卜亞謙， 朱麗巖， 陳 香， 董輝輝， 孫 躍， 王 超

(中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院， 山東 青島 266003)

渤海是一個(gè)典型的半封閉的海域，三面被陸地環(huán)繞，僅東部與北黃海相通。作為中國北方主要的漁場，該海域的生態(tài)系統(tǒng)備受關(guān)注[1]。北黃海位于山東半島、遼東半島和朝鮮半島之間，西與渤海相通，南與南黃海相鄰。由于同時(shí)受遼南、魯北和西朝鮮等沿岸流及黃海暖流、北黃海冷水團(tuán)的交替影響，生態(tài)系統(tǒng)較為復(fù)雜[2]。上述兩個(gè)海域以渤海海峽相通，存在一定的水體交換。

浮游動(dòng)物作為海洋食物鏈中的重要組成部分，其時(shí)空分布的變化可能影響整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)[3]。近年來，國內(nèi)外大量學(xué)者進(jìn)行了對浮游動(dòng)物種類組成、數(shù)量分布和季節(jié)變化等的研究。李浩然等[4]在萊州灣東部近岸水域調(diào)查了浮游動(dòng)物的生態(tài)特征；對于黃河口[5-8]浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查研究十分豐富；楊青等[9]也已在北黃海進(jìn)行了對浮游動(dòng)物群落特征的研究；以渤海-北黃海為整體調(diào)查海域的研究主要聚焦于浮游動(dòng)物優(yōu)勢種[10]方面。但關(guān)于渤海-北黃海整個(gè)海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)方面的研究尚未見報(bào)道。

因此，本研究于夏冬兩季使用中型浮游生物網(wǎng)在渤海、北黃海采集浮游動(dòng)物，研究了渤海和北黃海海域浮游動(dòng)物種類組成、時(shí)空分布和物種多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系，旨在較為系統(tǒng)地探討渤海-北黃海海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化規(guī)律以及環(huán)境因子對浮游動(dòng)物群落的影響。本研究為研究渤海、北黃海海域的生態(tài)系統(tǒng)狀況提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料與理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域和方法

本研究浮游動(dòng)物樣品分別于2015年8月(夏季)和2016年1月(冬季)在渤海-北黃海(118.98°E～123.99°E，36.90°N～39.552°N)采集得到，設(shè)置調(diào)查站位21個(gè)(見圖1)，2個(gè)航次各站位相同(冬季因部分海域結(jié)冰，未采集B46、B50、B53和B56站位)。調(diào)查船為“東方紅2”海洋綜合考察船(國家基金委渤黃海共享航次)，使用中型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔近似值160 μm，網(wǎng)口面積0.2 m2)由底到表垂直拖曳，采集浮游動(dòng)物。樣品的采集及處理方法等均按《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763:6-2007)進(jìn)行。

溫度、鹽度、濁度和葉綠素a等環(huán)境數(shù)據(jù)使用調(diào)查船上的溫鹽深儀(CTD)進(jìn)行現(xiàn)場實(shí)時(shí)測定，取各水層平均值。

圖1 調(diào)查區(qū)域及站位分布Fig.1 Investigated area and the sampling stations

1.2 數(shù)據(jù)處理

浮游動(dòng)物優(yōu)勢種用優(yōu)勢度(Y)來計(jì)算：

Y=(ni/N)×fi。

式中：ni為第i種在各站出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)；fi為第i種的出現(xiàn)頻率；N為所有物種在各站的總個(gè)體數(shù)。一般認(rèn)為，優(yōu)勢度Y≥0.02的種為優(yōu)勢種[11]。

物種多樣性指數(shù)采用使用香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener)(H′)[12]，公式為

式中：Pi為種i的個(gè)體占群落中總個(gè)體的比例；S為種類數(shù)。

使用Surfer v6.0軟件繪制采樣站位圖及浮游動(dòng)物豐度、生物量和香農(nóng)-威納指數(shù)平面分布圖。

使用SPSS v17.0軟件分析環(huán)境因子(溫度、鹽度、葉綠素a和濁度)與浮游動(dòng)物豐度、生物量和香農(nóng)-威納指數(shù)的相關(guān)性。

將每站的豐度值以log10(x+ 1)標(biāo)準(zhǔn)化處理減少高豐度物種的權(quán)重，使用Primer v5.0軟件建立Bray-Curtis相似性距離矩陣，進(jìn)行聚類分析，并使用多維標(biāo)度排序分析(MDS)來分析聚類結(jié)果的好壞[13]。一般認(rèn)為，當(dāng)stress<0.2時(shí)，其圖形具有一定的解釋意義。

