楊浩, 韓維棟, 高秀梅

山椒子光合特性日變化與其環(huán)境因子的相關性分析

楊浩, 韓維棟, 高秀梅*

廣東海洋大學農學院, 廣東湛江 524088

為探明山椒子光合速率變化規(guī)律及其與環(huán)境因子的關系, 使用LCi-SD便攜式光合儀測定三年生山椒子葉片的凈光合速率(P) 、蒸騰速率(T、X) 、光合有效輻射(、X)、空氣CO2濃度(C、X)、葉片溫度(、X)、空氣相對濕度(、X)、胞間CO2濃度(C、X) 、氣孔導度(G、X)的日變化進程。結果表明: 山椒子P日變化曲線為“雙峰型”并存在明顯的“光合午休”現象, 且主要由氣孔限制因素引起; 利用多元線性逐步回歸求得山椒子P的最優(yōu)回歸方程為:=-8.474+1.819X-0.016X+0.048X+0.023X(R=0.988, 復相關系數=0.994, 標準估計誤差S=0.203,值=159.020,<0.001); 通徑分析結果表明, 影響山椒子P變化的主要因子是T、C、、C, 且各主要因子影響的直接效應順序為C>T>C>, 總效應順序為T>C>C>。

山椒子; 光合特性; 環(huán)境因子; 相關性分析

0 前言

山椒子(Roxb.), 別名川血烏、各駱子藤、葡萄木等, 為番荔枝科紫玉盤屬植物, 屬攀援灌木。山椒子葉長圓狀倒卵形, 葉背密被黃褐色絨毛; 花單朵, 與葉對生, 紫紅色或深紅色; 果長圓柱狀, 頂端有尖頭; 種子卵圓形, 扁平, 種臍圓形[1]。

近些年國內外對山椒子的研究主要集中在地理分布[1–2]、葉形態(tài)結構[3–4]、化學成分[5–9]、播種育苗[10]、果實營養(yǎng)成分[10]、離體植株再生[11]、葉綠素含量[12]等方面, 而在光合生理特性及其與環(huán)境相關性方面的研究還尚未報道。山椒子作為一種野生的果樹資源, 具有藥用、食用、觀賞等價值, 有重要的栽培和發(fā)展前景。目前, 山椒子在我國基本處于野生狀態(tài),據報道只在廣東徐聞有農戶嘗試人工培育栽培了小面積的山椒子[10]。本實驗通過對山椒子光合作用及環(huán)境因子的日變化進行相關性分析, 旨在了解山椒子的光合特性與環(huán)境因子之間的關系, 并為山椒子野生資源的保護及其引種栽培和資源開發(fā)提供科學的理論依據與指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概述

供試3 a生山椒子生長于廣東省湛江市麻章區(qū)湖光鎮(zhèn)廣東海洋大學(湖光校區(qū))林木種苗實習基地?；氐乩碜鴺? 110°17′38.73″ E, 21°9′1.51″ N, 海拔34.4 m, 地處北回歸線以南的低緯地區(qū), 屬熱帶和亞熱帶季風氣候; 年平均氣溫23 ℃, 年平均相對濕度82%, 年平均雨量1417—1802 mm, 年平均日照時數1817—2106 h, 夏秋之間熱帶風暴和臺風較為頻繁; 地勢平坦, 土壤為磚紅壤。

1.2 試驗材料

供試3 a生山椒子通過播種育苗種植于廣東海洋大學林木種苗基地內, 種源地位于廣東省徐聞縣前山鎮(zhèn)云子村。山椒子生境地勢平坦, 光照充足, 種植株距約85 cm, 行距約130 cm, 不定期對山椒子進行病蟲害防護、翻土、除草、清除枯枝落葉等養(yǎng)護工作, 定時澆灌施肥。

1.3 試驗方法

選取生長良好長勢相近的植株30株, 每10株為1個重復, 確保植株葉片之間沒有遮擋。在每個重復中選取3株, 選取每株主枝上成熟葉(從上到下數第4—6片葉)進行測量, 每次重復測量3個葉片, 每個葉片重復記錄5組數據, 結果取平均值。

1.4 測定項目

使用LCi-SD(ADS BioScientific Ltd. UK)便攜式光合儀測定光合生理生態(tài)指標。光合作用日變化的測量于2018年10月5日至7日連續(xù)三天(晴天、微風)進行, 每天06:00—18:00每隔1 h測定一次。測定的指標有凈光合速率P(μmol·m–2·s–1) 、光合有效輻射(μmol·m–2·s–1)、葉片溫度(℃)、氣孔導度G(mol·m–2·s–1) 、蒸騰速率T(mmol·m–2·s–1)、胞間CO2濃度C(μmol·mol–1) 、空氣CO2濃度C(μmol·mol–1)、空氣相對濕度(%)。并計算出葉片的水分利用效率() = P/T、葉片氣孔限制值( L) = 1－C/C。

