歐后丁 金鑫 王秀琴 劉健鋒 楊洪 于曉飛 刁朝強(qiáng) 楊茂發(fā)

摘 ?要：為明確麥蛾繭蜂對煙草粉螟的控制潛能，研究了麥蛾繭蜂對煙草粉螟幼蟲的偏好性、功能反應(yīng)、種內(nèi)干擾和雄蜂存在對雌蜂的干擾效應(yīng)。結(jié)果表明，麥蛾繭蜂偏好麻痹5齡幼蟲，平均麻痹率74.00%±2.67%，對5齡幼蟲的功能反應(yīng)符合Ⅱ型，瞬時攻擊率、處理時間、最大麻痹量分別為0.085/h、0.187 h和128.06頭;麥蛾繭蜂種內(nèi)干擾系數(shù)為0.316，該蜂對煙草粉螟幼蟲的平均麻痹率（0.226～0.566）和搜尋效率（0.476～0.836）均隨著雌蜂密度的增加而顯著降低，但雄蜂的密度不影響雌蜂對煙草粉螟的麻痹量。研究證明，麥蛾繭蜂對煙草粉螟的控制潛力大，在煙倉煙草粉螟的綠色防控中具有良好的開發(fā)利用前景。

關(guān)鍵詞：麥蛾繭蜂;煙草粉螟;麻痹;功能反應(yīng);種內(nèi)干擾;麻痹偏好性;生物防治

中圖分類號：S435.72 ?????????文章編號：1007-5119（2019）05-0044-08 ?????DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.05.007

Abstract：To evaluate the control efficiency ofBracon hebetorSay againstEphestiae elutella （Hübner）， we?investigated the paralysis?preference， functional response， mutual interference， and density of male on the paralysis of femaleB. hebetoronE. elutella under the laboratory condition. The results showed thatB. hebetorpreferred to paralyzeE.elutellafifth instar larvae， and its paralysis rate was 74.00%±2.67%. Functional response ofB. hebetortoE. elutellawas fitted by type Ⅱ model. The?value of attack rate coefficients （α）， the shortest handling time （T_h） and the daily maximum numbers （T/T_h） were 0.085/h， 0.187 h and 128.06 individuals， respectively. The interference coefficient ofB. hebetoronE. elutellawas 0.316. The per capita paralysis rate and per capita searching efficiency of?B. hebetoronE. elutellaboth significantly decreased from 0.566 to 0.272， and 0.836 to 0.476， respectively. Different density ofB. hebetormales did not affect the paralysis efficiency of their females onE. elutella.Based on the results，B. hebetorhas great potential in?controllingE. elutellaand?has good development prospects for green prevention ofE. elutellain tobacco storage.

Keywords：Bracon hebetorSay;Ephestia elutella（Hübner）; paralysis; functional response; mutual interference; paralysis preference; biological control

煙草粉螟[Ephestia elutella（Hübner）]，屬鱗翅目（Lepidoptera），螟蛾科（Pyralidae），又名煙草粉斑螟、煙草螟蛾等，廣泛分布于世界各國，在我國云南、貴州的煙倉分布最多且危害最重^[1]，特別在貴州各煙倉均有分布和發(fā)生^[2]。該蟲食性雜，對煙葉的危害僅次于頭號倉儲害蟲煙草甲^[3]，尤其對初烤煙葉（1年以內(nèi)）的危害最重^[4]，危害過程中產(chǎn)生的分泌物、蛀屑會進(jìn)一步污染煙葉，被危害的煙葉容易發(fā)霉變質(zhì)。因此，對該蟲的防治尤為重要。目前化學(xué)防治（熏蒸劑和殺蟲劑）依然是防治煙草粉螟的主要手段，但是長期大量使用化學(xué)農(nóng)藥不僅增強(qiáng)害蟲的抗藥性，腐蝕倉庫金屬物，還會造成農(nóng)藥殘留影響煙葉品質(zhì)、產(chǎn)生環(huán)境污染。因此，亟待尋求煙草粉螟的綠色防治技術(shù)，其中開發(fā)和利用生物防治替代化學(xué)防治是一種新的途徑^[5-7]。