2 結(jié)果

2.1 渤海、北黃海浮游動(dòng)物種類組成及季節(jié)變化

2.1.1 種類組成 本研究兩季樣品中鑒定出14大類共81種/類浮游動(dòng)物。分別為原生動(dòng)物(1種)、水螅水母(11種)、櫛水母(1種)、枝角類(2種)、橈足類(29種)、糠蝦(2種)、漣蟲(1種)、等足類(1種)、端足類(2種)、磷蝦(1種)、十足類(4種)、毛顎動(dòng)物(2種)、被囊類(1種)、浮游幼蟲(23種/類)。其中，橈足類種類最多(約占總種數(shù)的35.8%)；浮游幼蟲類是第二優(yōu)勢類群(約占28.4%)；水螅水母類為第三優(yōu)勢類群(約占13.6%)。

夏、冬兩季浮游動(dòng)物種類數(shù)分別為69種和50種，夏季高于冬季。相似的是，夏季渤海海域(57種)和北黃海海域(45種)的種類數(shù)分別顯著高于該海域冬季(分別為30和39種)的種類數(shù)。在空間尺度上，夏季渤海海域種類數(shù)高于北黃海；而冬季渤海種類數(shù)卻低于北黃海。

2.1.2 優(yōu)勢種 調(diào)查結(jié)果見表1。

表1 夏冬兩季渤海、北黃海優(yōu)勢浮游動(dòng)物Tabel 1 Dominant zooplankton in the Bohai and North Huanghai during summer and winter

注：加粗的為優(yōu)勢種。Bold for the dominant species.

①the Bohai;②North Huanghai；③Noctilucascintillans；④Calanussinicus；⑤Paracalanusparvus；⑥P.crassirostris；⑦Acartiaclasi；⑧A.bifilosa；⑨Oithonasimilis；⑩Sagittacrassa；Lamellibranchiata larva；Nauplius larva(Copepoda)；Copepoda larva

渤海與北黃海兩個(gè)調(diào)查海域中，夏冬兩季共同優(yōu)勢種有6種，分別為中華哲水蚤、小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤、強(qiáng)壯箭蟲、橈足類無節(jié)幼蟲和橈足幼體。雖然兩個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢種變化不明顯，但這些種類的優(yōu)勢度變化很大(見表1)。夏季，浮游動(dòng)物物種多樣性上升，優(yōu)勢種集中度較低，渤海與北黃海的第一優(yōu)勢種分別為強(qiáng)額擬哲水蚤(Y=0.167 8)和夜光蟲(Y=0.199 3)；而冬季，浮游動(dòng)物優(yōu)勢種集中度回升，渤海與北黃海第一優(yōu)勢種分別為小擬哲水蚤(Y=0.307 4)和擬長腹劍水蚤(Y=0.479 5)。其中，北黃海冬季擬長腹劍水蚤優(yōu)勢度Y=0.479 5，優(yōu)勢種集中度最高。

2.2 渤海、北黃海生物量和豐度的平面分布

2.2.1 生物量 夏、冬兩季生物量平面分布見圖2。調(diào)查海區(qū)夏季浮游動(dòng)物生物量范圍在126.65～1 883.57 mg·m-3，平均813.08 mg·m-3，其中，渤海(858.01 mg·m-3)較高于北黃海(772.23 mg·m-3)；而冬季在83.48～880.54 mg·m-3，平均250.59 mg·m-3，北黃海(257.52 mg·m-3)較高于渤海(237.89 mg·m-3)。結(jié)果表明，整個(gè)調(diào)查海域，夏季浮游動(dòng)物生物量遠(yuǎn)高于冬季。

圖2 夏、冬兩季浮游動(dòng)物生物量平面分布

2.2.2 豐度 如圖3所示，夏季浮游動(dòng)物豐度范圍在262.73～20 471.67 ind·m-3，平均為5 280.29 ind·m-3，其中，渤海(6 310.82 ind·m-3)高于北黃海(4 343.44 ind·m-3)；而冬季在39.13～5 002.70 ind·m-3之間，平均756.25 ind·m-3，渤海(264.36 ind·m-3)顯著低于北黃海(1 024.56 ind·m-3)。與生物量相似，整個(gè)調(diào)查海域，夏季浮游動(dòng)物豐度遠(yuǎn)高于冬季。

