宮香偉，黨科，李境，羅艷，趙冠，楊璞,2，高小麗,2，高金鋒,2，王鵬科,2，馮佰利,2

糜子綠豆間作模式下糜子光合物質(zhì)生產(chǎn)及水分利用效率

宮香偉1，黨科1，李境1，羅艷1，趙冠1，楊璞1,2，高小麗1,2，高金鋒1,2，王鵬科1,2，馮佰利1,2

（1西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點實驗室，陜西楊凌 712100；2農(nóng)業(yè)部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制陜西科學(xué)觀測實驗站， 陜西楊凌 712100）

【】探索不同間作系統(tǒng)對糜子光合物質(zhì)生產(chǎn)及水分利用的影響，篩選適于西北旱作農(nóng)業(yè)區(qū)糜子與綠豆最佳間作模式，以期為糜子高產(chǎn)高效生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境保護提供依據(jù)。于2017—2018年連續(xù)2個作物生長季，在陜西榆林小雜糧試驗示范站設(shè)置4種間作模式，包括2行糜子間作2行綠豆間作（2P2M）、4行糜子間作2行綠豆間作（4P2M）、4行糜子間作4行綠豆間作（4P4M）、2行糜子間作4行綠豆間作（2P4M），單作糜子（SP）和單作綠豆（SM）作為對照，研究不同糜子綠豆間作系統(tǒng)下糜子地上葉片光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)、地下土壤水分分布和利用效率，分析糜子產(chǎn)量效益。與單作糜子相比，間作處理使開花期糜子旗葉葉綠素相對含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別增加2.9%—13.5%、5.0%—32.3%、1.3%—6.3%和2.1%—8.7%，2P4M和2P2M處理使其達到最大值，提高了糜子葉片光合物質(zhì)生產(chǎn)能力；糜子//綠豆顯著增加糜子旗葉光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qL）及實際光化學(xué)效率（ΦPSII），降低非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ），使其間作糜子增強對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力，減少無效的漏光損失和熱量損耗，提高對高光的利用能力。間作復(fù)合系統(tǒng)降低糜子土壤含水量，且中層（60—140 cm）土壤含水量的降低幅度明顯高于上層（0—40 cm）與下層（160—200 cm），這與復(fù)合群體作物根系深淺搭配具有直接關(guān)系。間作有利于提高糜子的水分利用效率，2年間2P2M、4P2M、4P4M和2P4M處理平均分別比單作增加11.5%、2.3%、20.8%和30.1%，促使水分利用最大化；間作處理下的糜子生物量和產(chǎn)量也顯著上升，4P2M間作模式下的產(chǎn)量比單作增加6.7%，2P4M間作模式下的產(chǎn)量比單作增加36.8%，增產(chǎn)效果明顯，且間作綠豆作為劣勢作物產(chǎn)量降低幅度較小，所創(chuàng)造出的土地利用率最大。糜子與綠豆間作能夠增強糜子地上光合物質(zhì)生產(chǎn)能力，延緩葉片衰老，同時改善西北旱作農(nóng)業(yè)區(qū)糜子地下土壤水分利用環(huán)境，提高農(nóng)田土地和水分生產(chǎn)力。2P4M間作模式具有最高的土地生產(chǎn)力和水分利用效率優(yōu)勢，適合于西北旱作農(nóng)業(yè)區(qū)推廣應(yīng)用。

