張知曉 戶連榮 劉 凌 季 梅 李云琴 楊建東 付 文

(1云南省林業(yè)和草原科學院 云南昆明650201;2云南省農(nóng)業(yè)科學研究院熱帶亞熱帶經(jīng)濟作物研究所 云南瑞麗678600;3云南省植保植檢站 云南昆明650034)

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda，F(xiàn)AW）隸屬鱗翅目、夜蛾科、灰翅夜蛾屬，是云南?、蚣墖乐厝肭诸愇锓N［1］。其寄主范圍廣：能取食多種寄主，主要危害玉米、水稻、高粱和甘蔗等糧食作物［2］；繁殖能力強：每個雌成蟲能產(chǎn)生成百上千個卵［3］；能長距離遷飛：成蟲每晚可遷飛100 km以上［4］；無滯育期：在適宜溫度條件下可反復繁殖［3］；危害隱蔽性強：卵塊被鱗毛，產(chǎn)在莖葉交界處或葉背，幼蟲蛀食芯葉和果穗［2］；危害損失重：FAW為害玉米一般可造成減產(chǎn)20%，且產(chǎn)量損失因管理不同而存在差異，洪都拉斯FAW玉米危害減產(chǎn)達40%，阿根廷和巴西則達34%～72%，南非年產(chǎn)量損失達1 610萬t，經(jīng)濟損失達63億元［5-6］。2019年1月，草地貪夜蛾在我國云南普洱市江城縣首次發(fā)現(xiàn)，隨即迅速在我國南方地區(qū)蔓延?；虿町愋苑治鲲@示，我國入侵的FAW主要是“玉米型”群體或是以“水稻型”母本和“玉米型”父本雜交群體。截至2019年5月10日已擴散至全國13?。▍^(qū)）261縣，主要危害玉米和甘蔗等作物，并有擴散至我國北方和西北方玉米產(chǎn)區(qū)的風險［7-11］。面對嚴峻的入侵現(xiàn)實，宜盡快采取有效的防治措施，以捍衛(wèi)我國糧食安全。鑒于此，本文就草地貪夜蛾的生物特性，主要防治技術(shù)進行綜述，旨在為草地貪夜蛾綜合防治提供理論指導。

1 生物學特性

1.1 生活習性

FAW生命周期歷經(jīng)卵、幼蟲（6個齡期）、蛹和成蟲4個蟲態(tài)，無滯育期，其生長發(fā)育受溫度影響，在美洲夏季30 d可完成一個生活史，春秋季需60 d，冬季則需80～90 d，在28℃左右約30 d可完成一個世代，可周年繁殖4～6代。FAW發(fā)育起點溫度為10.9℃，生活史有效積溫需559日度［12-13］。一般而言，卵期歷時2～3 d，幼蟲期12～30 d（25℃下幼蟲發(fā)育平均歷時Ⅰ齡需3.3 d，Ⅱ齡需1.7 d，Ⅲ齡需1.5 d，Ⅳ齡需1.5 d，Ⅴ齡需2.0 d，Ⅵ齡需3.7 d），蛹期8～9 d，成蟲7～21 d［4，14］。FAW有“玉米型”和“水稻型”兩種亞型，“玉米型”取食偏好玉米、棉花和高粱，“水稻型”取食偏好水稻和禾本科牧草［15］。兩種亞型在形態(tài)上不能區(qū)分，鑒定兩種亞型的方法是進行線粒體細胞色素C氧化酶亞基I基因（COⅠ）和磷酸甘油醛異構(gòu)酶基因（Tpi）的基因差異性分析［16］。

卵：雌成蟲完成交配后在夜間產(chǎn)卵，在種群密度較低的情況下會優(yōu)選寄主下部莖葉交界處或葉背產(chǎn)卵；而在種群密度較高的情況下則隨機產(chǎn)卵，可在寄主植物上部葉片，鄰近非寄主植物葉片或建筑物上產(chǎn)卵［17］。雌成蟲一生能產(chǎn)卵1 500～2 000個，卵常聚集成簇狀卵塊，每個卵塊有100～200個卵，卵層疊排列，在葉片和卵塊之間及卵與卵之間都密覆鱗毛［2，17］。