圖3 夏、冬兩季浮游動(dòng)物豐度平面分布Fig.3 Horizontal distribution of zooplankton biomass during summer and winter

2.3 渤海、北黃海物種多樣性

兩季香農(nóng)-威納指數(shù)平面分布見圖4。夏季所有站位的平均香農(nóng)威納多樣性指數(shù)(H′=2.78)略高于冬季(H′=2.36)。并且，渤海夏冬兩季的平均香農(nóng)威納多樣性指數(shù)分別為3.00和2.60，北黃海分別為2.64和2.23。對數(shù)據(jù)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)整個(gè)調(diào)查海域，浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)呈現(xiàn)夏季高、冬季低與渤海高、北黃海低的特點(diǎn)。

2.4 浮游動(dòng)物群落聚類分析

夏季浮游動(dòng)物豐度聚類結(jié)果顯示(見圖5)，在61%相似度時(shí)，主要分為3個(gè)群落，分別為黃河口群落、黃河口以外渤海群落和北黃海群落(見圖6A)。而MDS分析得出stress=0.13，具有一定的解釋意義。冬季結(jié)果顯示，在50%相似度時(shí)，主要分為2個(gè)群落，分別為渤海黃河口群落和渤海中東部-北黃海群落(見圖6B)。MDS分析得出stress=0.07，具有一定的解釋意義。

2.5 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析(見表2)表明：夏季，浮游動(dòng)物豐度與溫度和葉綠素a濃度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.447(P<0.05)和0.445(P<0.05)；豐度與鹽度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與濁度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.591(P<0.01)和0.661(P<0.01)。冬季，生物量和豐度分別與濁度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.604(P<0.05)和0.631(P<0.05)，而與溫度、鹽度和葉綠素a濃度相關(guān)性不顯著(P>0.05)。由表2可知，濁度和鹽度是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因素。

圖4 夏、冬兩季浮游動(dòng)物香農(nóng)-威納指數(shù)平面分布Fig.4 Horizontal distribution of zooplankton Shannon-Weiner index during summer and winter

(A: 夏季；B: 冬季 A: Summer; B: Winter)圖5 夏、冬兩季CLUSTER聚類與MDS標(biāo)序結(jié)果Fig.5 Results of CLUSTER and MDS during summer and winter

圖6 夏、冬兩季各CLUSTER聚落地理分布Fig.6 Geographical distribution of each CLUSTER group during summer and winter

環(huán)境因子Environmental factors相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient夏季 Summer冬季 Winter生物量 Biomass豐度Abundance多樣性Diversity生物量Biomass豐度Abundance多樣性Diversity溫度Temperature0.2560.447*0.115-0.361-0.128-0.419鹽度Salinity- 0.306-0.591**-0.1480.0350.082-0.172葉綠素a Chl-a0.2660.445*0.1050-0.141-0.302濁度Turbidity0.426 0.661**-0.1780.604*0.631*0.148

注：*代表該值在P<0.05所對應(yīng)的兩個(gè)變量之間具有顯著相關(guān)性，**代表在P<0.01所對應(yīng)的兩個(gè)變量之間具有極顯著相關(guān)性。

Note: Data with*mean significant differences between two variables (P<0.05 ), data with**mean extremer significant differents between two variables (P<0.01).

3 討論

3.1 渤海、北黃海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化

本次調(diào)查共鑒定出了81種/類浮游動(dòng)物，分屬于14個(gè)大類。其中，橈足類種類最多，為主要優(yōu)勢類群。畢洪生[14]發(fā)現(xiàn)，在1959年，橈足類是渤海浮游動(dòng)物的主要構(gòu)成種類，張武昌[15]指出在1998—1999年橈足類占渤海浮游動(dòng)物群落的主要地位。姜會超[16]在調(diào)查2009—2010年渤海萊州灣海域浮游動(dòng)物群落時(shí)也報(bào)道過橈足類的絕對優(yōu)勢。上述都與本文結(jié)果一致。另外，本文還發(fā)現(xiàn)，從時(shí)間尺度分析，調(diào)查海區(qū)浮游動(dòng)物種類數(shù)夏季高于冬季；從空間尺度分析，夏季渤海海域種類數(shù)高于北黃海；而在冬季渤海卻低于北黃海。有研究表明，夏季水溫適宜，有利于浮游動(dòng)物生長繁殖，浮游動(dòng)物種類豐富；冬季水溫較低，種類數(shù)則明顯下降[17]。