糜子；間作；光合特性；葉綠素?zé)晒猓凰掷眯?/p>

0 引言

【研究意義】西北旱區(qū)位于中國黃土高原和毛烏素沙漠的交界處，其生態(tài)環(huán)境脆弱，土壤風(fēng)蝕沙化現(xiàn)象嚴(yán)重，水分始終是限制該區(qū)域農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素之一，作物生育期內(nèi)降水量少、蒸發(fā)量大且時空分配不均等農(nóng)業(yè)環(huán)境問題嚴(yán)重制約了農(nóng)戶的增產(chǎn)增收[1-2]。間套作是指利用2種或2種以上作物的搭配種植形成多層次、多方位的復(fù)合群體[3]，科學(xué)合理的間套作組合可有效促進作物對光、熱、水、肥、土地等資源的利用效率，提高農(nóng)田作物群體生產(chǎn)力[4-5]。因此，面對當(dāng)今農(nóng)業(yè)水土資源供需矛盾日益突出的狀況，如何進一步通過間套作種植技術(shù)形成高效資源利用的節(jié)水高產(chǎn)栽培模式，是西北旱區(qū)農(nóng)業(yè)亟待解決的首要難題[6]?！厩叭搜芯窟M展】豆科/禾本科間套作是中國土壤貧瘠地區(qū)較普遍的種植模式，因其能充分利用豆科作物的共生固氮作用[7]，降低高耗水作物對土壤水分的過度消耗[8]，發(fā)揮間套作優(yōu)勢而被農(nóng)民廣為接受。在玉米大豆間作系統(tǒng)中，間作可通過擴大作物根系水平方向和垂直方向的分布，增加玉米水分吸收的生態(tài)位，從而提高根系輸水能力和水分利用效率[9]。高硯亮等[10]指出，玉米與花生間作能夠調(diào)節(jié)遼西旱作農(nóng)業(yè)區(qū)作物土壤水分利用環(huán)境，增強農(nóng)田土地和水分生產(chǎn)力。牛伊寧等[11]發(fā)現(xiàn)，玉米//豌豆間作系統(tǒng)可提高作物水分利用效率3.07%—43.38%，在干旱地區(qū)可持續(xù)雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)發(fā)展中具有很好的應(yīng)用價值。地下土壤水分的高效利用直接影響地上部植株的光形態(tài)建成，增強其物質(zhì)生產(chǎn)能力，為作物獲得高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)[12-13]。玉米花生間作形成的地上部多層次立體配置，有利于增強玉米穗位葉固碳羧化CO2能力，提高葉片光合特性的同時增加復(fù)合群體的光能截獲率，實現(xiàn)光能的分層及高效利用[14]。馮曉敏等[15]研究表明，豆科//燕麥間作可提高燕麥的葉綠素含量和凈光合速率，改變?nèi)~綠素構(gòu)成，延緩燕麥衰老，進一步增加籽粒產(chǎn)量，使其表現(xiàn)出明顯的間作優(yōu)勢。由此可見，探討禾豆間作體系下作物地上部光合物質(zhì)輸出及地下部水分利用對分析作物增產(chǎn)機理顯得尤為重要。【本研究切入點】糜子（L.）耐旱、耐瘠、生育期短，是西北旱區(qū)重要的糧食作物和經(jīng)濟作物[16-17]。近年來，隨著中國種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和供給側(cè)結(jié)構(gòu)改革，糜子常年播種面積持續(xù)在80—100萬hm2，產(chǎn)業(yè)布局逐步優(yōu)化，優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)加速向產(chǎn)業(yè)集聚區(qū)轉(zhuǎn)變[18]。目前，關(guān)于間套作種植結(jié)構(gòu)的產(chǎn)量優(yōu)勢及其機理主要集中在小麥[19-20]、玉米[8,21]、大豆[13]等種植面積較大的糧食作物上，針對西北地區(qū)雜糧作物之間的間套作組合，尤其是解決旱區(qū)水分利用、提高土地生產(chǎn)力的研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究通過開展西北旱區(qū)糜子和綠豆不同行比配置下作物光合物質(zhì)生產(chǎn)、土壤水分分布及水分利用效率研究，挖掘其間作優(yōu)勢，以期為構(gòu)建區(qū)域雜糧作物的高產(chǎn)高效栽培及生態(tài)環(huán)境保護的間作模式提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017年和2018年在西北農(nóng)林科技大學(xué)榆林小雜糧綜合試驗示范站（北緯37°56′26″N，東經(jīng)109°21′46″E，海拔1 229 m）進行。該地區(qū)屬黃土高原丘陵溝壑，平均降水量400 mm，主要集中于7—9月，占全年降水量的61%左右。2017年和2018年糜子生育期有效降水分別為340.6和365.8 mm。試驗區(qū)屬干旱半干旱大陸性季風(fēng)氣候，最高氣溫38.4℃，最低氣溫-29.0℃，年均氣溫8.5℃，日照時數(shù)為2 815.8 h，境內(nèi)年蒸發(fā)量2 088.1 mm，謝氏干燥度3.08，無霜期145 d（圖1）。試驗地土壤類型為黃綿土，試驗前耕層（0—20 cm）土壤養(yǎng)分狀況平均為：有機質(zhì)6.6 g·kg-1、全氮0.31 g·kg-1、銨態(tài)氮10.65 mg·kg-1、硝態(tài)氮12.49 mg·kg-1、速效磷31.6 mg·kg-1、速效鉀221.3 mg·kg-1，pH為8.6。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，包括2行糜子間作2行綠豆間作、4行糜子間作2行綠豆間作、4行糜子間作4行綠豆間作和2行糜子間作4行綠豆間作，共4種間作模式（分別記為2P2M、4P2M、4P4M和2P4M），單作糜子（SP）和單作綠豆（SM）作為對照。每處理3次重復(fù)，糜子、綠豆以及糜子綠豆之間的行距均是33 cm，糜子株距5 cm，綠豆株距15 cm，小區(qū)行長5 m，各處理均包括3個帶寬，南北向種植（圖2）。