幼蟲：幼蟲孵化后首先取食卵殼，隨即開始取食寄主植物直至化蛹［18］。Ⅰ～Ⅲ齡幼蟲一般在夜間取食，喜食幼嫩組織，如幼株的葉輪、成株的花絲，取食葉片常由葉背取食形成半透明狀的斑點，并能借吐絲在植株間移動尋找新的取食位點［2］。Ⅲ～Ⅵ齡幼蟲常取食幼株葉片形成不規(guī)則孔洞，或鉆蛀成株穗軸取食種子，若取食幼株損壞生長點則會導致不能形成新葉和雄穗，造成嚴重減產(chǎn)［2］。Ⅳ齡以上幼蟲為減輕食物競爭壓力會同類相食，一般每個葉輪上只能有1～2個幼蟲正常發(fā)育成熟［2］。幼蟲取食量會隨蟲齡增加而增大，前3齡幼蟲取食量僅占整個幼蟲期取食量的2%左右，Ⅰ齡幼蟲取食量約為0.1 mm2葉片，相應(yīng)的Ⅱ齡0.6 mm2，Ⅲ齡1.1 mm2，Ⅳ齡4.7 mm2，Ⅴ齡16.3 mm2，Ⅵ齡 77.2 mm2［17］。

蛹：Ⅵ齡幼蟲落地化蛹。若土壤松軟先挖掘進入2～8 cm表層土中，后吐絲裹敷泥土或植物碎片結(jié)繭化蛹；若表土過硬則在地表吐絲裹敷泥土或植物碎片結(jié)繭化蛹［2，17］。蛹發(fā)育受溫度影響，在15～29℃條件下都能成功化蛹，發(fā)育起點溫度為14.6℃，蛹期有效積溫為138日度，夏季化蛹歷時8～9 d，冬季則需20～30 d。蛹破繭羽化后爬到地表，依附在寄主植物或植物碎片上，晾干翅膀獲得飛行能力，然后入夜尋找寄主補食和尋求交配［2，12，17］。

成蟲：具有夜行性，其遷飛、交配和產(chǎn)卵都在夜間發(fā)生［17］。成蟲黃昏時節(jié)遷飛以尋找補食、交配和產(chǎn)卵機會，遷飛一般逆風或與風向成一定角度飛行，飛行高度可離地10 m以上，飛行時速約3 km/h，一晚可飛行100 km左右，平均遷飛距離約500 km［17-18］。雌成蟲尋找到適合產(chǎn)卵寄主先補食，并在日落2 h后開始在寄主上方活動，釋放雌性激素吸引雄成蟲交配，交配發(fā)生在夜晚，在午夜形成交配高峰［17］。雄成蟲遷飛過程中識別雌性激素后，會定向優(yōu)先尋找未交配的雌成蟲進行交配，當交配選擇被拒絕后，雄成蟲會繼續(xù)遷飛以尋求下一個交配對象［17］。每個雌成蟲一生可多次交配，多次補食，但每晚只能交配一次［17］。

1.2 寄主范圍

草地貪夜蛾是一種雜食性昆蟲，其寄主廣泛，F(xiàn)AO認為其自然寄主有80種，Casmuz等報道自然寄主有108種，Montezano則報道自然寄主有353種［2，19-20］。且較同屬物種其寄主種類更多樣，S.albula寄主有65種，S.cosmioides有126種，S.eridania有202種［21-23］。Montezano報道的353種自然寄主，其分屬76個科227個屬。寄主植物從分類學角度而言：優(yōu)勢科是禾本科有106種寄主（表1），菊科有31種，豆科有31種，藜科有13種，錦葵科有10種；優(yōu)勢屬是雀稗屬有11種寄主，尾稃草屬10種，三葉草屬9種，柑橘屬6種。從作物屬性而言：包括莊稼作物和非莊稼植物，多數(shù)是非莊稼植物。盡管研究都指向草地貪夜蛾偏好禾本科植物，但是多樣的寄主植物也暗示草地貪夜蛾應(yīng)對非生產(chǎn)季的食物匱乏逆境，仍可以產(chǎn)卵孵化，取食毗鄰非莊稼植物，待生產(chǎn)季再遷飛至禾本科莊稼作物上取食危害，保持相應(yīng)的種群密度，以造成更大的危害［20］。這要求在制定科學防治策略時需將非莊稼植物寄主作為一個因素考慮。

