崔壽福 劉福平 何恩銘 許傳俊 張小杭

(福建省亞熱帶植物研究所/福建省亞熱帶植物生理生化重點實驗室 福建廈門361006)

臺灣百合（Lilium formosana）是臺灣特有的原生植物，具有適應(yīng)性強、自交親和性強、生長勢強、耐熱性強以及自然狀態(tài)下花期長等特性，是百合新品種培育的極佳的親本資源。臺灣百合曾在臺灣島有較廣的分布，后由于人類活動、開發(fā)及過度采集，使臺灣百合資源受到嚴(yán)重的破壞。近20年來隨著人們對生態(tài)資源保護(hù)意識的提高，人們開始重視臺灣百合的復(fù)育研究［1］。

正常情況下，百合具有天然休眠習(xí)性，種球收獲后必須經(jīng)過一定時間的低溫休眠才能在適宜的環(huán)境條件下正常發(fā)芽、生長。通常，在生產(chǎn)中需要通過長期冷藏以解除百合鱗莖休眠，或利用零度以下低溫冷藏來降低鱗莖生理代謝活動用于控制調(diào)節(jié)百合花期［2］。師桂英［3］用觀賞百合品種為試材，研究了冷藏處理打破種球休眠以及凍藏處理抑制種球發(fā)芽過程中抗氧化酶活性及MDA的變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)冷藏前期POD酶活性降低對百合種球休眠解除具有重要作用；劉艷萍［2］則以亞洲百合為試材，對百合鱗莖中層鱗片在低溫解除休眠過程中的形態(tài)和碳水化合物代謝進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)5℃和0℃貯藏1周后轉(zhuǎn)入5℃的處理百合鱗莖分別于第7周和第4周解除休眠；經(jīng)過冷處理的百合鱗莖栽植后，出芽、開花都快而整齊，可縮短第一朵花和最后一朵花的時間跨度，有效提高溫室的利用效率，便于生產(chǎn)管理［4］。因此，百合鱗莖休眠的解除技術(shù)在百合產(chǎn)業(yè)發(fā)展中極為重要，1～10℃的低溫均能終止百合鱗莖的休眠［5］。但是與其他百合不同的是，臺灣百合在自然條件下不需要經(jīng)過長期冷藏即可解除鱗莖休眠，在夏秋時節(jié)經(jīng)過短暫的休眠后即可自然發(fā)芽生長，但是自萌芽到開花時間較長。

為了研究低溫處理對臺灣百合鱗莖萌芽的影響，掌握低溫處理對臺灣百合鱗莖萌芽的適宜溫度、條件，以及對植株生長、開花的影響，本研究所擬開展不同低溫處理對臺灣百合萌芽及生長發(fā)育影響的研究。

1材料與方法

1.1 材料

試驗材料為引進(jìn)臺灣原生種臺灣百合鱗莖種球。選擇充實飽滿，大小均勻（周徑14～16 cm），色澤鮮艷、抱合緊密、根系健壯、無機械損傷、無病蟲害的臺灣百合鱗莖種球為供試材料。

1.2 方法

1.2.1 試材處理

將臺灣百合鱗莖種球在常溫下陰干1周，用50%多菌靈500倍液浸種消毒30 min，自然晾干后按照一層珍珠巖（珍珠巖需事先用50%多菌靈500倍液消毒晾干備用）一層種球裝入種植筐，面上再覆蓋一層珍珠巖，每筐45粒，按照以下梯度溫度程序處理：低溫預(yù)處理（16℃）2周→人工氣候箱處理（9℃）2周→分別置入-1、0、1、2、3、4、5、6℃不同溫度儲藏箱內(nèi)處理4周→升溫到9℃處理1周→鱗莖種球出芽3 cm后種植在雙層遮陽網(wǎng)溫室大棚中的種植筐中，種植基質(zhì)為腐殖土∶蛭石∶珍珠巖＝2∶1∶1，用硫酸鉀、生石灰等調(diào)整pH 5～6。每筐種植9株，每處理10筐。對照不進(jìn)行上述預(yù)處理及處理，直接種植于種植筐中，種植后栽培措施一致。人工氣候箱為北京尤尼布制冷成套設(shè)備安裝有限公司生產(chǎn)的植物生長室，溫度控制設(shè)計精確度為±0.5℃。

1.2.2 試驗觀察

低溫處理期間每周觀察一次，定植后每周測量一次，現(xiàn)蕾期、開花期間每天觀察。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

觀測種球萌芽時間、萌芽率、種植葉片數(shù)及大小、植株生長高度、結(jié)蕾起始時間、花朵數(shù)量、花期長短、花朵大小、鱗莖大小，計算平均值，采用完全隨機設(shè)計，SPSS方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫處理對臺灣百合萌芽的影響