1.5 數據處理

使用Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 17.0軟件進行數據處理與相關性分析。

2 結果與分析

2.1 山椒子光合作用四種環(huán)境因子日變化

山椒子光合作用四種環(huán)境因子日變化如圖1所示。日變化曲線整體呈“M”變化, 試驗區(qū)光照強度較強, 10:00—15:00山椒子接收的值均在1500 μmol·m–2·s–1以上, 其兩個峰值分別出現在上午11:00時和下午14:00時且數值為1662 μmol·m-2·s–1、1667 μmol·m–2·s–1, 日均值為1076 μmol·m–2·s–1;日變化曲線在上午10:00前和下午15:00后波動明顯。隨著時間變化,呈單峰曲線變化, 在12:00時達到最大值40.3 ℃, 日均值為34.8 ℃。日變化曲線走勢與曲線呈相反趨勢, 由表1可知,與呈極顯著負相關關系(=-0.801,<0.01), 且相對于、有滯后現象, 14:00出現最小值。C與走勢呈相反趨勢, 因為隨著光強的增大, 大氣溫度的升高植物光合作用增強吸收空氣CO2增多, 即C減少, 反之亦然;C變化曲線在下午13:00出現最低值380 μmol·mol–1, 日均C值為405 μmol·mol–1。從圖1和表1可以看出,隨著時間的變化引起和的變化, 從而導致C隨著時間的變化而產生波動。

2.2 山椒子光合作用參數的日變化

2.2.1 山椒子光合速率、蒸騰速率日變化

植物的光合作用是植物進行有機物合成積累的過程, 光合速率是反映光合作用強弱的直接指標, 描繪植物光合作用變化曲線的常用模型為“單峰型”或“雙峰型”[13-16]。山椒子凈光合速率與蒸騰速率日變化如圖2所示。由圖2可知, 山椒子葉片的P日變化呈“雙峰型”, 峰值出現在8:00和14:00, 分別為5.25 μmol·m-2·s–1、4.11 μmol·m–2·s–1,相比較于第一次峰值第二次峰值有所降低, 凈光合速率峰谷出現在11:00時, 其P值為3.84 μmol·m–2·s–1, 表明山椒子具有較為明顯的“光合午休”現象, 山椒子葉片日均P值為3.33 μmol·m–2·s–1。山椒子葉片T的日變化與P的日變化趨勢基本吻合, 均呈雙峰曲線變化, 在上午8:00和下午14:00也出現峰值, 兩峰值分別為2.17 mmol·m–2·s–1、2.21 mmol·m–2·s–1, 峰谷在11:00時出現, 山椒子日均T值為1.56 mmol·m–2·s–1。

圖1 四種環(huán)境因子(光合有效輻射、空氣CO2濃度空、葉片溫度、和空氣相對濕度)日變化

Figure 1 Diurnal changes of four environmental factors (photosynthetically active radiation, air CO2concentration, leaf temperature and air relative humidity )

表 1 四種環(huán)境因子間的相關分析

注：* *表示兩因子相關極顯著 (<0.01)。

2.2.2山椒子其他生理生態(tài)因子日變化

由圖3(A)可知, 山椒子的C變化與P、G不同, 在上午6:00—7:00時,C保持在一個相對濃度較高的狀態(tài), 7:00—8:00時開始急劇下降, 這可能是由于此階段光合作用增強的原因; 8:00—17:00時呈一個平緩降低的走勢, 最小值在下午16:00—17:00出現, 17:00時后又出現一個回升的趨勢, 此階段C增大, 光合作用減弱, 氣孔縮小;C最大值在上午8:00時出現, 日均C值為265 μmol·mol–1。

結合圖2與圖3(B)可知, 山椒子的G變化趨勢與P曲線相似, 上午8:00時出現第一個峰值后, 快速下降, 到上午11:00時出現峰谷, 隨后G緩慢上升又逐漸下降, 并在下午14:00時出現第二個峰值, 其兩個峰值分別為0.086 mol·m–2·s–1、0.048 mol·m-2·s–1。山椒子日均G值為0.044 mol·m–2·s–1。

圖2 山椒子凈光合速率、蒸騰速率日變化

Figure 2 Diurnal variations of net photosynthetic rate (P) and transpiration rate (T) ofRoxb.