1.3 分布和發(fā)生區(qū)域

草地貪夜蛾是美洲土著農(nóng)業(yè)害蟲，現(xiàn)已入侵擴散至6個州99個國家［24］。

北美洲：主要分布31個國家，分別是加拿大、美國、墨西哥、危地馬拉、伯利茲、薩爾瓦多、洪都拉斯、尼加拉瓜、哥斯達黎加、巴拿馬、巴哈馬、古巴、牙買加、海地、多米尼亞共和國、安提瓜和尼維斯、多米尼亞、圣盧西斯、圣文森特和格林納丁斯、格林納達、特立尼達和多巴哥、波多黎各、英屬維爾京群島、美屬維爾京群島、安圭拉、蒙特塞拉特、瓜德羅普、馬提尼克、荷屬安地列斯、開曼群島、百慕大。

南美洲：主要分布13個國家，分別是哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉、圭亞那、法屬圭亞那、蘇里南、厄瓜多爾、秘魯、玻利維亞、巴西、智利、阿根廷、烏拉圭、巴拉圭。

亞洲：入侵擴散至8個國家，分別是中國、韓國、緬甸、泰國、孟加拉國、印度、斯里蘭卡和也門。

歐洲：入侵擴散至2個國家，分別是德國、斯洛文尼亞。

非洲：入侵擴散至44個國家，分別是埃及、南蘇丹、蘇丹、埃塞俄比亞、厄立特里亞、索馬里、肯尼亞、坦桑尼亞、烏干達、盧旺達、布隆迪、塞舌爾、乍得、中非、喀麥隆、赤道幾內(nèi)亞、加蓬、剛果共和國、剛果民主共和國、圣多美及普林西比、塞內(nèi)加爾、岡比亞、布基納法索、幾內(nèi)亞比紹、弗得角、塞拉利昂、利比里亞、科特迪瓦、多納、多哥、貝寧、尼日爾、贊比亞、安哥拉、津巴布韋、馬拉維、莫桑比克、博茨瓦納、納米比亞、南非、斯威士蘭、馬達加斯加、留尼旺、尼日利亞。

大洋洲：入侵擴散至1個國家，是巴布亞新幾內(nèi)亞［24］。

FAW在中國2019年1月首次在云南省普洱市江城縣發(fā)現(xiàn)［7］。截至2019年5月10日，已擴散至全國13?。▍^(qū)）61個市（州）261縣（市、區(qū)）［7］。云南發(fā)生15個市（州）的112個縣（市、區(qū)），廣西發(fā)生14個市的65個縣（市、區(qū)），湖南發(fā)生6市12個縣，貴州發(fā)生6市（州）21個縣（市、區(qū)），福建發(fā)生6市9個縣（市、區(qū)），海南發(fā)生18個縣（市），湖北發(fā)生2個縣（市），浙江發(fā)生2個縣（市），四川發(fā)生1個縣（市），江西發(fā)生1個縣（市），重慶發(fā)生1個區(qū)，河南發(fā)生1個縣（市）［8］。據(jù)秦譽嘉預測海南、云南、廣西、廣東、福建、浙江、江西、湖南、貴州、四川、重慶、湖北、安徽、江蘇等省需對草地貪夜蛾需周年實施監(jiān)測及防控；山東、河南、河北、北京、天津、山西、陜西、寧夏、甘肅、青海、內(nèi)蒙古、新疆、遼寧等北部省區(qū)也需季節(jié)性進行監(jiān)測防控工作［9］。其預測基本與楊普云分區(qū)防治思想一致，即周年繁殖區(qū)，包括廣東、廣西、海南、云南等省份；遷飛過渡區(qū)，包括湖南、湖北、重慶、四川、浙江、福建、江西、上海等省份；重點防范區(qū)河南、河北、北京、天津、山東、山西、江蘇、安徽、陜西、黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、寧夏等地區(qū)［18］。秦譽嘉和楊普云的觀點似乎暗示FAW我國的擴散，不光極限于現(xiàn)有發(fā)生區(qū)，還有潛在發(fā)生區(qū)。

表1 草地貪夜蛾禾本科寄主植物名錄

2 主要防治技術(shù)

