陳倩 車麗萍 婁玉霞

摘 要： 以青蘚（Brachythecium albicans）、大羽蘚（Thuidium cymbifolium）、東亞砂蘚（Racomitrium japonicum）、鱗葉蘚（Taxiphyllum taxirameum）、絹蘚（Entodon cladorrhizans）、大灰蘚（Hypnum plumaeforme）為材料，與假儉草（Eremochloa ophiuroides）、佛甲草（Sedum lineare）兩種常用立體綠化植物作對比，比較了它們的吸水率及其在不同溫度條件下的保水性.提出了對水分調(diào)節(jié)能力的評估方法，獲得了8種植物水分調(diào)節(jié)能力的相對指標(biāo).按該指標(biāo)由高到低，分別是大灰蘚（0.8215）、大羽蘚（0.6727）、青蘚（0.5468）、東亞砂蘚（0.5321）、鱗葉蘚（0.5285）、絹蘚（0.4374）、佛甲草（0.2843）和假儉草（0.2126）.

關(guān)鍵詞： 蘚類植物; 吸水率; 保水性

中圖分類號： Q 494 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號： 1000-5137（2019）05-0521-05

Abstract： The saturated water absorption and retention rates of six mosses，namely Brachythecium albicans，Thuidium cymbifolium，Racomitrium japonicum，Taxiphyllum taxirameum，Entodon cladorrhizans and Hypnum plumaeforme，were determined and compared with those of Eremochloa ophiuroides and Sedum lineare.An integrated index to evaluate water regulation capacity was proposed.According to the integrated index concerning water regulation capacity from high to low，six moss species were ranked as H.plumaeforme （0.8215），T.cymbifolium （0.6727），B.albicans （0.5468），R.japonicum （0.5321），T.taxirameum （0.5285） and E.cladorrhizans （0.4374）.The water regulation capacity of the six moss species were all higher than those of S.lineare （0.2843） and E.ophiuroides （0.2126）.

Key words： moss; water absorption rate; water retention

0 引 言

苔蘚植物在我國種類多、分布廣，具有色澤多樣、生活型豐富、生長緩慢、基質(zhì)需求少、重量輕、營養(yǎng)要求極低（主要從大氣的塵埃中獲取所需營養(yǎng)）等優(yōu)點[1].另外，苔蘚植物不易受病蟲害的危害，部分種類抗旱能力強，對溫度的適應(yīng)范圍大.苔蘚植物的假根系統(tǒng)能夠與基質(zhì)緊密結(jié)合，不受風(fēng)害影響，適于屋頂?shù)拳h(huán)境的立體綠化[2-3]，例如砂蘚屬（Racomitrium）、灰蘚屬（Hypnum）等，是立體花壇、假山、陽臺、廊架、柱欄、道路坡面與河道堤岸等環(huán)境綠化的可選材料.苔蘚植物生活型和外觀上明顯不同于被子植物[4].近年來，在我國大力提倡“建設(shè)自然積存、自然滲透、自然凈化的海綿城市”的政策背景下[5-8]，應(yīng)用苔蘚植物進(jìn)行城市立體綠化具有潛在市場需求[9].

海綿城市建設(shè)的核心價值在于調(diào)節(jié)城市水分.但是苔蘚植物種類繁多，生活型多樣，不同氣候條件下的水分吸收和保水能力差異極大.青蘚（Brachythecium albicans）、大灰蘚（Hypnum plumaeforme）、大羽蘚（Thuidium cymbifolium）、東亞砂蘚（Racomitrium japonicum）、絹蘚（Entodon cladorrhizans）和鱗葉蘚（Taxiphyllum taxirameum）在上海及周邊地區(qū)有廣泛分布.本文作者以這6種常見蘚類植物為材料，以佛甲草（Sedum lineare）和假儉草（Eremochloa ophiuroides）這兩種當(dāng)前常用的立體綠化草本為對照，比較了它們的吸水率、濕干比和失水總量等參數(shù)，評估它們的水分調(diào)節(jié)能力，為建設(shè)海綿城市提供潛在的可選綠化植物種源.

1 材料與方法

1.1 試 樣

于2018年4月12日—5月28日，在上海師范大學(xué)徐匯校區(qū)苔蘚種植園（N31°09′47.81″，E121°24′43.62″）采集青蘚、大灰蘚、大羽蘚、東亞砂蘚、絹蘚和鱗葉蘚6種蘚類植物及假儉草和佛甲草.采集時用鏟子將所需蘚類植物的配子體植株、假儉草和佛甲草植株與其底部厚度為0.5 cm的基質(zhì)層一并取出，帶回實驗室進(jìn)行預(yù)處理.貼近基質(zhì)層剪取蘚類植物配子體植株、假儉草和佛甲草植株，避免植株體黏附基質(zhì)，保證植株均完整，清除植株體中混雜的其他植物和雜質(zhì)并清洗干凈，備用.