麥蛾繭蜂[Habrobracon（=Bracon）hebetorSay]屬膜翅目（Hymenoptera），繭蜂科（Braconidae），又稱麥蛾柔繭蜂，廣泛分布于世界各地，是一種群居性、抑性的卵育型^[8-9]外寄生蜂，是田間和倉庫鱗翅目幼蟲的一種重要寄生性天敵。寄主涉及夜蛾科和螟蛾科40余種害蟲，如米蛾（Corcyra cephalonica）、棉鈴蟲[Helicoverpa armigera（Hübner）]、地中海粉螟（Ephestiaku ehniellaZeller）、印度谷螟[Plodia interpunctella（Hübner）]、大臘螟（Galleria mellonella）、亞洲玉米螟[Ostrinia furnacalis（Guenee）]、Palpita unionalis等，易攻擊倉儲鱗翅目害蟲，具有寄生能力強(qiáng)、易于繁殖和世代周期短等優(yōu)點(diǎn)。目前，世界上許多國家已允許在儲藏物環(huán)境中使用麥蛾繭蜂來防治害蟲。在美國，麥蛾繭蜂已實現(xiàn)商業(yè)化批量生產(chǎn)，用于印度谷螟等害蟲的防治^[10]，但尚未發(fā)現(xiàn)在煙倉中應(yīng)用麥蛾繭蜂防治煙草粉螟的報道。

麥蛾繭蜂主要通過麻痹和產(chǎn)卵寄生控制害蟲種群數(shù)量，其麻痹和產(chǎn)卵寄生具有實質(zhì)性差異。麥蛾繭蜂通過產(chǎn)卵器向寄主體內(nèi)注入毒液使其麻痹，麻痹后的寄主永久癱瘓，但僅有部分被雌蜂選擇產(chǎn)卵寄生^[11]，最終被幼蟲取食或微生物分解^[12-13]，但大部分研究^[14-18]未區(qū)分麻痹和產(chǎn)卵寄生這兩種現(xiàn)象。因此，在評價麥蛾繭蜂對寄主的控制潛力時，需要重點(diǎn)關(guān)注麥蛾繭蜂麻痹潛力。目前，國內(nèi)外紛紛報道麥蛾繭蜂對亞洲玉米螟^[19]（O. furnacalis）、印度谷螟^[20-21]（P. interpunctella）等害蟲的選擇偏好性，同時也報道對米蛾^[22]（C. cephalonica）、印度谷螟^[23]（P. interpunctella）和大蠟螟^[24]（G. mellonella）等害蟲的功能反應(yīng)。然而，關(guān)于麥蛾繭蜂與煙草粉螟的研究，僅有國內(nèi)零星的報道該蜂在煙倉的發(fā)生規(guī)律、自然寄生率和簡單的生物學(xué)習(xí)性^[25-27]，但對煙草粉螟的選擇偏好性及功能反應(yīng)均未見報道，因麥蛾繭蜂麻痹量與寄主密度和種類有關(guān)^{[13，28]}，因此，本研究擬探索麥蛾繭蜂對煙草粉螟幼蟲的偏好性、功能反應(yīng)、種內(nèi)干擾和雄蜂存在對雌蜂的干擾效應(yīng)，以期科學(xué)地評價麥蛾繭蜂對煙草粉螟幼蟲的麻痹能力，為合理利用麥蛾繭蜂防治煙草粉螟提供科學(xué)依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1??供試蟲源

煙草粉螟：2016年5月采集于貴陽市煙葉營銷中心倉庫（26°52′N，106°73′E），并在人工氣候箱（寧波江南儀器廠，型號：RXZ-380A-LED）用人工飼料（配方：半碎玉米30%、半碎小麥36.3%、酵母粉7%、燕麥片7%、甘油7%、蜂蜜7%、熟黃豆粉2%、尼鉑金甲酯0.25%、山梨酸0.25%、鹽酸嗎啉胍片0.2%和水3%）連續(xù)飼養(yǎng)多代，飼養(yǎng)溫度（28±1）℃、相對濕度（75±5）%，光周期16 h光照∶8 h黑暗。將羽化的成蟲轉(zhuǎn)至產(chǎn)卵瓶（直徑15.3 cm、口徑11.5 cm、高22.8 cm，底部粘貼紗網(wǎng)）中，待產(chǎn)卵后，收集約300粒卵至約含80 g人工飼料的500 mL玻璃瓶中，并用80目紗網(wǎng)封口，取不同齡期的幼蟲供試驗用。

麥蛾繭蜂：2016年10月在養(yǎng)蟲室利用煙草粉螟誘集的本土寄生蜂，鑒定種類后，放入含有煙草粉螟末齡幼蟲的養(yǎng)蟲盒內(nèi)，于（28±1）℃、RH（75±5）%，光周期16 h光照∶8 h黑暗的恒溫恒濕條件下使其自由交配產(chǎn)卵，24 h后將被寄生的煙草粉螟幼蟲取出單獨(dú)培養(yǎng)于干凈的養(yǎng)蟲盒（直徑10 cm，高8 cm;盒蓋開直徑為4.5 cm的1個圓孔，并粘貼80目紗網(wǎng)以防止天敵、害蟲逃逸。下同）內(nèi)，待麥蛾繭蜂卵發(fā)育至成蟲時供試驗用。