2.1 農(nóng)業(yè)措施

2.1.1 種植抗性品種

栽培抗性品種是理想的害蟲防治方法，目前的主要有兩種策略。一是啟動寄主內(nèi)源抗性基因表達。FAW內(nèi)源抗性已在玉米（Antigua 2D、MP496）、小米 （Inbred 240）、狼牙草 （Coastal Bermudagrass） 和花生 （Southeastern Runner 56-15）等植物中發(fā)現(xiàn)［25］。Nuessly等認為，玉米內(nèi)源抗性水平可以通過雜交獲得，且與寄主半胱氨酸蛋白酶、異羥肟酸和黃酮類含量，組織表皮層厚度等相關(guān)［26］。啟動上述品種的抗性性狀表達能增強植物應(yīng)對FAW壓力，研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌介導或肥料管理可激發(fā)植物抗性表達［27-28］。二是寄主表達外源抗性基因。來源于BT的Cry蛋白和Vip3蛋白在玉米中表達，F(xiàn)AW取食后會引起中腸溶解導致死亡［29］。盡管BT抗性玉米栽培是目前防治FAW的一種有效措施，但巴西、美國等地已有FAW抗性適應(yīng)性報道，因此科學家開始關(guān)注抗性基因強度表達或多抗性基因表達以應(yīng)對FAW抗性適應(yīng)性［29-32］。

2.1.2 改善土壤肥力

良好的土壤肥力可以增強植物健康水平以抵御害蟲危害。Morales等［33］發(fā)現(xiàn)，施用無機肥料會加重FAW對玉米的危害。原因可能和無機肥料顯著提高植物生長速度，為害蟲提供充足的氮源攝取，并產(chǎn)生能吸引害蟲的揮發(fā)性物質(zhì)［34］。同時，Altieri等［35］也發(fā)現(xiàn)，害蟲種群密度在高碳含量土壤生境較低碳含量土壤生境更低。這些結(jié)果建議采用間作固氮植物、施用有機肥或輪作綠肥等措施改善土壤肥力水平，提高土壤碳含量可能對防治草地貪夜蛾有積極作用。

2.1.3 科學種植方法

FAW完成生活史需入土化蛹，羽化時間最快僅需8～9 d，采取傳統(tǒng)的收獲季節(jié)翻耕田地干擾害蟲化蛹進行害蟲防治被發(fā)現(xiàn)是無效的，相反地，采取免（少）耕種植或進行地表覆蓋則能防治草地貪夜蛾［34］。在免耕種植農(nóng)田中，F(xiàn)AW對玉米的危害水平被較傳統(tǒng)耕作農(nóng)田降低30%～60%，且可增加產(chǎn)量達10%；采用地表有機覆蓋能影響FAW對玉米危害水平，但不能顯著增加產(chǎn)量［36-37］。免耕或地表有機覆蓋可以降低溫度、增加濕度，改善地表微環(huán)境，為捕食性天敵提供庇護場所［34］。Clark［38］報道在免耕或少耕農(nóng)田中，步甲、蜘蛛和螞蟻等FAW常見捕食性天敵數(shù)量最多。同時，免（少）耕或地表有機覆蓋能形成FAW入土化蛹屏障，增加天敵的捕食機會［34］。Perfecto也報道在有地表屏障的田間螞蟻能殺死92%的FAW蛹［39-40］。但是利用免（少）耕或用同種植物（如秸稈還田）進行地表有機覆蓋防治FAW，可能增加病害，如Fusariumspp.&Aspergillus flavus發(fā)生風險［41］。除此之外，研究也發(fā)現(xiàn)早種早收若能錯開FAW蟲口高峰期，縮短作物生育期，對FAW也有一定的防效［34］。

2.1.4 實施間種套作

間作（尤其是固氮植物）能夠改善地力，阻礙FAW幼蟲的移動擴散，產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)干擾成蟲產(chǎn)卵，為天敵提供棲息場所，是目前害蟲綜合防治的一個選擇。Huis［3］發(fā)現(xiàn)，玉米-黃豆間作系統(tǒng)玉米的FAW危害水平較玉米單作降低20%～30%。玉米-黃豆間作系統(tǒng)黃豆不僅能吸引FAW的初孵幼蟲取食，也能為天敵提供棲息場所［34］。Altieri［42］發(fā)現(xiàn)提前1個月種植黃豆，而后再間種玉米可以減輕FAW對玉米的危害。Perfecto［40］也報道天敵螞蟻在玉米-黃豆間作田塊數(shù)量明顯多于玉米單作田塊，盡管Huis發(fā)現(xiàn)蠼螋和蜘蛛等天敵昆蟲在玉米單作田塊更多，但玉米-黃豆間作能增加寄蠅數(shù)量［3］。另一種構(gòu)建有效間作系統(tǒng)的思路是利用誘集植物或趨避植物與農(nóng)作物間作以干擾昆蟲的取食定位，從而減輕害蟲危害［43］。Midega等［43］報道較玉米單作而言，在干旱地區(qū)利用Desmodium intortum作為趨避植物，Brachiariaspp.作為誘集植物構(gòu)建的玉米間作系統(tǒng)可以使FAW危害水平降低86%，玉米產(chǎn)量增加2.7倍。上述案例都說明實施間種套作是防治FAW的有效方法，研究工作聚焦系統(tǒng)篩選間作物種，優(yōu)化間作模式，揭示間作防蟲相關(guān)機理等可加快間種套作防治FAW的實踐應(yīng)用。

