肖 翔，格日才旦，侯扶江

（1. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 /蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2. 瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)，甘肅 瑪曲 743000）

放牧是草原最普遍和最經(jīng)濟(jì)的利用方式之一[1]，我國90%的草原經(jīng)歷著不同程度的放牧干擾活動[2]。土-草-畜互作是放牧生態(tài)系統(tǒng)的核心過程[3]：草原為放牧牲畜提供了活動場所和營養(yǎng)物質(zhì)，支持其生產(chǎn)動物產(chǎn)品；放牧牲畜通過啃食、踐踏及糞尿歸還等維護(hù)草原群落的生物多樣性和土壤理化性質(zhì)[1,4-8]。適度放牧刺激植物補償生長和營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)[9]，提高草原生產(chǎn)力，而且通過影響土壤物理結(jié)構(gòu)[10]促進(jìn)牧草根系發(fā)育，維持草原生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[11]。牧場地形改變太陽輻射強(qiáng)度、土壤理化性質(zhì)等非生物資源的空間分布，從而影響群落的物種組成和生物多樣性[12-13]。近年，放牧研究多集中于單一因素對植物群落多樣性和土壤物理性質(zhì)的影響。典型草原上呈現(xiàn)出豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨著放牧強(qiáng)度的增加呈先上升后降低趨勢，土壤容重隨之增加，而土壤總孔隙度卻逐漸減小[14]。荒漠草原中表現(xiàn)出隨著放牧強(qiáng)度增加，物種豐富度下降[15]，土壤含水量逐漸降低，土壤容重與之相反[16-17]。在高寒草甸和高寒灌叢，谷地的物種豐富度高于陽、陰坡，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)最小[11]；陰坡的Gleason豐富度指數(shù)和0-40 cm 土壤含水量高于陽坡[18]。渭北旱塬區(qū)，陽坡的土壤容重高于陰坡[19]。因此，草原群落生物多樣性和土壤物理性質(zhì)與其生境、放牧強(qiáng)度密切相關(guān)，明確分析放牧和地形對草原群落生物多樣性和土壤物理性質(zhì)的共同作用對于草原健康管理有重要作用。

我國有草原4 億 hm2，其中青藏高原草原約占1/3，地形起伏，以放牧牦牛、藏羊等為主，但地形和放牧強(qiáng)度相耦合對草原群落多樣性、土壤物理性質(zhì)及其相互關(guān)系的報道較少。為此，本研究在青藏高原高寒草甸夏季牧場分析地形和放牧強(qiáng)度共同作用對植物群落多樣性和土壤物理性質(zhì)影響，以期為高寒草甸的合理利用和生態(tài)系統(tǒng)健康管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

位于青藏高原東北部蘭州大學(xué)瑪曲草地農(nóng)業(yè)試驗站(甘肅瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū)，33°40′ N，101°52′ E)，年均降水量 620 mm，且主要分布于5 月-9 月，年均氣溫 1.2 ℃ (圖1)。夏季牧場為典型的高寒草甸，平均海拔在3 700 m，土壤為亞高山草甸土[3]。牧草一般5 月初開始返青，9 月下旬開始枯黃。豆科植物能生物固氮，主要代表植物為甘肅棘豆(Oxytropis kansuensis)和披針葉野決明(Thermopsis lanceolata)；禾本科植物主要包括垂穗披堿草(Elymus nutans)、草地早熟禾(Poa pratensis)和洽草(Koeleria cristata)等；莎草科植物主要為線葉嵩草(Kobresia capillifolia)、禾葉嵩草(K. graminifolia) 、矮嵩草(K. humilis)等；闊葉草主要為高山紫菀(Asteralpinus)、蘭石草(Lancea tibetica)等；不喜食植物為馬先蒿屬(Pedicularis) 、鈍裂銀蓮花(Anemone obtusiloba)、小花草玉梅(Anemone rivularis)、黃帚橐吾(Ligularia virgaurea)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