圖1 試驗地2017—2018年作物生育期內(nèi)日平均降水量和溫度

圖2 糜子和綠豆間作的田間種植模式圖

試驗選用陜糜1號和中綠8號作為供試品種，均為適合干旱地區(qū)間作種植品種。試驗采用均一化處理，單作與間作作物種植密度相同，2017年5月28日和8月24日進行綠豆播種與收獲，6月12日和9月23日進行糜子播種與收獲；2018年5月25日和6月10日進行綠豆播種與收獲，8月18日和9月20日糜子播種與收獲。播種前試驗田同時撒施N 120 kg·hm-2、P2O590 kg·hm-2、K2O 75 kg·hm-2作為基肥，后期未進行追肥處理，2年均按照國家糜子綠豆品種區(qū)域試驗要求進行中耕除草和控制病蟲草害。

1.3 測定項目與方法

1.3.1光合特性 于2017年和2018年糜子開花期（08-12，08-15）、灌漿前期（08-22，08-25）、灌漿中期（09-02，09-05）和灌漿后期（09-12，09-15）選擇具有代表性的糜子植株5株，采用葉綠素測定儀（SPAD-502，日本）測定旗葉葉綠素相對值（soil and plant analyzer development，SPAD）。測定時，避開葉脈位置，測定糜子葉片的上、中、下部位，并求其平均值，即代表該葉片的葉綠素相對含量。同時于2018年糜子開花期（08-15）、灌漿前期（08-25）、灌漿中期（09-05）和灌漿后期（09-15），選取有代表性的糜子5株，用便攜式光合儀（LI-6400，美國）進行測定糜子旗葉凈光合速率（net photosynthesis rate，n）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，s）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，i）和蒸騰速率（transpiration rate，r），測定時葉片光照強度為1 200 μmol·m-2s-1，溫度為30℃，時間為晴天上午9：00—11：30，按照田間種植順序進行往返測定。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 用德國WALZ公司生產(chǎn)的超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM 2000，在2018年糜子開花期（08-15）旗葉暗適應(yīng)30 min后測定PSⅡ最大光化學(xué)效率（maximal photochemical efficiency of photosystem II，F(xiàn)v/Fm）、PSⅡ光化學(xué)淬滅系數(shù)（photochemical quenching coefficient，qL）、PSⅡ非光化學(xué)淬滅系數(shù)（non-photochemical quenching coefficient，NPQ）。PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（actual PSII efficiency，ΦPSⅡ）根據(jù)公式計算[22]：

式中，ΦPSII為實際光化學(xué)效率，F(xiàn)v/Fm為最大光化學(xué)效率，qP為光化學(xué)淬滅系數(shù)。

1.3.3 生物量 采用烘干稱重法進行測定。于糜子生育后期在每小區(qū)連續(xù)選取長勢一致的植株3株，地上部器官裝入牛皮紙袋，105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，用千分之一電子天平稱重。

1.3.4 土壤含水量 于2017年和2018年糜子播種期與成熟期，在與不同綠豆間作相鄰的糜子行間選取3處樣點，用土鉆以每20 cm為一層采集土壤樣本，取樣深度為200 cm，烘干法測定。

1.3.5 水分利用效率 作物耗水量（evapotranspiration of field，ET）是指作物從播種至收獲整個生育期內(nèi)消耗的水量之和[23]。

4.3 因地制宜，分類治理 消落帶類型多種多樣，不同消落區(qū)域由于坡度、濕度、土壤類型、消落程度的區(qū)別而千差萬別，同一區(qū)段不同高程的水淹環(huán)境和土壤基質(zhì)也有一定區(qū)別，因此消落帶的治理沒有固定的模式，必須因地制宜，分類治理方能取得良好效果。

ET=Ws-Wm+P （2）

式中，ET為土壤耗水量（mm），Ws為糜子播種前土壤貯水量（mm），Wm為糜子收獲后土壤貯水量（mm），P為糜子整個生育期內(nèi)農(nóng)田有效降水量（mm）。其中，土壤貯水量及耗水量均以2 m土層含水量計算。

作物水分利用效率（water use efficiency，WUE）是指農(nóng)田蒸散消耗單位重量水所制造的干物質(zhì)量作物單，即作物單位耗水量所生產(chǎn)出的產(chǎn)量，通常用作物產(chǎn)量和耗水量的比值來計算：

式中，WUE為群體水分利用效率（kg·mm-1·hm-2），Y為糜子籽粒產(chǎn)量（kg·hm-2），ET為糜子整個生育期內(nèi)土壤耗水量（mm）。

1.3.6 產(chǎn)量及構(gòu)成因素 糜子和綠豆成熟時，各處理小區(qū)內(nèi)隨機選取10株作物進行考種，測定糜子的主莖穗長、單株穗數(shù)、單株粒重、千粒重和綠豆的單株分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒重、百粒重，并計算平均值。同時，各處理小區(qū)按照實收測產(chǎn)，并折算成公頃產(chǎn)量。