2.2 物理防治

2.2.1 信息素應(yīng)用

信息素是不同物種間或不同個體間互作識別的信號物質(zhì)，目前有關(guān)FAW信息素的研究主要聚焦性激素鑒定和應(yīng)用。鑒定發(fā)現(xiàn)FAW雌性激素組成成分有23種，活性性激素物質(zhì)有8種，分別是（Z）-11-Hexadecenyl acetate、（Z）-7-Dodecen-1-ol acetate、 （Z） -7-Dodecenyl acetate、（Z）-9-Dodecenyl acetate、（Z）-9-Tetradecen-1-ol acetate、（Z） -9-Tetradecenyi acetate、（Z，E） -9， 12-Tetradecadienyl acetate 和（Z） -11-Hexadecen-1-ol acetate［44-50］。另外也發(fā)現(xiàn)植物源揮發(fā)性物質(zhì)Hexan-1-ol能對FAW的成蟲產(chǎn)生觸角電位反應(yīng)［47］。在FAW性激素應(yīng)用研究方面，Ivan等［51］認為應(yīng)用性激素能實現(xiàn)防效的有效監(jiān)測。而應(yīng)用信息素開發(fā)監(jiān)測和防治工具，誘集靶標害蟲數(shù)量是一個關(guān)鍵指標。許多因素影響性激素的誘集效果，Tingle等［52］研究認為，誘捕器類型會影響誘蟲效果，研究6種不同誘捕器使用（Z）-9-Tetradecen-1-ol acetate做誘芯，發(fā)現(xiàn)電網(wǎng)誘捕器的誘蟲最佳。Julio等［53］也發(fā)現(xiàn)，風速、溫度、濕度等環(huán)境因子會影響誘蟲效果，風速和溫度能對性激素誘集效果能產(chǎn)生正向影響，濕度則產(chǎn)生負向影響。Fleischer［50］證明，性激素配伍會影響誘蟲效果，更多活性性激素物質(zhì)配伍能誘集更多的FAW成蟲。Malo等［54］發(fā)現(xiàn)，誘捕器懸掛高度也會影響誘集效果，桶型誘捕器懸掛高度1.5 m時誘蟲數(shù)量最多。應(yīng)用信息素開發(fā)監(jiān)測和防治工具，也需考慮誘蟲專一性。Fleischer［50］發(fā)現(xiàn)，更多活性性激素物質(zhì)配伍雖誘蟲效果較好，但專一性也較差，若在配伍中去除（Z）-11-Hexadecen-1-ol acetate能減少誘集Leucania phragmatidicola，提高誘集專一性。另外，Malo［54］也發(fā)現(xiàn)，祛味桶型誘捕器能誘集較多非靶標昆蟲，主要是葉蟬科、蛾蠟蟬科、食蚜蠅科、寄蠅科、胡蜂科、蜜蜂科和花螢科昆蟲。目前市場已售FAW誘蟲產(chǎn)品，誘蟲數(shù)量和專一性很不理想，因此深入研究化解信息素誘蟲數(shù)量和專一性矛盾，對農(nóng)業(yè)推廣應(yīng)用FAW信息素監(jiān)測和防控工具具有積極作用。