在研究區(qū)選擇3 個牦牛夏季牧場，植被類型和土壤類型較為一致，每個牧場具有谷地(valley,Va)、陽坡(sunny slope, Su)和陰坡(shady slope, Sh)3 種地形，坡度接近。根據(jù)牧場面積和牦牛數(shù)量分為輕度放牧(light grazing, LG, 2.3 head·hm-2)、中度 放 牧(moderate grazing, MG, 4.1 head·hm-2)和 重度 放 牧(heavy grazing, HG, 6.5 head·hm-2) 3 個 放 牧強(qiáng)度(表1)。每個牧場3 種地形分別設(shè)置3 個1 hm2樣地。于8 月下旬植被生長旺盛期，每個樣地隨機(jī)設(shè)置3 個0.5 m × 0.5 m 樣方，進(jìn)行植物和土壤測定。

表 1 3 個牦牛牧場的基本情況Table 1 The conditions of three yak ranches

1.2.2 測定內(nèi)容與方法

測定樣方里每種植物的株高、密度、蓋度和地上生物量，并將植物分為豆科、禾本科、莎草科、闊葉草和不喜食植物[11,20]分開，植物樣品于65 ℃烘至恒重。植物測定結(jié)束后，在樣方內(nèi)用環(huán)刀法測定0-10 cm 和10-20 cm 兩個土層的容重和孔隙度；用溫濕度傳感器讀取土壤含水量和電導(dǎo)率。

豆科生物量比例 = 豆科植物的生物量/總生物量 × 100%；莎草科生物量比例 = 莎草科植物的生物量/總生物量 × 100%；禾本科生物量比例 = 禾本科植物的生物量/總生物量 × 100%；闊葉草生物量比例 = 闊葉草的生物量/總生物量 × 100%；不喜食植物生物量比例 = 不喜食植物的生物量/總生物量 × 100%。

物種豐富度(Patrick 指數(shù))：R = S；

式中：S 為每個樣方的物種數(shù)目，Pi為樣方中每個物種的重要值占整個樣方內(nèi)所有物種重要值的百分比。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

Excel 軟件整理數(shù)據(jù)，用SPSS 20.0 軟件雙因素方差分析地形和放牧強(qiáng)度對群落和土壤物理性質(zhì)的作用。若兩個因素均具有顯著性影響，則逐一進(jìn)行單因素方差分析，顯著性水平α = 0.05。采用Pearson 相關(guān)系數(shù)分析在不同地形與放牧強(qiáng)度下植物群落α 多樣性與土壤物理性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系。用Microsoft Excel 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧和地形對功能群生物量的影響

地形和放牧強(qiáng)度均對豆科、禾本科、莎草科及闊葉草的生物量占比有極顯著影響(P＜0.01)；放牧強(qiáng)度對不喜食植物生物量比例有顯著影響(P ＜0.05)；地形和放牧強(qiáng)度的互作對豆科、禾本科、闊葉草和不喜食植物生物量比例極顯著影響(P＜0.01)，對莎草科生物量比例有顯著影響(P＜0.05) (表2)。

表 2 地形和放牧強(qiáng)度對功能群生物量比例的影響Table 2 Effects of topography and grazing intensity on functional group biomass proportion

在谷地、陽坡和陰坡3 種地形下，隨著放牧增強(qiáng)，豆科、莎草科及不喜食植物生物量比例上升，而禾本科和闊葉草的比例下降。在谷地，輕度放牧的闊葉草生物量比例顯著高于中、重度放牧(P＜0.05)，而輕度放牧下的不喜食植物生物量比例顯著低于中、重度放牧(P＜0.05)，其他各組之間均差異不顯著(P ＞ 0.05) (圖2)。

圖 2 谷地、陰坡、陽坡在不同放牧強(qiáng)度下功能群生物量比例變化Figure 2 Change of proportions of functional group biomass in the valley, shady, and sunny slopes under different grazing intensities

2.2 放牧和地形對群落α 多樣性的影響

放牧強(qiáng)度對Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度、豐富度指數(shù)、均勻度均有極顯著影響(P ＜0.01)，而地形及其與放牧強(qiáng)度的互作對Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度、豐富度指數(shù)、均勻度均無顯著影響(P ＞ 0.05) (表3)。