1.3.7 土地當(dāng)量比 土地當(dāng)量比（land equivalent ratio，LER）是指同一農(nóng)田中2種或2種以上作物間混作時的收益與各個作物單作時的收益之比率[24]，計算公式為：

式中，Yip和Yim分別代表間作糜子和間作綠豆的產(chǎn)量，Ysp和Ysm分別為單作糜子和單作綠豆的產(chǎn)量。若LER＞1，說明糜子//綠豆存在間作優(yōu)勢，若LER＜1，說明糜子//綠豆存在間作劣勢。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016進行試驗數(shù)據(jù)的錄入和整理，Origin Pro 2018進行繪制圖形，SPSS 19.0進行單因素方差分析（one-way analysis of variance，ANOVA），不同間作處理與單作間顯著性分析采用最小顯著差法（least significant difference，LSD，＜0.05）進行比較分析。

2 結(jié)果

2.1 產(chǎn)量及經(jīng)濟效益

2.1.1 糜子產(chǎn)量 間作模式下糜子產(chǎn)量及構(gòu)成因素存在顯著差異（表1）。2年數(shù)據(jù)結(jié)果表明，間作處理下的糜子單株穗數(shù)、穗長、單株粒重及千粒重分別比單作平均增加17.6%—62.2%、1.3%—6.5%、3.1%—8.3%和3.3%—5.4%，但年際間差異不顯著；產(chǎn)量構(gòu)成因素是糜子高產(chǎn)的基礎(chǔ)，4P2M間作模式下的產(chǎn)量比單作增加6.7%，2P4M間作模式下的產(chǎn)量比單作增加36.8%，增產(chǎn)效果明顯，是單作糜子的1.37倍，差異達到顯著水平（＜0.05）。

2.1.2 綠豆產(chǎn)量 糜子//綠豆間作模式降低了成熟期綠豆產(chǎn)量及構(gòu)成因素（表2）。2年數(shù)據(jù)結(jié)果表明，間作處理下的綠豆分枝數(shù)、莢數(shù)、單株粒重及百粒重分別比單作平均降低18.9%—37.7%、16.7%—39.4%、33.6%—54.1%和3.8%—9.4%，但年際間差異不顯著。從間作綠豆產(chǎn)量方面來看，4P2M間作模式下產(chǎn)量比單作降低46.7%，減產(chǎn)幅度最大；2P4M間作模式產(chǎn)量比單作減低34.6%，減產(chǎn)效果最小，均與單作達到顯著性差異（＜0.05）。

2.1.3 經(jīng)濟效益及土地當(dāng)量比 不同間作模式的產(chǎn)出效益進行分析如表3所示，間作處理可顯著改變作物群體的總產(chǎn)值、經(jīng)濟效益和產(chǎn)投比，但均低于單作，不同間作模式之間相互比較，其中，以4P2M和4P4M間作模式的經(jīng)濟效益和產(chǎn)投比較高；土地利用方面，所有間作模式的土地當(dāng)量比均大于1，平均介于1.61—2.04，表明糜子//綠豆對提高土地利用具有一定積極作用。

表1 不同間作模式對糜子產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達5%顯著水平。*：在0.05水平下差異顯著；**：在0.01水平下差異顯著；NS：不顯著。下同

Means of replicates ± standard error, values followed by different small letters in the same column mean significant difference at 0.05 level. *: significant difference at the 0.05 level; **: significant difference at the 0.01 level; NS: no significant difference. The same as below

表2 不同間作模式對綠豆產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

2.2 糜子生物量

隨著生育進程的推進，糜子生物量呈先增加后減少的變化趨勢，灌漿中期達到最大值，之后有所降低（圖3）。各生育時期的生物量在處理間表現(xiàn)一致，間作顯著高于單作。同一生育時期的糜子生物量，對不同間作模式的響應(yīng)程度存在明顯差異。2年間4P2M處理下的糜子生物量增加量最小，平均高于單作13.0%；2P4M處理下的糜子生物量為最大值，平均比單作增加48.8%，且生育時期內(nèi)與單作差異均達到顯著性水平（＜0.05）。

表3 不同間作模式對作物經(jīng)濟效益及土地當(dāng)量比的影響

2017年糜子價格為2.4元/kg，種子費用為150元/km2，化肥農(nóng)藥為350元/km2，人工、機械及其他為400元/km2；綠豆價格為8元/kg，種子費用為300元/km2，化肥農(nóng)藥為600元/km2，人工、機械及其他為600元/km2。2018年糜子價格為2.6元/kg，種子費用為100元/km2，化肥農(nóng)藥為400元/km2，人工、機械及其他為400元/km2；綠豆價格為9元/kg，種子費用為350元/km2，化肥農(nóng)藥為650元/km2，人工、機械及其他為700元/km2