2.2.2 趨光性應(yīng)用

Masami等［55］認為，許多昆蟲，特別是夜行性昆蟲，蛾類、鞘翅類和蝽類昆蟲，對人工光源敏感，可以利用其趨光性開發(fā)誘捕器，用于害蟲的監(jiān)測和防治。Julio等［53］發(fā)現(xiàn)，夜間誘捕器都能誘集FAW成蟲，深夜出現(xiàn)誘集峰值，結(jié)果暗示FAW是一種夜行性昆蟲。Wendell等［56］也發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)AW初孵幼蟲會向寄主植物上部葉片聚集，認為Ⅰ～Ⅱ齡幼蟲具有一定的正趨光性。另外Baust［57］也報道，光源也會干擾FAW成蟲的遷移。但是Tingle報道不同顏色的誘捕器不能影響誘蟲效果［52］，Izabela等［58］測定黃、綠、白、紅、藍等5種顏色的LED光源發(fā)現(xiàn)：不同光源都能誘集一定數(shù)量的FAW成蟲（7～50頭/48 h），尤以綠色和黃色光源誘蟲數(shù)量較多，但試驗未發(fā)現(xiàn)特異性敏感光源。碎片化的FAW趨光性研究結(jié)果建議：FAW是一種具有趨光性的昆蟲，要應(yīng)用趨光性開發(fā)監(jiān)測和防治產(chǎn)品需鑒別出FAW的特異性敏感光源。

2.3 生物防治

2.3.1 生防資源

利用自然天敵進行生防防治是IPM策略的核心內(nèi)容。自然界中存在多樣FAW天敵，現(xiàn)有204種自然天敵被報道［14，59-67］。這些自然天敵以昆蟲種類最多，有183種；其次真菌有9種，線蟲4種，細菌有3種，病毒有3種，其它動物2種。由作用方式而言自然天敵可分為寄生、捕食或感染等3種類型，其中寄生類最多有165種，捕食類24種，感染類15種。從作用蟲態(tài)而言，卵期天敵25種，幼蟲期天敵187種，蛹期天敵9種，成蟲期天敵有3種，且部分天敵能作用多個蟲態(tài)。見表2。

表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續(xù)表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續(xù)表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續(xù)表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續(xù)表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

續(xù)表2 草地貪夜蛾自然天敵名錄

另外，研究也證明很多植物能產(chǎn)生FAW毒性化合物，這些植物包括印楝、蓖麻、苦楝、除蟲菊、刺槐、非洲山毛豆、萬壽菊、馬纓丹、幾內(nèi)亞胡椒、膏桐、辣椒、大蒜、洋蔥、檸檬香茅、煙草、粗毛春菊、腫柄菊等，它們可能具有開發(fā)生物源殺蟲劑的潛力［2］。

2.3.2 生防理論和實踐

利用天敵實施FAW生物防控有兩種模式。一是保護利用本土天敵資源。田邊留草為天敵提供庇護場所和多樣食物來源，可大范圍減輕FAW的危害水平［68］；研究發(fā)現(xiàn)蝙蝠可以大量捕食FAW成蟲，一只蝙蝠每晚取食鱗翅目成蟲約4 000頭，農(nóng)林間作提供鳥類和蝙蝠等大型動物天敵棲息繁育場所，可以有效減輕 FAW 危害［69］；Jones 等［70］也報道紅翅黑鸝可以選擇性取食FAW幼蟲；同時在果園內(nèi)搭建螞蟻巢也發(fā)現(xiàn)能防治果園害蟲；巴西農(nóng)戶在田間每間隔5 m懸掛1個黃蜂巢的實踐證明一個巢黃蜂每小時能取食FAW幼蟲1.54頭，防效可達77%［71-72］。這些事實說明保護改善農(nóng)田系統(tǒng)結(jié)構(gòu)為天敵提供適宜生境可以防治FAW。利用昆蟲的趨光性和趨化性招引天敵區(qū)域聚集也被認為，可以防治害蟲［73-74］。用糖溶液處理玉米植株，能增加田間螞蟻和黃蜂等天敵種群數(shù)量，提高FAW寄生率5%，減少FAW有蟲株率18%［75］。有花植物、多葉植物也發(fā)現(xiàn)能誘集捕食性和寄生性天敵昆蟲，用兩種野花和狼牙根結(jié)構(gòu)的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)能增加蜘蛛和步行甲等捕食性天敵數(shù)量［34］。另外，Marc等［76］認為，應(yīng)急防治時使用選擇性殺蟲劑，也可以特異性增加天敵的種群數(shù)量。二是引入外源性天敵資源。生態(tài)系統(tǒng)具有天然的系統(tǒng)修復能力，引入外源性天敵防治FAW成功的關(guān)鍵在于天敵能否成功定殖害蟲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)［77］。引入外源性天敵資源進行生物防治，為應(yīng)對生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾修復能力，可采取人工繁育天敵高密度多次反復釋放以提高防效［78-79］。在FAW防治實踐中被大量應(yīng)用的天敵有Telnomus remus，它是一種可半人工繁育的FAW卵寄生昆蟲，分布于馬來群島，一年繁殖40代，雌成蟲一生產(chǎn)卵120～130個，在FAW卵內(nèi)營寄生生活，野外高密度釋放，F(xiàn)AW卵塊寄生率可達80%～100%，目前該天敵已經(jīng)在印度、巴基斯坦、澳大利亞、新西蘭、哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉、美國等 國 家 廣 泛 應(yīng) 用 ， 并 取 得 一 定 成 效［2，76］。Trichogramma pretiosum&T.atopovirilia是可人工繁育的FAW卵寄生昆蟲，在FAW卵內(nèi)營寄生生活直至化蛹，卵在28℃條件8d可以化蛹，這兩種寄生昆蟲可以寄生120種蛾類昆蟲卵，目前已在拉美地區(qū)實現(xiàn)商業(yè)化［2］。