表 3 地形和放牧強(qiáng)度對樣地群落α 多樣性的影響Table 3 Effects of topography and grazing intensity on the α diversity in the study field

在不同地形中，物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度和均勻度在中度放牧下最高，重度放牧下最低(圖3)。谷地，輕、中度放牧Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)，輕度放牧顯著重度放牧(P＜0.05)；輕、中度放牧優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于重度放牧(P ＜0.05)。陽坡，中牧Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)。陰坡，輕、中度放牧Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)，輕度放牧顯著重度放牧(P＜0.05)；中度放牧Shannon-Wiener 豐富度指數(shù)顯著高于輕、重度放牧(P＜0.05)；輕、中度放牧優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)，而輕度放牧均勻度指數(shù)顯著高于重度放牧(P＜0.05)。

圖 3 谷地、陰坡、陽坡在不同放牧強(qiáng)度下豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度和均勻度變化Figure 3 Changes in abundance index, diversity index, dominance, and evenness under different grazing intensities in the valley, shady slopes, and sunny slopes

輕牧條件下，均勻度指數(shù)陰坡 ＞ 陽坡(P ＜0.05)；中、重度放牧下，各組之間均差異不顯著(P＜0.05)。

2.3 土壤物理性質(zhì)

在0-10 cm 土層，地形對土壤含水量、電導(dǎo)率、土壤容重和孔隙度都有極顯著影響(P＜0.01)，放牧強(qiáng)度對土壤含水量有顯著影響(P＜0.05)，對土壤容重和孔隙度有極顯著影響(P＜0.01)；地形和放牧強(qiáng)度的互作對土壤物理性質(zhì)均無顯著影響(P ＞ 0.05)。在10-20 cm 土層，地形和放牧強(qiáng)度這兩個因素對土壤含水量、電導(dǎo)率、土壤容重和孔隙度都有顯著影響(P＜0.05)，而二者的互作僅對土壤電導(dǎo)率有顯著影響(P＜0.05) (表4)。

總體上，0-10 cm 土層的土壤含水量、孔隙度和電導(dǎo)率高于10-20 cm 土層，而土壤容重與之相反(圖4)。在不同地形中，隨著放牧強(qiáng)度的增加，0-10 cm 和10-20 cm 土層的土壤含水量和土壤孔隙度呈下降趨勢，土壤容重隨之增加，而土壤電導(dǎo)率呈先增加后降低趨勢。在0-10 cm 的土層中，谷地，輕度放牧土壤含水量顯著高于重度放牧(P＜0.05)，而輕度放牧土壤容重顯著低于重度放牧(P＜0.05)；陽坡，輕度放牧土壤含水量和孔隙度顯著高于中、重度放牧(P＜0.05)，輕度放牧土壤容重顯著低于中、重度放牧(P＜0.05)；陰坡，中、重度放牧土壤容重顯著高于輕度放牧(P＜0.05)，中度放牧土壤容重顯著高于輕度放牧(P＜0.05)；輕度放牧土壤孔隙度顯著高于中、重度放牧(P＜0.05)。在10-20 cm 的土層中，谷地，重度放牧土壤容重顯著高于輕度放牧(P＜0.05)。陽坡，重度放牧土壤容重顯著高于輕度放牧(P ＜0.05)；輕度放牧土壤孔隙度顯著高于中度放牧(P ＜0.05)，輕度放牧土壤含水量和電導(dǎo)率顯著高于中、重度放牧(P＜0.05)；陰坡，輕度放牧土壤含水量、電導(dǎo)率和孔隙度顯著高于其他兩組(P＜0.05)。

表 4 放牧強(qiáng)度和地形對土壤物理性質(zhì)的影響Table 4 The effects of grazing intensity and topography on soil’s physical properties

