如果三倍體西瓜進(jìn)行自交，利用棋盤法分析形成種子的概率見(jiàn)表1，計(jì)算可知無(wú)子西瓜結(jié)實(shí)的概率為（1/2）22+2（1/2）22+（1/2）22=（1/2）20。綜上分析三倍體西瓜的結(jié)實(shí)率極低，幾乎無(wú)子，但理論上也有概率存在種子。

3.4 無(wú)子番茄、無(wú)子香蕉與無(wú)子西瓜培育過(guò)程的區(qū)別

無(wú)子番茄的形成原理與無(wú)子西瓜不同，無(wú)子番茄是應(yīng)用外源生長(zhǎng)素促進(jìn)子房發(fā)育的功能。番茄是二倍體植物，正常情況下，可以開(kāi)花結(jié)果，形成種子。但如果在番茄的花蕾期（未開(kāi)花）進(jìn)行去雄，并用生長(zhǎng)素或2，4-二氯苯氧乙酸等水溶液刺激雌蕊的柱頭或子房便能獲得無(wú)子番茄。此外，生長(zhǎng)素并沒(méi)有改變無(wú)子番茄的遺傳物質(zhì)，故該性狀不能遺傳。

無(wú)子香蕉是天然的三倍體植株，其原理與無(wú)子西瓜相似。區(qū)別在于促進(jìn)無(wú)子香蕉果實(shí)發(fā)育所需的生長(zhǎng)素并非外源生長(zhǎng)素，無(wú)子香蕉在開(kāi)花前就已經(jīng)開(kāi)始積累內(nèi)源激素。此外，種子不是生長(zhǎng)素的唯一來(lái)源，果肉生長(zhǎng)所需的生長(zhǎng)素除了可以自身合成外，還可以來(lái)源于莖尖、嫩葉和根尖等。較高水平的生長(zhǎng)素的積累使其子房本身能代替種子所具有的產(chǎn)生生長(zhǎng)素的功能。最終，在生長(zhǎng)素的作用下發(fā)育成無(wú)子香蕉。

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