In 2017, the price of proso millet was 2.8 yuan/kg, the seeds were 150 yuan/km2, the fertilizers and pesticides were 350 yuan/km2, the labor, machinery and others were 400 yuan/km2; the price of mung bean was 8 yuan/kg, the seeds were 300 yuan/km2, the fertilizers and pesticides were 600 yuan/km2, the labor, machinery and others were 600 yuan/km2. In 2018, the price of proso millet was 2.6 yuan/kg, the seeds were 100 yuan/km2, the fertilizers and pesticides were 400 yuan/km2, the labor, machinery and others were 400 yuan/km2; the price of mung bean was 9 yuan/kg, the seeds were 350 yuan/km2, the fertilizers and pesticides were 650 yuan/km2, the labor, machinery and others were 700 yuan/km2

小寫字母表示在5%水平上的差異顯著性。下同

2.3 糜子葉片光合特性

2.3.1 葉綠素相對含量 糜子開花后，旗葉葉綠素相對含量逐漸較低，且2年變化規(guī)律基本一致（圖4）。間作處理不改變糜子葉片葉綠素相對含量的整體趨勢，但各生育時期其含量的高低有明顯差異。不同間作模式相互比較，2P4M處理下的葉片葉綠素相對含量顯著增加，平均比單作提高14.1%，為最大值，其他處理增加幅度有所降低，且2017年灌漿前期，間作模式下的葉綠素相對含量變化程度較小，灌漿中后期影響較大，而2018年表現(xiàn)出完全相反的變化趨勢。

圖4 不同間作模式對糜子旗葉葉綠素相對含量的影響

2.3.2 氣體交換參數(shù) 間作模式下糜子旗葉的氣體交換參數(shù)變化特征如圖5所示。隨著灌漿進程的推進，糜子旗葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均逐漸下降，而胞間CO2濃度直線上升，表現(xiàn)出完全相反的變化趨勢。間作顯著影響糜子旗葉的氣體交換參數(shù)，不同處理間存在明顯差異。糜子開花期，與單作相比，間作處理使旗葉的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別增加5.0%—32.3%、1.3%—6.3%和2.1%—8.7%，2P4M和2P2M處理使其達到最大值；間作模式下的糜子旗葉胞間CO2濃度顯著降低，灌漿期內(nèi)2P4M處理的下降幅度最大，平均比單作減少21.7%，且差異達到顯著水平（＜0.05）。

2.4 糜子葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)

間作模式顯著影響糜子開花期旗葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)（圖6），其中最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qL）及實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）均有不同程度的上升，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）有所下降。不同間作模式之間相互比較，4P2M處理下糜子旗葉的Fv/Fm、qL及ΦPSⅡ分別比單作增加1.2%、6.4%和5.3%，增加幅度為最小值；2P4M處理下糜子旗葉的Fv/Fm、qL及ΦPSⅡ分別比單作增加4.8%、34.8%和13.4%，為最大值，且差異均與單作達到顯著水平（＜0.05）。在NPQ變化方面，與單作相比，間作使其降低2.7%—17.3%。

2.5 糜子土壤水分特征

2.5.1 土壤含水量 從糜子的土壤水分分布圖可以看出（圖7），在0—200 cm土壤垂直分布層次內(nèi)，隨著土壤深度的增加，各間作模式的土壤含水量均表現(xiàn)出先降低后增加的動態(tài)變化。比較2017年和2018年糜子條帶土壤水分后發(fā)現(xiàn)，間作對上層（0—40 cm）和下層（160—200 cm）土壤水分影響較小，而中層（40—160 cm）土壤變化較為明顯。不同處理間相互比較，間作模式中糜子的土壤含水量均低于單作，2P2M、4P2M、4P4M和2P4M處理的糜子上層（0—40 cm）土壤含水量比單作分別降低10.3%、11.9%、11.8%和19.1%，中層（40—160 cm）土壤含水量比單作分別降低52.1%、53.0%、24.1%和66.1%，下層（160—200 cm）土壤含水量比單作分別降低13.3%、24.3%、26.6%和4.8%，說明中層是水分消耗較為激烈的區(qū)域，也是間作模式對土壤水分影響較為顯著的層次。

A：凈光合速率；B：氣孔導(dǎo)度；C：胞間CO2濃度；D：蒸騰速率

2.5.2 水分利用效率 通過糜子和綠豆間作系統(tǒng)的水分利用效率方差分析表明（圖8），單、間作糜子在均一化種植密度下的水分利用效率之間差異明顯，間作模式均有利于提高糜子的水分利用效率，兩年間2P2M、4P2M、4P4M和2P4M處理分別比單作增加11.5%、2.3%、20.8%和30.1%，且2P2M、4P4M和2P4M處理的差異均與單作達到顯著水平（＜0.05）。

2.6 糜子光合物質(zhì)生產(chǎn)及水分利用與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