臺灣百合鱗莖經(jīng)過梯度低溫處理并回溫至9℃處理一周后，所有經(jīng)過低溫處理均開始萌芽，萌芽時間（63.60±0.27）～（64.60±0.22）d；而對照自8月6日開始播種在雙遮陽大棚內(nèi)，雖未經(jīng)過任何低溫處理，在9月15日開始陸續(xù)萌芽，即（38.08±0.85）d均開始萌芽，此時廈門白天室外溫度在35～38℃高溫，大棚內(nèi)均溫在（25～28）℃。見表1。

表1 鱗莖低溫處理對臺灣百合萌芽的影響

在萌芽率方面，經(jīng)過梯度低溫處理流程的種球雖然都開始萌芽，但是截止（64.60±0.22） d，萌芽率有差異。4～6℃處理的種球萌芽率在（97.43±0.35）%～（98.30±0.26）%，萌芽較為整齊；3℃以下處理的種球萌芽率有顯著差異，隨著溫度降低，萌芽率逐漸降低，3℃處理為（92.46±0.32）%， 到 -1℃ 處 理 萌 芽 率 只 有（70.70±0.10）%。對照種球于9月15日開始直接陸續(xù)萌芽生長，截至10月16日時已經(jīng)（99.30±0.61）%萌芽生長。說明臺灣百合種球無需低溫休眠，可以直接萌芽生長，我們認(rèn)為這是由于臺灣百合長期生長在酷熱、惡劣環(huán)境下逐步適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，也是臺灣百合優(yōu)勢所在。

2.2 低溫處理對臺灣百合營養(yǎng)生長的影響

2.2.1 低溫處理對臺灣百合植株葉片數(shù)及葉片大小的影響

2.2.1.1 低溫處理對臺灣百合植株生長葉片數(shù)的影響

經(jīng)梯度低溫處理的臺灣百合達(dá)到開花時，植株葉片數(shù)與對照達(dá)到開花時植株葉片數(shù)有顯著的差異。處理的植株在（34.86～64.96） d即開始結(jié)蕾，此時的葉片數(shù)為39.2～41.2；對照自種球萌芽到植株形成花蕾需要時間為（172.66±0.47）d，此時植株葉片數(shù)達(dá)到（96.11±0.12） 片，對照花蕾形成時的葉片數(shù)是處理植株形成花蕾時的葉片數(shù)2.33～2.45倍。見表2。

試驗中發(fā)現(xiàn)，花蕾形成與葉片數(shù)的變化密切相關(guān)，葉片數(shù)需要達(dá)到一定的數(shù)量標(biāo)準(zhǔn)方可開始形成花蕾，花蕾一旦形成，葉片數(shù)即不再增加。

表2 低溫處理對臺灣百合植株現(xiàn)蕾時葉片數(shù)的影響

2.2.1.2 低溫處理對臺灣百合植株葉片大小的影響

梯度低溫處理對臺灣百合植株的葉片大小、葉片長短也有一定的影響。從長度上看，盡管不同的溫度處理植株之間也存在差異，但是并不是特別顯著，而處理與對照之間卻有顯著的差異，處理的葉片長度短于18.15 cm而對照達(dá)到（21.52±0.19） cm，差異顯著。在處理之間，-1、0與1～6℃處理之間也有顯著差異，總體趨勢是溫度高葉片長。從寬度上看，不同的溫度處理植株之間也存在差異，沒有特別的規(guī)律，而處理與對照之間卻有顯著的差異，處理的葉片寬度均大于（1.00±0.00） cm而對照只有（0.90±0.00） cm，差異顯著。根據(jù)試驗結(jié)果，總體趨勢是溫度高葉片較長、較窄，而溫度低的植株葉片較寬、較短。見表3。

表3 低溫處理對臺灣百合植株葉片大小的影響 單位：cm

2.2.2 低溫處理對臺灣百合株高和莖粗的影響

梯度低溫處理對臺灣百合株高有顯著的影響（表4）。

表4 低溫處理對臺灣百合株高和莖粗的影響

從表4可以看出，對照的植株顯著地高于處理的植株，對照植株平均高度為（1.22±0.01） m，最高達(dá)到2.23 m，處理的植株平均高度均在（0.77±0.00） m以下。梯度低溫處理對臺灣百合的植株莖粗大小有一定的影響，處理與對照植株之間有明顯的差異，對照的莖粗壯結(jié)實，而處理的莖粗較為細(xì)小，對照的莖粗是處理的2.125倍。不同的溫度處理之間也有顯著差異，但與對照相比，差異明顯較小。試驗中我們發(fā)現(xiàn)臺灣百合現(xiàn)蕾開花以后，植株的莖桿即不再長粗。