0-10 cm 的土層中，在輕牧條件下，土壤容重為陽坡 ＞ 谷地和陰坡(P＜0.05)，孔隙度為陰坡 ＞陽坡(P＜0.05)，電導(dǎo)率表現(xiàn)為陰坡 ＞ 谷地和陽坡(P＜0.05)；中度放牧，土壤含水量和孔隙度表現(xiàn)為谷地和陰坡 ＞ 陽坡(P＜0.05)，而土壤容重為陽坡 ＞谷地(P＜0.05)；重度放牧，土壤含水量表現(xiàn)為陰坡 ＞ 谷地 ＞ 陽坡(P＜0.05)，土壤容重為陽、陰坡 ＞谷地(P＜0.05)，孔隙度表現(xiàn)為陽、陰坡＜谷地(P ＜0.05)，而電導(dǎo)率為陰坡、谷地 ＞ 陽坡(P＜0.05)。

10-20 cm 的土層中，在輕度放牧下，土壤容重為谷地 ＞ 陰坡(P＜0.05)，孔隙度和電導(dǎo)率為陰坡 ＞谷地、陽坡；中度放牧，土壤含水量為谷地 ＞陽坡、陰坡，土壤容重為谷地、陽坡 ＞ 陰坡，而土壤孔隙度為陽坡 ＞ 谷地、陰坡；重度放牧，土壤含水量及電導(dǎo)率都表現(xiàn)為谷地、陰坡 ＞ 陽坡。

2.4 青藏高原高寒草甸植物多樣性與土壤物理性質(zhì)的相關(guān)性

植物多樣性與土壤物理性質(zhì)之間存在明顯的相關(guān)性(表5)。1)豐富度指數(shù)與0-10 cm 土層的土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；2)多樣性指數(shù)與0 -10 cm 土層的土壤含水量和電導(dǎo)率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與0-10 cm 土層的容重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；3)優(yōu)勢度指數(shù)0-10 cm 土層的土壤容重呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；4)均勻度指數(shù)與10-20 cm 電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)關(guān)系?？梢?，土壤物理性質(zhì)的變化可以影響植物多樣性的特征。

表 5 植物多樣性與土壤理物理性質(zhì)的Pearson 相關(guān)性Table 5 Pearson’s correlation between plant diversity and soil’s physical properties

3 討論

3.1 不同地形和放牧強(qiáng)度對植物群落多樣性的影響

在自然狀態(tài)下，植物群落的形成是物種對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)物候環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。放牧干擾活動既影響植物群落結(jié)構(gòu)和組成以及生物多樣性，通過調(diào)節(jié)物質(zhì)能量的轉(zhuǎn)換交流來影響植物群落的功能[21]，也影響草地生態(tài)系統(tǒng)土壤理化性質(zhì)的動態(tài)變化[16]。過度放牧可以降低高寒草甸植物群落的優(yōu)質(zhì)牧草比例，從而改變功能群生物量比例[22-24]。家畜的選擇性采食使得位于最上層優(yōu)質(zhì)牧草的生物量降低，為位于中下層的不喜食植物和豆科植物提供了有利生存環(huán)境，導(dǎo)致了植物群落物種組成發(fā)生了改變，進(jìn)而改變植物群落結(jié)構(gòu)以及多樣性[22]。而植物群落多樣性在物質(zhì)能量轉(zhuǎn)換交流起著關(guān)鍵作用，并且維持著生態(tài)系統(tǒng)的平衡[25]。在本研究中，在不同地形條件下，隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度均為中牧最高，重牧最低[22,26]。谷地和陽坡的均勻度也在中度牧壓條件下達(dá)到最大值，與物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度均符合“中度干擾假說[27]”。這足以說明中度放牧增加了高寒草甸草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。植物群落多樣性除了受放牧強(qiáng)度這個外界因素的影響以外，還受地形因素的作用[28-29]，地形因光照、土壤養(yǎng)分和結(jié)構(gòu)不同影響著植物群落空間格局的分布。本研究發(fā)現(xiàn)，在輕度放牧下，陰坡的優(yōu)勢度和均勻度均到達(dá)最高值。