1.2 吸水率的測定

將清洗好的6種蘚類植株、假儉草和佛甲草植株，放入小網(wǎng)筐內(nèi)瀝干水分，并用吸水紙吸干植株體表面水分，再自然晾干，分別稱重（m1），然后將植株完全浸入清水中，待吸水飽和后取出，瀝干多余水分并用吸水紙吸干植株體表面水分，進(jìn)行第二次稱重（m2），將前后兩次質(zhì)量之差除以植物干重即為試樣的吸水率W=（m2-m1）/m1×100%，每個處理設(shè)置3次重復(fù)[10].

1.3 不同環(huán)境條件下試樣保水能力的測定

以吸水飽和的6種蘚類植物、假儉草和佛甲草為試樣，將其放入敞口（直徑12 cm）玻璃培養(yǎng)皿中，放置于RXZ智能型人工氣候箱（寧波江南儀器廠RXZ-300D）內(nèi)，氣候箱設(shè)置兩種環(huán)境條件：

1）溫度25 ℃，空氣相對濕度70%RH，光照強度12000 lx，光照時間14 h·d-1（適宜生長環(huán)境）;

2）溫度38 ℃，空氣相對濕度50%RH，光照強度19800 lx，光照時間14 h·d-1（高溫干燥環(huán)境）.

環(huán)境1條件下每隔2 h測量一次試樣的質(zhì)量，環(huán)境2條件下每隔1 h測量試樣的質(zhì)量，測量12次.每次設(shè)置3次重復(fù).計算每次測量得到試樣的實際質(zhì)量與吸水飽和前試樣的質(zhì)量即試樣干重的比值（濕干比），在最后一次測量后，計算每種試樣的失水總量，用于保水性的比較[11-12].

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均以平均值加標(biāo)準(zhǔn)差表示，用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析[13].

基于吸水率、兩種環(huán)境條件下的失水總量及濕干比3組數(shù)據(jù)綜合評價試樣的水分調(diào)節(jié)能力，采用極值處理法進(jìn)行原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，得到第i種試樣吸水率的對應(yīng)數(shù)值A(chǔ)i、在環(huán)境1條件和環(huán)境2條件下濕干比的對應(yīng)數(shù)值Bi和Ci.對于兩種環(huán)境條件下的失水總量，先將數(shù)據(jù)作極值標(biāo)準(zhǔn)化處理，分別獲得第i種試樣在環(huán)境1條件和環(huán)境2條件下的失水總量P1i和P2i，再取其倒數(shù)值，并對倒數(shù)值進(jìn)行極值標(biāo)準(zhǔn)化處理（這一過程使得失水總量越小的種類，相應(yīng)數(shù)值越大），獲得8種試樣在兩種環(huán)境條件下失水總量的對應(yīng)數(shù)值K1i和K2i，最后結(jié)合以上所得數(shù)值計算第i種試樣的水分調(diào)節(jié)能力指標(biāo)：Ri=[Ai+（Bi+Ci）/2+（K1i+K2i）/2]/3.

（1）2 結(jié)果與分析

2.1 吸水率比較

6種蘚類植物的吸水率由高到低依次為大灰蘚（152%）、大羽蘚（136%）、東亞砂蘚（89%）、青蘚（71%）、絹蘚（55%）和鱗葉蘚（32%），如圖1所示，相同環(huán)境條件下假儉草和佛甲草的吸水率分別為7%和15%.方差分析結(jié)果表明：大灰蘚和大羽蘚具有最高的吸水率，均極顯著高于其他試樣的吸水率（p<0.001），但兩者之間在吸水率上沒有顯著差異（p=0.15）;另外，東亞砂蘚和青蘚的吸水率也沒有顯著差異（p=0.101）.6種蘚類植物的吸水率均顯著高于假儉草和佛甲草兩種維管植物.

2.2 不同環(huán)境條件下試樣保水能力的差異

如1.3節(jié)所述，利用智能人工氣候箱設(shè)置了兩種溫度、濕度和光照不同的環(huán)境條件，各類試樣處理12個時間段后測定失水總量，結(jié)果如圖2所示.

在適宜生長環(huán)境（環(huán)境1）中，8種試樣的失水總量由高到低依次為大羽蘚（54.70 g）、大灰蘚（52.14 g）、東亞砂蘚（50.00 g）、絹蘚（46.15 g）、假儉草（43.46 g）、佛甲草（41.59 g）、青蘚（34.70 g）和鱗葉蘚（22.04 g）.方差分析結(jié)果表明：在適宜生長環(huán)境下，試樣統(tǒng)計指標(biāo)為（df=7，XMSE=295.665，F(xiàn)=10.140，p=0.000）.鱗葉蘚具有最低的失水總量，與其他7種試樣均有顯著差異，且極顯著低于大羽蘚、大灰蘚、東亞砂蘚和假儉草的失水總量（p<0.001）.

在高溫干燥環(huán)境（環(huán)境2）中，8種試樣的失水總量由高到低依次為大羽蘚（74.52 g）、東亞砂蘚（66.23 g）、大灰蘚（57.99 g）、青蘚（54.17 g）、絹蘚（49.26 g）、假儉草（45.27 g）、鱗葉蘚（31.70 g）和佛甲草（29.37 g）.方差分析結(jié)果表明：在高溫干燥環(huán)境下，試樣統(tǒng)計指標(biāo)為（df=7，XMSE=566.118，F(xiàn)=9.503，p=0.000），佛甲草具有最低的失水總量，且極顯著低于大羽蘚和東亞砂蘚的失水總量（p<0.001），與鱗葉蘚沒有顯著差異（p>0.05）.