2.3 低溫處理對臺灣百合開花的影響

梯度低溫處理對臺灣百合的開花特性有著極為顯著的影響（表5）。

表5 低溫處理對臺灣百合開花相關(guān)指標(biāo)的影響

從表5中可以看出：⑴從對花蕾形成時間來看，對照植株自種球萌芽到植株形成花蕾需要（172.66±0.47） d，而處理的植株形成花蕾僅需（34.63±0.30） ～ （64.96±0.16） d，即對照形成花蕾所需的時間為處理的2.66～4.95倍，其中尤以4～6℃處理最為顯著；同時，不同溫度處理之間花蕾形成時間也有顯著的差異，隨著溫度降低，形成花蕾的時間花蕾增長，4～6℃間沒有差異，所需時間最短為 （34.63±0.30） ～（34.86±0.22） d， -1℃處理則需要 （64.96±0.16） d。梯度低溫處理顯著地縮短了臺灣百合植株達(dá)到開花的時間。

⑵梯度低溫處理對臺灣百合植株開花花朵數(shù)量有顯著的影響。處理的植株單株花朵數(shù)量平均只有（1.68±0.02）～（1.83±0.07）朵，最多為4朵，各處理之間沒有顯著的差異；而對照的植株單株花朵達(dá)到（8.86±0.05）朵，最多的可以達(dá)到12朵。

⑶梯度低溫處理對臺灣百合花期長短也有影響。實驗中，我們發(fā)現(xiàn)所有的（含對照、處理）單朵花蕾自開花到花謝均為7 d，沒有差異；處理的批量花期25～30 d，處理之間沒有顯著差異，但對照的批量花期可達(dá)到60 d，是處理的2～2.4倍。

⑷梯度低溫處理的對臺灣百合的花朵大小也有一定的影響，處理與對照之間有顯著的差異，對照的花朵長（20.34±0.05） cm、喇叭口大（13.53±0.02） cm，而處理的花朵相對較短（14.40±0.08）～（15.56±0.08） cm、喇叭口相對較?。?.48±0.03）～（10.11±0.03） cm。從表格看，處理之間也有差異，總體趨勢是自低溫處理到處理，花朵逐漸變大、變長。

2.4 低溫處理對臺灣百合鱗莖的影響

梯度低溫處理的對臺灣百合的鱗莖大小有顯著的影響，對照植株的鱗莖顯著地大于處理植株的鱗莖，對照的平均鱗莖周徑達(dá)（25.78±0.33）cm， 而 處理 的為 （15.50±0.19） ～ （17.40±0.13） cm；不同的溫度處理之間也有顯著差異。我們認(rèn)為，這是由于植株生長時間決定的，對照植株生長時間長，鱗莖生長的時間也長，因此鱗莖大；反之，處理的植株生長時間短，各種物質(zhì)積累的也少，因此鱗莖就小。見表6。

表6 低溫處理對臺灣百合鱗莖的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 低溫處理對臺灣百合鱗莖萌芽生長的影響

據(jù)國內(nèi)外有關(guān)百合的文獻(xiàn)報道，百合鱗莖具有自然休眠的特性，未解除休眠的鱗莖種植后會出現(xiàn)發(fā)芽率不高和盲花現(xiàn)象，低溫處理是目前最常用的打破百合鱗莖休眠的方法，低溫處理時間越長，鱗莖萌發(fā)的時間越早越整齊［6］。寧云芬等［7］認(rèn)為，解除鱗莖休眠的有效溫度在0～15℃，但不同種或品種、不同栽培環(huán)境及栽培方式，甚至同一品種也可能因栽培條件、營養(yǎng)狀況和成熟度等不同而對低溫的反應(yīng)產(chǎn)生極大差別。孫紅梅等［8］認(rèn)為，中國產(chǎn)的亞洲百合鱗莖發(fā)芽所需時間與低溫貯藏時間有顯著負(fù)相關(guān)性，不同品種對低溫的反應(yīng)不同。本試驗中，未經(jīng)過任何低溫處理的臺灣百合種球于廈門盛夏期間種植，在雙遮陽大棚條件下（均溫在25～28℃）38 d開始陸續(xù)萌芽，68 d已經(jīng)全部萌芽，說明在溫室大棚的環(huán)境條件下，臺灣百合無需經(jīng)過低溫休眠即可自然萌芽生長，這與其它百合品種有一定的區(qū)別［9］。臺灣百合無需經(jīng)過低溫休眠即可自然萌芽生長，這也間接證明了臺灣百合的抗熱適應(yīng)能力，具有其它百合品種沒有的優(yōu)良特性。推測原因臺灣百合原產(chǎn)臺灣，屬于南亞熱帶地區(qū)，已經(jīng)適應(yīng)了高溫、四季不分明氣候，逐漸進(jìn)化具有較強耐熱性。福建與臺灣地理、氣候近似，因此，臺灣百合在廈門地區(qū)表現(xiàn)出與原產(chǎn)地相同的特質(zhì)。如在今后百合育種過程中將該特性充分加以運用，將臺灣百合可作為選育的母本，再導(dǎo)入其他種百合的優(yōu)良性狀，可以增加現(xiàn)有品種的優(yōu)點，如耐熱性、早熟性及抗病性較強等特性。