3.2 不同地形和放牧強(qiáng)度對土壤物理性質(zhì)的影響

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤為植物整個生長發(fā)育歷程提供了所需營養(yǎng)物質(zhì)并補給水分和能量，因此土壤理化性質(zhì)對草地生產(chǎn)力起著關(guān)鍵性調(diào)控作用。容重可以反映出土壤的緊實度，衡量土壤質(zhì)量和生產(chǎn)力，而且也可以估算土壤碳氮貯量[30]，其大小主要受家畜踐踏的影響，并且作為草地退化指標(biāo)之一[31]。土壤電導(dǎo)率表示土壤溶液的導(dǎo)電能力，反映了土壤鹽分狀況[32]。土壤容重、土壤含水量、電導(dǎo)率和孔隙度都為表征土壤物理特性的指標(biāo)[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，禾本科和闊葉草的功能群生物量比例在逐漸減少，而豆科(主要為甘肅棘豆)、耐旱耐牧的莎草科和不喜食植物晉升為優(yōu)勢種群，在重度放牧占主導(dǎo)地位。本研究認(rèn)為，一方面由牦牛選擇性采食造成的；另一方面是過度放牧導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，土壤滲透性、通透性和持水能力受阻，土壤容重增大，孔隙度和土壤含水量減小[34-35]。另外，土壤電導(dǎo)率隨著放牧強(qiáng)度的增加呈先增加后減少的趨勢[16,36]。不同地形也對土壤物理性質(zhì)有一定的影響作用。陽坡因受太陽輻射強(qiáng)度比較大，所以土壤含水量較小[37]。而陰坡植被生長茂盛，根系發(fā)育良好[38]，孔隙度較高。地形和放牧強(qiáng)度對土壤的物理性質(zhì)還表現(xiàn)在不同的土壤深度上，0-10 cm 土層的土壤含水量、孔隙度和電導(dǎo)率高于10-20 cm 土層，而土壤容重與之相反，這是因為隨著土層增加，植物根系減少，土壤的通透性變差，土壤的孔隙度變小，土壤容重變大[31]。

3.3 不同地形和放牧強(qiáng)度下植物群落多樣性與土壤物理性質(zhì)的關(guān)系

土壤物理性質(zhì)與植物群落多樣性的關(guān)系較復(fù)雜，國內(nèi)外對此研究的結(jié)論不一致。在喀斯特石漠化地區(qū)，土壤容重和孔隙度與植物多樣性具有明顯的相關(guān)性[39]；在干旱區(qū)，典型植物群落與土壤含水量有明顯相關(guān)性，但與電導(dǎo)率沒有相關(guān)性[40]。在德國耶拿薩勒河旁的長期草地生物多樣性試驗研究區(qū)，Gould 等[41]發(fā)現(xiàn)了植物物種豐富度對土壤物理性質(zhì)(土壤團(tuán)聚體)的穩(wěn)定性有積極影響作用，F(xiàn)ischer 等[42]認(rèn)為土壤孔隙度在調(diào)節(jié)植物物種豐富度效應(yīng)中起著一定的重要作用。本研究中，0-10 cm土層的土壤物理性質(zhì)與植物群落多樣性相關(guān)性較為顯著，并且隨著土層深度加大，植物群落多樣性對土壤物理性質(zhì)的影響明顯減弱。相關(guān)性分析表明，土壤容重是與植物群落多樣性最為密切的影響因素。

4 結(jié)論

不同地形和不同放牧強(qiáng)度對植物群落α 多樣性、土壤物理性質(zhì)及其關(guān)系均有一定的影響。隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度和土壤電導(dǎo)率呈先增加后降低的趨勢，土壤容重逐漸增加，而孔隙度和土壤含水量逐漸減小。有意思的是，在輕度下，陰坡的優(yōu)勢度和均勻度均達(dá)到了峰值。相關(guān)性分析表明，土壤容重與α 多樣性的相關(guān)性最高。因此，對高寒草甸牧場的合理規(guī)劃利用有利于草地生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展。