兩種環(huán)境條件下，試樣濕干比的數(shù)據(jù)分析結(jié)果如圖3和圖4所示.

當(dāng)濕干比大于1.0時，說明試樣散失的水分是飽和吸收的水分;當(dāng)濕干比等于1.0時，說明試樣吸收的水分已完全散失;當(dāng)濕干比小于1.0時，說明試樣散失的水分是植物自身所含水分.由圖3可知：在適宜環(huán)境條件下，假儉草和佛甲草的濕干比在T2時段已經(jīng)小于1.0了，說明假儉草與佛甲草很快就把飽和吸收的水分散失殆盡.其他6種蘚類植物從T7時段開始濕干比才逐漸出現(xiàn)小于1.0的現(xiàn)象.由適宜環(huán)境條件下的濕干比可知，假儉草和佛甲草的保水性能均低于6種蘚類，而在6種蘚類植物中，絹蘚、鱗葉蘚和青蘚的保水性能最好.

由圖4可知：假儉草和佛甲草的濕干比從T2時段開始小于1.0，即在高溫干燥環(huán)境條件下1 h后，假儉草與佛甲草飽和吸收的水分就已經(jīng)散失殆盡，比在適宜生長的環(huán)境下水分散失速度提高了1倍.在T9時段以后，大羽蘚和東亞砂蘚的濕干比低于假儉草和佛甲草，并小于1.0.在后4個時間段，假儉草和佛甲草的濕干比趨于穩(wěn)定，說明兩種植物的水分已散失殆盡，而相同時間下其他幾種蘚類吸收的水分并沒有完全散失.由高溫干燥環(huán)境下的濕干比可知，假儉草和佛甲草的保水性能低于6種蘚類，其中絹蘚、鱗葉蘚和青蘚的保水性能最好.

2.3 立體綠化植物適宜性評估

根據(jù)（1）式計算得到8種試樣的水分調(diào)節(jié)能力的相對指標(biāo)值，按高低排序，分別為大灰蘚（0.821 5）、大羽蘚（0.672 7）、青蘚（0.546 8）、東亞砂蘚（0.532 1）、鱗葉蘚（0.528 5）、絹蘚（0.437 4）、佛甲草（0.284 3）和假儉草（0.212 6）.

綜合2.1和2.2的研究結(jié)果，認(rèn)為大灰蘚、大羽蘚、青蘚和東亞砂蘚適合作為立體綠化材料.

3 討 論

苔蘚植物因其需要營養(yǎng)量少、密集群生、顏色豐富且不易受病蟲害等優(yōu)點，適于綠化植物墻的應(yīng)用[14].在一些發(fā)達(dá)國家和地區(qū)，苔蘚已成為一種極好的專類園林造景材料[15].法國較早成功地將苔蘚應(yīng)用于垂直花園中[16].目前，我國對苔蘚植物在立體綠化及園林景觀建設(shè)方面的研究越來越重視，苔蘚植物可以作為現(xiàn)行綠化植物材料的一種補充，應(yīng)用于城市立體綠化和海綿城市建設(shè)[17].

吸水率測定表明：目前用于立體綠化的假儉草與佛甲草的吸水率遠(yuǎn)低于大灰蘚等蘚類植物.大灰蘚、大羽蘚、東亞砂蘚等在高溫干燥環(huán)境條件下，葉片會緊緊包裹在莖周圍，卷曲葉片，通過葉細(xì)胞上的疣狀突起來反射太陽輻射，以減小自身水分的散失[18].當(dāng)環(huán)境變潮濕時，苔蘚植物的莖葉會很快分離，使葉片展開并達(dá)到與水結(jié)合的最佳位置.通過葉片間、葉莖間、假根之間的縫隙，以及葉片或莖表面疣狀突起之間的空隙產(chǎn)生的毛細(xì)管系統(tǒng)吸收水分[19].根據(jù)上海氣候條件以及苔蘚生長環(huán)境，在兩種環(huán)境條件下比較了6種苔蘚植物和假儉草、佛甲草的保水性，結(jié)果表明：苔蘚植物的保水性優(yōu)于這兩種維管植物.綜合考慮吸水率和保水性，本文作者推薦將大灰蘚、大羽蘚、青蘚和東亞砂蘚用于城市的立體綠化建設(shè).

考慮到上海等沿海城市的環(huán)境特點，本研究設(shè)置了一定的溫度、光照和相對濕度的環(huán)境條件進(jìn)行實驗觀測.實驗結(jié)果一定程度上反映了幾種蘚類植物在此類環(huán)境條件下水分調(diào)節(jié)的特點.今后將開展在不同自然環(huán)境條件下更多蘚類植物水分調(diào)節(jié)能力的比較研究，為城市綠化提供更多的選擇方案.

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（責(zé)任編輯：顧浩然）