2.4 化學防治

2.4.1 殺蟲劑的選擇和運用

使用殺蟲劑防治農(nóng)業(yè)害蟲是一種快捷高效的防治方法。在FAW入侵我國后，農(nóng)業(yè)部迅速推薦25種應(yīng)急使用農(nóng)藥產(chǎn)品，包括單劑17種，復配制劑8種［80］。應(yīng)用殺蟲劑防治FAW在非洲、美洲已被實踐證明具有一定的積極作用［81-82］。一份社會調(diào)查揭示在埃塞爾比亞46%的農(nóng)戶認為使用殺蟲劑可以防治FAW，但在肯尼亞也有60%的農(nóng)戶認為使用殺蟲劑不能防治FAW，因此，F(xiàn)AW化學防治需要科學用藥［81］。一是科學選擇用藥時間，IPM策略強調(diào)依據(jù)經(jīng)濟閾值選擇防治時間，計算經(jīng)濟閾值需要綜合蟲口密度、植物損壞、產(chǎn)量損失、經(jīng)濟成本和生態(tài)成本等因素，由于知識極限準確計算出經(jīng)濟閾值十分困難，另外經(jīng)濟閾值測度中忽視害蟲生物特性，因此根據(jù)經(jīng)濟閾值選擇防治時機實踐性不強［83-85］。實踐經(jīng)驗認為化學防治FAW最佳時間是幼齡幼蟲期，以避免幼蟲發(fā)生鉆蛀危害后獲得屏障保護，并在幼蟲活動性較差的早晚時段用藥效果最佳［81］。二是科學選擇用藥方式，在幼蟲鉆蛀危害前采取噴霧，鉆蛀危害后采用藥灰等進行芯葉塞灌，在落土化蛹時進行藥劑灌土處理是目前認為有效用藥方式［34］。三是科學選擇藥劑，在周年發(fā)生區(qū)宜用病原菌和病毒等實施生物防控，在重點防范區(qū)和遷飛過度區(qū)擴散區(qū)宜采取高效低毒農(nóng)藥實施應(yīng)急防治［18］。

2.4.2 殺蟲劑應(yīng)用的負效應(yīng)

化學殺蟲劑應(yīng)用的負效應(yīng)有殺蟲劑抗藥性和自然天敵殺傷兩個方面。一是殺蟲劑抗藥性。Yu［86］發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)AW在藥劑壓力下，其氧化酶活性增強，靶標酶鈍化，形成解毒作用，對擬除蟲菊酯、氯氟菊酯、三氟氯氰菊酯等8種菊酯類藥劑產(chǎn)生2～216倍的抗藥性，其中對氟胺氰菊酯抗藥性最強；對毒死蜱、甲基對硫磷、二嗪農(nóng)等6種有機磷類藥劑產(chǎn)生12～271倍的抗藥性，其中甲基對硫磷的抗藥性最強；對西維因、硫雙威、滅多蟲等3種氨基甲酸鹽類藥劑產(chǎn)生14～192倍的抗藥性，其中西維因抗藥性最強。盡管有關(guān)FAW抗藥性報道多為廣譜性殺蟲劑，但FAW高度種內(nèi)多樣性警示生產(chǎn)中濫用殺蟲劑，在藥劑壓力極易形成抗藥性［87］。二是自然天敵殺傷。Carmo［88］發(fā)現(xiàn)對保護赤眼蜂適用選擇性殺蟲劑、殺菌劑和除草劑等也會對FAW的主要自然天敵Telnomus remus造成殺傷。Meagher［89］報道用藥田塊FAW寄生率較未用藥田塊下降29%。在尼加拉瓜Huis發(fā)現(xiàn)施用農(nóng)藥15d后，F(xiàn)AW種群數(shù)量較不施藥農(nóng)田更高［3］。這些事實說明不科學應(yīng)用化學殺蟲劑能夠殺傷自然天敵，可能還會加重害蟲危害。