糜子光合物質(zhì)生產(chǎn)及水分利用與產(chǎn)量及構(gòu)成因素均為正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)在0.5以上，差異達到顯著或極顯著水平（表4）。說明地上葉片高效光合物質(zhì)生產(chǎn)、光能吸收轉(zhuǎn)化及地下水分高度利用在糜子產(chǎn)量的形成過程中起著重要作用。

3 討論

3.1 間作對糜子旗葉光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

和諧的空間配置可保證作物良性生長，促進葉片光合作用制造有機物質(zhì)，供給植物自身生長發(fā)育的需要[25]。焦念元等[26]研究表明，玉米//花生間作有利于誘導(dǎo)玉米穗位葉對光能的吸收，提高葉片的凈光合速率，增強固碳羧化能力，使其表現(xiàn)出明顯的光照優(yōu)勢。本試驗條件下，間作提高了糜子生育后期葉片的葉綠素相對含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，開花期分別比單作增加2.9%—13.5%、5.0%—32.3%、1.3%—6.3%和2.1%—8.7%。氣孔影響著葉片蒸騰、光合等生理過程，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的顯著上調(diào)對糜子葉片水分蒸騰散失和CO2同化具有調(diào)控作用[27]，使間作糜子增加對強光的適應(yīng)能力。相比之下，間作處理使糜子葉片胞間CO2濃度顯著降低，表現(xiàn)出完全相反的變化趨勢。這是由于植株光合作用的強弱受葉肉細胞光合能力和氣孔導(dǎo)度的雙重作用，根據(jù)Farquhar和Sharkey提出的氣孔限制值分析的觀點[28]，判定引起葉片凈光合速率變化的主要原因在于胞間CO2濃度和氣孔限制值的變化方向。本試驗中糜子葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度的變化趨勢相反，說明間作條件下糜子光合能力的改變是由非氣孔因素造成的，此時已經(jīng)有足夠的CO2濃度來保證葉片光合所需，促進糜子創(chuàng)建出高強度的群體光合勢，增強其植株生長率、凈同化率，進而有利于糜子生產(chǎn)出較多的光合產(chǎn)物。

A：最大光化學(xué)效率；B：光化學(xué)淬滅系數(shù)；C：實際光化學(xué)效率；D：非光化學(xué)淬滅系數(shù)

圖7 不同間作模式對糜子土壤含水量的影響

表4 糜子光合物質(zhì)生產(chǎn)及水分利用與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

*和**表示處理間差異達5%和1%顯著水平 * and ** represent significances at 0.05 and 0.01 levels

圖8 不同間作模式對糜子水分利用效率的影響

葉綠素作為植物體內(nèi)重要的光合色素，負(fù)責(zé)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，在植物光合作用中起著關(guān)鍵性作用[29]。Fv/Fm、ΦPSⅡ、qL和NPQ分別代表葉片PSⅡ中的最大光化學(xué)量子效率、實際原初光能捕獲效率、天線色素吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額（光合反應(yīng)中心的活性）和植物耗散過剩光能為熱的能力[30-31]。本試驗條件下，糜子//綠豆間作可誘導(dǎo)糜子旗葉的Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP顯著上調(diào)，平均高于單作1.2%—4.6%、5.6%—13.7%和6.1%—29.0%，說明間作有利于增強高位糜子葉片PSII反應(yīng)中心的能量捕獲和光化學(xué)電子傳遞效率，改善群體對高光環(huán)境的適應(yīng)及利用能力。相反，間作模式使糜子旗葉的NPQ顯著降低，小于單作的2.7%—17.3%，這與前人在小麥[32]上的研究結(jié)果有所不同。分析原因可能是由于糜子為C4高光效能作物，間作模式所創(chuàng)造出較高的群體光照強度有利于促進植株將吸收較多光能進行光反應(yīng)，充分利用光能，減少無效的漏光損失和熱量損耗，使其進行光合作用并延緩葉片衰老。關(guān)于間作模式下糜子葉片光合能力的提高還可能與葉綠體超微結(jié)構(gòu)[33]、光合酶活性和光合基因表達[34]有關(guān)，對此將進一步深入研究。