優(yōu)勢種方面，渤海與北黃海兩個(gè)調(diào)查海域中，夏冬兩季共同優(yōu)勢種有6種，包括中華哲水蚤、小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤、強(qiáng)壯箭蟲、橈足類無節(jié)幼蟲和橈足幼體，這與近年來國內(nèi)學(xué)者對本海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢種調(diào)查結(jié)果相似。馬靜等[8]報(bào)道 2007 年夏季黃河口鄰近海域浮游動(dòng)物優(yōu)勢種為小擬哲水蚤、中華哲水蚤、強(qiáng)壯箭蟲、雙刺紡錘水蚤、柱頭幼蟲；而范凱等[18]也有相似的結(jié)果。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)調(diào)查海域兩個(gè)季節(jié)優(yōu)勢種無顯著交替變化，只是優(yōu)勢度變化較大，夏季，水溫較高，營養(yǎng)豐富，浮游動(dòng)物物種多樣性上升，優(yōu)勢種集中度明顯下降，而冬季，水溫較低，浮游動(dòng)物優(yōu)勢種集中度回升。而朱延忠[19]和董志軍等[5]分別研究了北黃海和黃河口及鄰近海域的浮游動(dòng)物優(yōu)勢種，且所得結(jié)果與本文一致。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，渤海-北黃海海域浮游動(dòng)物生物量、豐度與多樣性指數(shù)均表現(xiàn)出明顯的時(shí)空變化特征。在時(shí)間尺度上：浮游動(dòng)物生物量、豐度與香農(nóng)-威納指數(shù)均為夏季高于冬季，朱延忠[19]對北黃海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了相同的結(jié)果。原因可能是夏季降水增多，大量沿岸流注入渤海與北黃海，給海區(qū)帶來大量營養(yǎng)鹽，利于浮游動(dòng)物生長繁殖[20]，而在冬季，在強(qiáng)大的季風(fēng)影響下，上下層海水?dāng)嚢鑴×?，行成低溫高鹽水團(tuán)，浮游動(dòng)物生長繁殖受到抑制[4]，另外，中華哲水蚤和強(qiáng)壯箭蟲等優(yōu)勢種類豐度的季節(jié)變化也是造成這種差異的原因之一[21]。而且夏季適宜的水溫使浮游動(dòng)物種類數(shù)較冬季更高，而夏季渤海海域出現(xiàn)大量的水螅水母類，是香農(nóng)-威納指數(shù)夏季高于冬季的原因之一。

在空間尺度上，夏季生物量、豐度與香農(nóng)-威納指數(shù)均為渤海高于北黃海，而冬季生物量和豐度為北黃海較高于渤海，香農(nóng)-威納指數(shù)為渤海高于北黃海。夏季渤海大中型浮游動(dòng)物及夜光蟲豐度顯著高于北黃海(中華哲水蚤渤海顯著低于北黃海)，并出現(xiàn)大量水螅水母類，導(dǎo)致夏季渤海生物量與豐度較北黃海更高。冬季兩個(gè)海區(qū)均很少出現(xiàn)夜光蟲與水螅水母類，北黃海優(yōu)勢種豐度比渤海更高，使冬季北黃海生物量和豐度高于渤海。另外，董志軍等[5]也指出，由于中華哲水蚤、擬長腹劍水蚤和小擬哲水蚤等優(yōu)勢種在北黃海水域密集分布，進(jìn)而導(dǎo)致香農(nóng)-威納指數(shù)比渤海更低，這與本研究結(jié)果一致。