1.2??試驗方法

1.2.1??麥蛾繭蜂對不同齡期煙草粉螟幼蟲的麻痹偏好性??（1）非選擇性試驗：將1至5齡煙草粉螟幼蟲各50頭分別置于含有約2 g人工飼料（不掩蓋寄主）的透明塑料養(yǎng)蟲盒中，并用脫脂棉蘸取10%（w/v）的蜂蜜水供寄生蜂取食，再分別將羽化24 h內(nèi)已交配的1頭雌蜂引入該養(yǎng)蟲盒。最后將養(yǎng)蟲盒放入（28±1）℃、RH（75±5）%，光周期16 h光照∶8 h黑暗的恒溫恒濕條件下，24 h后驅(qū)走寄生蜂并記錄被麻痹（用0號毛筆輕觸幼蟲，其不能運(yùn)動^[29]且體表無蜂卵^[23]即為被麻痹的幼蟲）的煙草粉螟，每個齡期重復(fù)10次;（2）選擇性試驗：將1至5齡煙草粉螟幼蟲同時置入含有約2 g人工飼料的透明塑料養(yǎng)蟲盒中。每個齡期幼蟲共10頭，即共計50頭。其余試驗方法同上述非選擇性試驗。

1.2.2 ?麥蛾繭蜂對煙草粉螟的功能反應(yīng)??采用麥蛾繭蜂偏好麻痹的末齡幼蟲為寄主進(jìn)行測定。在含有約2 g人工飼料的透明塑料養(yǎng)蟲盒中分別放入10、30、50、70和80頭煙草粉螟末齡幼蟲，再分別引入1頭羽化24 h內(nèi)且已交配的雌蜂，盒中提供10%的蜂蜜水（用脫脂棉蘸取供食，下同）。并將養(yǎng)蟲盒放入人工氣候箱，24 h后驅(qū)走寄生蜂并記錄被麻痹的煙草粉螟，每個處理重復(fù)10次。

1.2.3 ?麥蛾繭蜂的相互干擾效應(yīng)??（1）麥蛾繭蜂自身密度對尋找效應(yīng)的影響。煙草粉螟末齡幼蟲與已交配雌蜂分別以100：1、100：2、100：3、100：4、100：5的比例放入含有約2 g人工飼料及10%蜂蜜水的透明塑料養(yǎng)蟲盒中，共5個處理，再將養(yǎng)蟲盒放入人工氣候箱，24 h后驅(qū)走寄生蜂，記錄被麻痹的煙草粉螟，每個處理重復(fù)5次。

（2）不同密度的雄蜂對雌蜂麻痹性能的影響。將已交配的雌雄蜂分別以1∶0、1∶1、1∶2、1∶3、1∶4的密度引入含有30頭煙草粉螟末齡幼蟲的透明塑料養(yǎng)蟲盒中，盒中含有約2 g的飼料及10%的蜂蜜水。其他試驗方法同麥蛾繭蜂自身密度對尋找效應(yīng)的影響。

1.3 ?數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

因麥蛾繭蜂采取先麻痹再選擇產(chǎn)卵寄生于麻痹寄主的策略，而本文旨在評價該蜂的麻痹潛力，故文中只統(tǒng)計被麻痹的煙草粉螟。

首先對非選擇性和選擇性試驗的數(shù)據(jù)（平均麻痹率）進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換，再進(jìn)行正態(tài)分布檢驗（SPSS 20.0），因數(shù)據(jù)不服從正態(tài)分布，所以本文采用Kruskal Wallis Test （W）進(jìn)行非參數(shù)檢驗。

功能反應(yīng)的數(shù)據(jù)分析包括兩個步驟，首先對所有功能反應(yīng)的原始數(shù)據(jù)采用Logistic回歸確定功能反應(yīng)的類型^[29]，即以多項式函數(shù)（1）對寄主被麻痹的比例與寄主的初始密度進(jìn)行回歸分析：

m是干擾系數(shù)，P為寄生蜂密度。將寄生蜂搜尋效應(yīng)的值和寄生蜂密度進(jìn)行以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換， 然后用最小二乘法估計Q和m值，最終得出數(shù)學(xué) 模型。

對不同密度下雌蜂的平均麻痹率、搜尋效率及不同雄蜂密度對雌蜂麻痹性能影響的數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗，服從正態(tài)分布再進(jìn)行單因素方差（One-Way ANOVA）分析，方差齊性的數(shù)據(jù)用LSD法做多重比較（SPSS 20.0）。