周曉音等［10］以切花百合（亞洲百合羅馬）為材料，試驗結(jié)果表明，對其他百合鱗莖進(jìn)行合理的低溫處理，可打破百合的休眼，縮短生育期，促進(jìn)花芽分化，并使植株營養(yǎng)生長旺盛，葉面積增大，造成花多，花大，切花重增加，提高切花質(zhì)量和商品率。我們研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理并沒有使臺灣百合植株營養(yǎng)生長旺盛，造成花多，花大，反而是營養(yǎng)生長減弱、花少。推測臺灣百合因為長期適應(yīng)南亞熱帶氣候的植物，低溫處理可能對鱗莖代謝具有傷害作用，削弱了后續(xù)的營養(yǎng)生長和生殖生長。

3.1.2 低溫處理臺灣百合鱗莖技術(shù)在生產(chǎn)中的應(yīng)用及意義

本研究發(fā)現(xiàn)，臺灣百合雖然不需要低溫處理即可萌芽生長，但低溫處理對其萌芽、生長、開花有顯著的影響。實驗表明，低溫處理可有效促進(jìn)抽莖及花芽的形成，適宜的低溫處理可使臺灣百合提前117～138 d開花。孫紅梅等［8］認(rèn)為，延長冷處理時間使生育期縮短，有利于花期調(diào)控，尤其在反季節(jié)栽培中減少定植以后占用溫室的時間，可降低生產(chǎn)成本。由于低溫處理大大縮短臺灣百合生長周期，這在百合育種中有極為重要的應(yīng)用意義，可加快、縮短百合育種進(jìn)程，特別是雜交育種；同時梯度低溫處理可以調(diào)控花期、縮短營養(yǎng)生長時間，在園林應(yīng)用上可以達(dá)到周年栽培、控制開花的目的。臺灣百合經(jīng)過梯度低溫處理后，無論植株高矮植株葉片數(shù)需要達(dá)到39～41片才會結(jié)蕾，而對照需要達(dá)到98片方可開始形成花蕾，花蕾一旦形成，葉片數(shù)即不再增加，說明臺灣百合開花與葉片數(shù)量有著內(nèi)在關(guān)系，花蕾形成與葉片數(shù)的變化密切相關(guān)。今后應(yīng)進(jìn)一步研究其開花與葉片數(shù)量的關(guān)聯(lián)系數(shù)，以便準(zhǔn)確預(yù)測植株開花時間，生產(chǎn)中如果采取措施加速百合葉片生長，促使其盡快達(dá)到開花所需的葉片數(shù)，可以縮短生長周期，在生產(chǎn)中有重要的應(yīng)用價值。

另一方面，雖然梯度低溫處理縮短了臺灣百合生長周期，加快了其開花進(jìn)程，但是卻減少了鱗莖產(chǎn)量，其原因主要是因為低溫處理大大縮短了植株的生長周期，植株營養(yǎng)生長時間較短營養(yǎng)成分積累較少造成的，這不利于以收獲球莖為目標(biāo)的生產(chǎn)。

3.2 結(jié)論

作為原產(chǎn)南亞熱帶的臺灣百合，由于長期生長在高溫高濕且經(jīng)常遭受臺風(fēng)侵襲的環(huán)境下，形成了鱗莖無需經(jīng)過低溫處理就可直接萌芽，在高溫環(huán)境下也可正常生長的特性，此優(yōu)良特性可作為百合選育耐熱新品種的優(yōu)質(zhì)親本，將有利擴(kuò)大百合在我國南方適栽范圍。在設(shè)施栽培條件下臺灣百合觀賞性狀明顯優(yōu)于原產(chǎn)地野生植株，所以引種栽培的臺灣百合具有市場競爭力。低溫處理鱗莖明顯促進(jìn)臺灣百合提前開花，縮短生長周期，可達(dá)到精準(zhǔn)調(diào)控花期、周年供應(yīng)市場的目的，在生產(chǎn)中有重要的應(yīng)用價值。