3 展望

面對FAW的入侵形勢，需正確認識入侵生物發(fā)生發(fā)展規(guī)律。FAW入侵我國，南方有適宜繁殖的溫濕度條件，南北方都大面積玉米種植，能提供豐富的營養(yǎng)源，加之本土天敵對FAW的識別響應(yīng)和適應(yīng)進化需要一個過程，因此FAW快速繁殖擴散，強烈干擾原有的穩(wěn)定農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，形成新的FAW害蟲不穩(wěn)定農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)是客觀規(guī)律［90］?？紤]該害蟲的入侵時間與遷飛速度。王磊等［91］推測7月底至8月初，我國草地貪夜蛾適生的所有省區(qū)均可能發(fā)現(xiàn)其入侵，再綜合考慮寄主生長情況和氣候因子，進入9月草地貪夜蛾可能不會再發(fā)生北遷，而是轉(zhuǎn)為向南遷移，因此，王磊等推測該蟲在我國的主要發(fā)生區(qū)的北界可能在東北南部，最大發(fā)生危害面積約為500萬hm2。

考慮我國FAW全為“玉米型”，分析其主要危害寄主仍以禾本科植物為主，其中要重點防范對玉米作物的危害。研究已證明FAW雖大量取食玉米葉片，但只要不損壞玉米生長點、雄穗或花絲，只要進行適當調(diào)節(jié)干預，植株還能恢復生長，仍能正常授粉結(jié)穗，對產(chǎn)量影響不是十分嚴重［84］。因此，客觀認識FAW發(fā)生和危害，科學有序?qū)嵤㊣PM管理，科學化學應(yīng)急防控，尤其是不濫用殺蟲劑，是現(xiàn)階段和未來我國FAW持續(xù)防治的思路。

綜合防治FAW思路如下：一是通過種植抗性品種和實施間種套作調(diào)整種植結(jié)構(gòu)，通過系統(tǒng)篩選天敵資源，保護利用或引入釋放天敵，構(gòu)建“玉米—FAW—天敵”的完整食物鏈關(guān)系，重構(gòu)FAW害蟲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)生物群落結(jié)構(gòu)；并配合培肥地力、免耕種植、有機覆蓋種植和提前種植等農(nóng)藝措施改善生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境條件，推動FAW害蟲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)逐步向穩(wěn)定態(tài)演替。其中天敵資源應(yīng)重點考慮從本土天敵中篩選，如室內(nèi)繁殖和野外釋放技術(shù)已比較成熟的寄生蜂：腫腿蜂、赤眼蜂、斯氏側(cè)溝繭鋒等［92］，或已被證實對FAW有捕食作用的捕食性天敵：蠋蝽、大草蛉、異色瓢蟲及東亞小花蝽等［93-96］。二是強化FAW的趨光性和趨化性研究，開發(fā)一套穩(wěn)定可靠的害蟲監(jiān)測系統(tǒng)，實施定點監(jiān)測和預報，依據(jù)監(jiān)測數(shù)據(jù)，科學調(diào)整FAW害蟲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)使之趨于向穩(wěn)定態(tài)演替，適時啟動應(yīng)急化學防控措施，形成長期防治和短期防治相結(jié)合的工作格局。三是系統(tǒng)篩選應(yīng)急防控農(nóng)藥，集成化學應(yīng)急防控技術(shù)系統(tǒng)，做實應(yīng)急防控預案準備，在FAW爆發(fā)時及時啟動應(yīng)急防控預案，減少危害損失。