利用Excel 2016對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和作圖，SPSS 20.0和SAS v9.4統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 ?結(jié) ?果

2.1 ?麥蛾繭蜂對不同齡期煙草粉螟幼蟲的麻痹偏好性

麥蛾繭蜂對1至5齡煙草粉螟幼蟲的平均麻痹率如圖1，其在非選擇性條件下均能麻痹各齡期的幼蟲，但在選擇性條件下不麻痹1齡幼蟲。在非選擇性條件下，麥蛾繭蜂對5齡幼蟲的平均麻痹率與3齡和4齡差異不顯著（p>0.05），但與低齡（1齡和2齡）差異顯著（p<0.001）;而在選擇性條件下，該蜂對5齡幼蟲的平均麻痹率與4齡差異不顯著（p>0.05），而與1至3齡差異顯著（p<0.009）。以上結(jié)果說明麥蛾繭蜂偏好麻痹煙草粉螟高齡幼蟲，尤其是5齡（末齡）幼蟲。

2.2 ?麥蛾繭蜂對煙草粉螟的功能反應(yīng)

根據(jù)試驗結(jié)果，利用Logistic模型進(jìn)行回歸的結(jié)果如表1，P₁小于0，表明麥蛾繭蜂對煙草粉螟末齡幼蟲的功能反應(yīng)為Ⅱ型。同時，該蜂對煙草粉螟末齡幼蟲的麻痹量隨寄主密度的增加呈負(fù)加速趨勢（圖2），而麻痹率隨寄主密度的增加而降低（圖3），這進(jìn)一步說明麥蛾繭蜂對煙草粉螟的功能反應(yīng)為Ⅱ型。此外，麥蛾繭蜂對該蟲的瞬時攻擊率（a）為0.085/h，處理時間（T_h）為0.187 h，理論最大麻痹量（T/T_h）為128.06頭（R²=0.965）。這說明麥蛾繭蜂對煙草粉螟的麻痹能力強(qiáng)，可能是該蟲的一種優(yōu)勢天敵。

2.3 ?麥蛾繭蜂的相互干擾效應(yīng)

2.3.1??麥蛾繭蜂自身密度對尋找效應(yīng)的影響??表2表明，麥蛾繭蜂對煙草粉螟末齡幼蟲的平均麻痹率隨雌蜂密度的增加而顯著降低（F_4，20=743.210，p<0.001），即平均麻痹率從0.566降至0.180。此外，麥蛾繭蜂對寄主的平均搜尋效率也隨著雌蜂密度的增加而顯著降低（F_4，20=27.393，p<0.001）。

麥蛾繭蜂搜尋效率（a）的對數(shù)值和其密度（P）的對數(shù)值之間的線性關(guān)系如圖4，其方程式為：lga= ?0.052?0.316?lgP（R²=0.718）。干擾系數(shù)（回歸直線的斜率）為m=?0.316。

回歸直線的斜率為負(fù)數(shù)表明麥蛾繭蜂的密度和該蜂的搜尋效率呈負(fù)相關(guān)，即麥蛾繭蜂的搜尋效率隨該蜂密度的增加而降低。

3 ?討 ?論

寄生性天敵對寄主的偏好是常見的一種寄生行為，因為最佳寄主能提供足夠的營養(yǎng)且有利于后代的存活^[20]。而本文發(fā)現(xiàn)，麥蛾繭蜂偏好麻痹煙草粉螟4至5齡幼蟲，尤其對5齡幼蟲的麻痹率最高，這可能是該蜂為了保證后代具有充足的食物，根據(jù)寄主體型大小做出選擇的結(jié)果。這與李晶津等^[19]報道的麥蛾繭蜂偏好寄生亞洲玉米螟4至5齡幼蟲，AKINKUROLERE?等^[20]、陳浩梁^[21]、SANOWER等^[37]和MBATA等^[38]研究報道的該蜂偏好寄生印度谷螟高齡幼蟲的結(jié)果相似。而這種現(xiàn)象同樣存在于其他外寄生蜂^[36]。煙草粉螟末齡幼蟲需要爬出煙包表面尋找化蛹場所，這可能是麥蛾繭蜂與煙草粉螟長期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果，這一特性的存在降低了麥蛾繭蜂主動搜尋煙包內(nèi)其他齡期煙草粉螟的需要，從而減少麥蛾繭蜂蟲體對煙葉的污染。