3.2 夏、冬兩季浮游動(dòng)物聚類分析

根據(jù)聚類分析結(jié)果(見圖5)，結(jié)合地理位置、環(huán)境因子等因素，夏季將研究水域劃分為3個(gè)群落(見圖6A)：群落Ⅰ位于黃河口水域，該水域夏季受黃河口沖淡水影響劇烈，種類組成豐富，物種多樣性較高[8]，但總豐度極低。群落Ⅱ位于黃河口以外渤海水域，受黃河沖淡水和黃?；旌纤挠绊慬22]，營養(yǎng)豐富，因此適合浮游動(dòng)物生長繁殖，豐度、生物量和物種多樣性較高。群落Ⅲ位于北黃海水域，受北黃海冷水團(tuán)影響[2]，水溫較低，浮游動(dòng)物豐度、生物量和物種多樣性均比渤海水域更低。馬靜等[8]發(fā)現(xiàn)，夏季黃河口及鄰近水域受黃海海流影響不顯著，高鹽種出現(xiàn)的種類和數(shù)量均較少，浮游動(dòng)物種類組成以廣鹽種和低鹽種為主；而本文僅在渤海西部B50站位發(fā)現(xiàn)黃海高鹽代表種細(xì)足法蟲戎(Parathemistogracilipes)，這與上述發(fā)現(xiàn)一致。冬季將研究水域劃分為2個(gè)群落(見圖6B)：群落Ⅰ位于黃河口及鄰近水域，群落Ⅱ位于渤海中東部及北黃海水域。冬季黃河入海徑流量顯著減少，黃河口及鄰近水域受到?jīng)_淡水影響，而渤海中東部等水域受其影響微弱[23]。在北黃海多個(gè)站位發(fā)現(xiàn)高鹽種墨氏胸刺水蚤，而在渤海未發(fā)現(xiàn)，說明冬季北黃海海流對渤海的影響不顯著。

3.3 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游動(dòng)物種類組成和群落結(jié)構(gòu)特征與水溫、鹽度、葉綠素a濃度和濁度等環(huán)境因子密切相關(guān)。生物量、豐度和香農(nóng)-威納指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果：夏季，浮游動(dòng)物豐度與鹽度和濁度呈極顯著相關(guān)；冬季，生物量和豐度與濁度呈顯著相關(guān)。這表明，溫度、鹽度、葉綠素a和濁度是影響渤海-北黃海水域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。

3.3.1 溫度、鹽度和葉綠素a國內(nèi)外多名學(xué)者已發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與溫度、鹽度和葉綠素a濃度顯著相關(guān)，例如：Dong Sun等[24]研究證明西太平洋160°E的浮游動(dòng)物生物量與表層溫度、鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)；王曉等[25]提出與夏季南黃海浮游動(dòng)物生物量、豐度顯著相關(guān)的因子是表底水溫、底鹽和葉綠素；Gao等[26]對長江口及鄰近水域浮游動(dòng)物群落研究表明，鹽度是影響長江口浮游動(dòng)物群落特征最重要的環(huán)境因子。Mouny等[27]對英吉利海峽塞納河口的研究進(jìn)一步表明，在河口水域鹽度是影響浮游動(dòng)物分布最重要的環(huán)境因子之一。李浩然等[4]指出影響萊州灣東部近岸水域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子為溫度和鹽度。這都與本文結(jié)果相似。另外，本文發(fā)現(xiàn)夏季溫度、鹽度和葉綠素a與豐度有顯著相關(guān)性，而冬季相關(guān)性不顯著，徐東會等[23]在對渤海中部浮游動(dòng)物研究中也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果。

3.3.2 濁度 關(guān)于浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與濁度相關(guān)性的研究較少。黃河攜帶大量泥沙進(jìn)入渤海，而渤海水體極淺，顆粒物易受海流和海浪影響而懸浮與海水中，從而導(dǎo)致渤海水域濁度受顆粒物影響顯著，濁度較高。本文發(fā)現(xiàn)夏、冬兩季浮游動(dòng)物豐度均與濁度呈顯著正相關(guān)(其中夏季極顯著)，Bianca Salvador等[28]猜測巴拉那瓜灣浮游動(dòng)物豐度極高，可能是其周圍“最大濁度區(qū)”阻礙浮游動(dòng)物運(yùn)動(dòng)并將其聚集在高濁度區(qū)的結(jié)果。而由于渤海夏季濁度高于冬季，導(dǎo)致夏季浮游動(dòng)物豐度與濁度的相關(guān)性比冬季更顯著。另一方面，本研究猜測，研究海域浮游動(dòng)物密度對濁度的貢獻(xiàn)較顯著，夏季浮游動(dòng)物豐度遠(yuǎn)高于冬季，所以對濁度的貢獻(xiàn)率更高，導(dǎo)致與濁度的相關(guān)性更顯著。值得一提的是，若上述假設(shè)成立，某些對浮游動(dòng)物指標(biāo)精確度要求較低的調(diào)查可以考慮是否使用濁度數(shù)據(jù)來估計(jì)浮游動(dòng)物豐度。