3.2 間作對糜子土壤水分特征的影響

農(nóng)田土壤水分分布受降水量、土壤類型及耕作栽培方式等多方面影響，在間套作復(fù)合群體中，由于搭配作物在時間與空間上對水分利用存在互補效應(yīng)，促使作物通過改善其耗水特性以維持自身生存及生長發(fā)育[35]。本試驗中，間作處理下的糜子土壤含水量均顯著低于單作，表層土壤中依次表現(xiàn)為SP＞4P2M＞2P2M＞4P4M＞2P4M，這可能因為糜子//綠豆復(fù)合系統(tǒng)可通過消耗大量表層土壤水來促進地上部植株的生長發(fā)育并形成較多的生物量，進而導(dǎo)致間作土壤含水量明顯低于單作群體[36]；另外，相對于單作糜子干燥根層的形成，間作系統(tǒng)有利于加速降水或灌溉后土壤水分的深層入滲，縮短土壤定常蒸發(fā)率階段所經(jīng)歷的時間，從而有效降低間作群體土壤水分的無效損耗[35]。在土壤深度方面，與單作相比，間作處理下中層（40—160 cm）土壤含水量的降低幅度明顯高于上層（0—40 cm）與下層（160—200 cm），這與間作種植結(jié)構(gòu)中作物根系深淺搭配具有直接關(guān)系。研究表明，禾谷類深根系糜子可通過根系的“提水作用”，將土壤深層貯水釋放到中層土壤中以提高土壤含水量[37]，滿足作物生長需要，同時也說明中層是水分消耗較為激烈的區(qū)域，也是糜子//綠豆間作模式對土壤水分影響較為顯著的層次。

土壤含水量的減弱并不意味著具有較低的水分利用效率。糜子綠豆復(fù)合群體中，2P2M、4P2M、4P4M和2P4M處理下的糜子水分利用效率分別比單作增加11.5%、2.3%、20.8%和30.1%，表明消耗水分較多的糜子可通過改善自身的資源和環(huán)境狀況，吸收更多的水分以維持水的有效性和轉(zhuǎn)化效率，并增加對間作產(chǎn)量效應(yīng)的貢獻率，從而提高水分利用效率。由此可見，發(fā)展糜子//綠豆間套作種植，對改善西北旱區(qū)農(nóng)田土地生產(chǎn)力和作物水分利用效率具有重要意義。

3.3 間作對糜子生物量及作物產(chǎn)量和經(jīng)濟效益的影響

作物產(chǎn)量是單位土地面積上所有植株個體輸出的總和，屬于種群水平上的一個生物學(xué)指標(biāo)[38]。干物質(zhì)積累與分配是“源庫”協(xié)調(diào)的動態(tài)變化過程，追求單位面積上最大產(chǎn)量即是實現(xiàn)最佳的“源庫”平衡。本試驗中，受行比設(shè)置、系統(tǒng)資源和種間競爭效應(yīng)的多重影響，間作顯著提高了生育階段內(nèi)糜子地上部生物量的積累，2P4M間作模式為最大值，平均比單作增加48.8%，這與前人的研究結(jié)果相一致[39]，表明糜子與綠豆二者的優(yōu)化組合，可使間作群體植株的內(nèi)在生理機制得以綜合調(diào)優(yōu)，并充分發(fā)揮群體增產(chǎn)潛質(zhì)。生物量的積累對作物獲得高產(chǎn)具有重要意義，高矮植株間作組合形成的地上部理想帶型配置可提升群體“庫”容量，以確保充足“源”條件下的源/庫比例協(xié)調(diào)，提高籽粒產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)值[40-41]。糜子//綠豆間作處理下的糜子單株穗數(shù)、穗長、單株粒重及千粒重分別比單作平均增加了17.6%—62.2%、1.3%—6.5%、3.1%—8.3%和3.3%—5.4%，產(chǎn)量構(gòu)成因素的上升有利于植株獲得高產(chǎn)，4P2M間作模式下的糜子產(chǎn)量比單作增加6.7%，增產(chǎn)效果最小，2P4M間作模式下的糜子產(chǎn)量比單作增加36.8%，增產(chǎn)效果最大，是單作糜子的1.37倍，這與此間作模式下糜子的良好植株形態(tài)和適宜的農(nóng)田微環(huán)境具有直接關(guān)系[38]。表明間作糜子的產(chǎn)量優(yōu)勢一方面主要源于間作系統(tǒng)中糜子各邊行優(yōu)勢效應(yīng)的累加，2P4M間作處理體系內(nèi)糜子與綠豆帶型配置合理，形成的波浪式冠層結(jié)構(gòu)特征使糜子群體生長空間比例適宜，邊際生長優(yōu)勢明顯，有利于間作群體產(chǎn)量和效益的最大化；另一方面，地下土壤水分的高效利用挖掘了糜子增產(chǎn)機理，改善糜子耗水特性，引起地上間作群體內(nèi)在生理機制得以綜合調(diào)優(yōu)，促使糜子向有利于增產(chǎn)的方向發(fā)展，充分發(fā)揮群體增產(chǎn)潛勢。相比之下，間作綠豆受高位糜子的遮陰使其處于間作劣勢，其分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒重和百粒重均有不同程度的下降，2P4M間作模式下的綠豆產(chǎn)量下降幅度最小，減產(chǎn)效果最弱，且可以創(chuàng)造出更高的土地利用效率，進一步說明2P4M是西北旱區(qū)糜子綠豆間作的最優(yōu)模式。