麥蛾繭蜂對煙草粉螟的功能反應(yīng)符合類型Ⅱ，這與麥蛾繭蜂對米蛾C. cephalonica^[22]、印度谷螟P. interpunctella^[23]、大蠟螟G. mellonella^[24]、地中海粉螟A. （=E.）kuehniella^[39]的功能反應(yīng)類型一致，表明功能反應(yīng)Ⅱ型（即麻痹量隨著寄主密度的增加呈負(fù)加速趨勢，麻痹率隨著寄主密度的增加而降低）是分析麥蛾繭蜂功能反應(yīng)的最佳方法。麥蛾繭蜂對不同寄主的麻痹效果不同，1頭麥蛾繭蜂在24 h內(nèi)最多可以麻痹煙草粉螟128.06頭，而對米蛾的最大

麻痹量為9.88頭^[22]，對印度谷螟的最大麻痹量為65.81頭^[23]，因此，與其他害蟲相比，麥蛾繭蜂對煙草粉螟的控制潛力最大。已有研究表明該蜂在煙倉中對煙草粉螟的平均自然麻痹率達(dá)61.00%^[27]，進(jìn)一步說明麥蛾繭蜂對煙草粉螟具有很大的控制潛力。此外，當(dāng)密度為10頭時，平均麻痹率最大為82.72%，當(dāng)密度為30頭時，平均麻痹率為77.67%，而其他密度的平均麻痹率均低于70.00%，因此，在利用麥蛾繭蜂防治煙草粉螟時，可將益害比設(shè)為1：30，但在煙倉的防治效果是否最佳，仍然有待進(jìn)一步研究。該結(jié)果能為室內(nèi)大量繁殖麥蛾繭蜂提供理論依據(jù)。

搜尋效應(yīng)是天敵在捕食或寄生過程中對于獵物/寄主的尋找行為效應(yīng)，天敵對寄主搜尋效應(yīng)的大小常與天敵自身密度及寄主密度密切相關(guān)^[40]。本研究表明麥蛾繭蜂對煙草粉螟的平均麻痹率隨著雌蜂密度的增加而顯著降低，同時麥蛾繭蜂對煙草粉螟的平均搜尋效率也隨著雌蜂密度的增加而顯著降低，這與麥蛾繭蜂對米蛾的尋找效應(yīng)隨著自身密度的增加而降低相一致^[22]，這說明麥蛾繭蜂自身密度的干擾會影響其麻痹作用，這種現(xiàn)象不僅在寄生性天敵中存在^{[34，36，41]}，同時也存在于捕食性天敵中，如異色瓢蟲捕食枸杞木虱會受到自身密度的干擾^[42]。因此，釋放麥蛾繭蜂時，對雌蜂密度的控制尤為重要。

不同密度的雄蜂對雌蜂麻痹量的影響差異不顯著，這與HENNE等^[34]報道的寄生蚤蠅Pseudacteon tricuspis雄性存在對雌性寄生性能的影響不顯著相一致，但他們的研究表明雄性的存在會改變子代性比，然而，在麥蛾繭蜂種群中是否存在此現(xiàn)象，值得進(jìn)一步探究。但本文的研究結(jié)果為倉庫釋放麥蛾繭蜂提供了科學(xué)的參考依據(jù)，即放蜂時可以雌雄蜂同時釋放，該方式不影響雌蜂控制煙草粉螟的能力且有利于種群的延續(xù)，這對持續(xù)控制煙草粉螟有重要意義。

4 ?結(jié) ?論

研究結(jié)果表明，麥蛾繭蜂偏好麻痹煙草粉螟4至5齡高齡幼蟲;尤其對5齡幼蟲的搜尋能力強(qiáng)、處理時間短，控制潛力大，是煙草粉螟的一種優(yōu)勢天敵;雌蜂的尋找效應(yīng)受自身密度的影響，但平均麻痹量不受雄蜂密度的影響。因煙草粉螟末齡幼蟲具有爬出煙包表面化蛹的習(xí)性，其正是麥蛾繭蜂偏好麻痹的蟲態(tài)，此外，煙倉具有相對穩(wěn)定的溫濕度、固定的空間、外界環(huán)境因素可控等特點(diǎn)，這均為麥蛾繭蜂麻痹煙草粉螟創(chuàng)造有利的條件，故利用麥蛾繭蜂控制煙倉煙草粉螟具有良好的應(yīng)用前景。

致謝：文稿得到宋子偉博士（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所）和何雄釗博士（School of Agriculture and Environment， Massey University， New Zealand）對Logistic回歸及功能反應(yīng)參數(shù)的確定方法給予指導(dǎo)，在此表示衷心感謝！

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