4 結(jié)論

糜子和綠豆間作可顯著提高糜子生育后期旗葉光合特性，改善葉綠素?zé)晒鈪?shù)，增強對光能的捕獲和轉(zhuǎn)化能力，提高光合物質(zhì)生產(chǎn)能力。間作復(fù)合系統(tǒng)降低糜子土壤含水量，且中層（60—140 cm）土壤含水量的降低幅度明顯高于上層（0—40 cm）與下層（160—200 cm），但均提高糜子的水分利用效率，2年間2P2M、4P2M、4P4M和2P4M處理平均分別比單作增加11.5%、2.3%、20.8%和30.1%，促使水分利用最大化；間作處理下的糜子生物量和產(chǎn)量也顯著上升，2P4M間作模式下的產(chǎn)量比單作增加36.8%，增產(chǎn)效果明顯，間作綠豆減產(chǎn)幅度較小，具有最高的土地利用率，是西北旱區(qū)糜子綠豆最佳的適宜配比。

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Effects of Different Intercropping Patterns on Photosynthesis Production Characteristics and Water Use Efficiency of Proso Millet

GONG XiangWei1, DANG Ke1, LI Jing1, LUO Yan1, ZHAO Guan1, YANG Pu1,2, GAO XiaoLi1,2, GAO JinFeng1,2, WANG PengKe1,2, FENG BaiLi1,2

(1College of Agronomy, Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas, Yangling 712100, Shaanxi;2Shaanxi Research Station of Crop Gene Resources & Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture, Yangling 712100, Shaanxi)

The propose of this study was to select the suitable proso millet-mung bean intercropping patterns in semi-arid region of northwest through studying the effects of different intercropping systems on the photosynthetic production and water use efficiency of proso millet, which can provide the basis for high yield, high efficiency production and ecological environmental protection.Field experiments were conducted in 2017 and 2018 in Yulin Modern Agriculture Demonstration Garden, Shaanxi. Four intercropping patterns were designed, 2 rows proso millet and 2 rows mung bean (2P2M), 4 rows proso millet and 2 rows mung bean (4P2M), 4 rows proso millet and 4 rows mung bean (4P4M), 2 rows proso millet and 4 rows mung bean (2P4M). The treatments containing proso millet (SP) and mung bean (SM) served as the controls. Photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of leaves of proso millet as well as soil water distribution and utilization efficiency were conducted and the yield benefit was analyzed.The chlorophyll content, net photosynthesis rate, stomatal conductance, and transpiration rate of the flag leaf at anthesis stage was increased by 2.9%-13.5%, 5.0%-32.3%, 1.3%-6.3%, and 2.1%-8.7% than the single-plant systems, and thus the production capacity in the leaves of proso millet was improved. Meanwhile, proso millet//mung bean intercropping significantly increased the maximal photochemical efficiency of photosystem II (PSII) (Fv/Fm), the photochemical quenching coefficient (qL), the actual PSII efficiency (ΦPSII) and decreased non-photochemical quenching coefficient (NPQ). This led to enhance the ability to capture and transform light energy, reducing ineffective light leakage loss and heat loss, and improving the utilization ability of high intensity light for intercropping systems. The soil water content was significantly reduced and the reduction in the middle layer (60-140 cm) was significantly higher than that in the upper layer (0-40 cm) and the lower layer (160-200 cm). The changes in soil deep structure were related to the root depth collocation. Intercropping could improve the water use efficiency, and 2P2M, 4P2M, 4P4M and 2P4M increased by 11.5%, 2.3%, 20.8% and 30.1% compared with monoculture, respectively. Further, the biomass and yield of proso millet under intercropping were also significantly increased. The yield under 4P2M and 2P4M intercropping was 6.7% and 36.8% higher than the monoculture.Photosynthetic production capacity of proso millet could be promoted by proso millet//mung bean intercropping, and land use efficiency in the semi-arid region of northwest could be improved. Under this experimental condition, 2P4M intercropping system was the suitable combination for the northwest dry farming areas to promote the application.

proso millet; intercropping; photosynthesis characteristics; chlorophyll fluorescence; water use efficiency

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.018

2019-05-13；

2019-07-11

國家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-13.5-06-A26）、國家“十二五”科技支撐計劃（2014BAD07B03）、國家自然科學(xué)基金（31371529）、陜西省2017年省級現(xiàn)代農(nóng)作物種業(yè)項目（20171010000004）、陜西省小雜糧產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（NYKJ-2018-YL19）

宮香偉，E-mail：gxw199308@163.com。黨科，E-mail：dangke4718@163.com。宮香偉和黨科為同等貢獻作者。通信作者馮佰利，E-mail：fengbaili@nwsuaf.edu.cn

（責(zé)任編輯 李莉）