由圖3(A、C)可知, 山椒子L與C曲線走勢呈相反趨勢, 在上午8:00時C出現最大值,L相對應出現最小值; 下午17:00時,C出現最小值,L對應出現最大值。山椒子日均Ls值為0.36。山椒子L日變化曲線在6:00—8:00與17:00—18:00時變化趨勢明顯, 在8:00—17:00表現為較為平穩(wěn)的上升趨勢。

水分利用率是描述植物在不同生境中水分適應策略的一個重要參數, 可以在一定程度上反映植物對逆境的適應能力。由圖3(D)可知, 山椒子在上午6:00—8:00時快速上升到第一個峰值, 隨后逐漸下降, 在中午13:00時出現峰谷后, 又逐漸升高, 第二個峰值在下午17:00時出現。山椒子的兩個峰值分別為2.39 mmol·mol–1、3.42 mmol·mol–1, 其日均值為2.11 mmol·mol–1。

圖3 山椒子其他生理生態(tài)因子日變化

Figure 3 Diurnal variations of other physiological and environmental factors ofRoxb.

2.3 山椒子凈光合速率Pn與其生理生態(tài)因子的關系

2.3.1 簡單相關性分析

影響植物光合作用過程的生理生態(tài)因子復雜多變, 通過對山椒子P與其生理生態(tài)因子的簡單相關性分析可知(表2),T均與P呈極顯著正相關,C、C與P呈極顯著負相關,與P呈顯著負相關,G與P呈正相關關系, 且各生理生態(tài)因子間也存在一定相關性。

表2 山椒子凈光合速率(Pn)與各生理生態(tài)因子間相關系數矩陣

注：*表示兩因子相關顯著 (<0.05);* *表示兩因子相關極顯著(<0.01)。

2.3.2 多元線性回歸分析

多元線性回歸分析可以在多個生理生態(tài)因子中更加準確的找出對山椒子P貢獻最大的因子,并與P建立相應的線性回歸方程。

對山椒子P進行正態(tài)檢驗, 根據Shapiro-Wilk分析結果=0.112>0.05, 即P符合正態(tài)分布具有線性關系。用X、X、X、X、X、X、X分別代表生理生態(tài)因子T、C、C、G, 對山椒子凈光合速率P()以及各影響因子(X—X)分別進行逐步多元回歸分析, 得到最優(yōu)回歸方程為:

=-8.474+1.819X-0.016X+0.048X+0.023X(R=0.988, 復相關系數=0.994, 標準估計誤差=0.203,=159.020,<0.001)。

對山椒子P()回歸方程進行方差分析和偏相關分析知因變量與自變量間均達到極顯著或者顯著水平, 表明該線性關系成立。從表3的偏相關結果可知, 影響山椒子葉片的凈光合速率P變化的主要因子為T、C、與C, 并且T、C、呈顯著正相關關系,C與P呈極顯著負相關關系, 分析結果與線性回歸方程相吻合。

2.3.3 通徑分析

多元回歸分析僅僅可以反映出山椒子P與其生理生態(tài)因子間的相關性, 通徑分析能定量反映出各生理生態(tài)因子對山椒子P的影響及其復雜的相互作用關系, 通徑分析結果見表4。從直接作用絕對值大小看, 各生理生態(tài)因子對山椒子P的影響順序為C>T>C>。T、C、直接通徑值為正值, 證明其對山椒子P具有促進作用, 而C為負值且負值較大, 證明其對山椒子P具有較強的阻礙作用。通過分析各個因子的間接通徑系數發(fā)現,C通過C對山椒子P的間接作用最大。

表3 山椒子凈光合速率(Pn)與各因子的偏相關分析

注： *表示兩因子相關顯著(<0.05)；* *表示兩因子相關極顯著(<0.01)。

3 討論與結論

本實驗對影響山椒子光合作用的環(huán)境因子日變化表明,的日變化趨勢與呈正相關,C、的變化趨勢與、呈負相關, 通過相關性分析結果可知,隨著時間發(fā)生變化, 從而引起、和C隨著時間的變化而產生波動。

植物光合作用是一個非常復雜的生理生化過程,P常作為評價植物光合作用的重要指標[17]。本實驗研究發(fā)現, 山椒子凈光合速率P日變化進程曲線為“雙峰型”并存在較為明顯的“光合午休”現象。“光合午休”是植物在進化過程中形成的一種適應不利生長環(huán)境的生理現象。在分析植物產生“光合午休”原因時, 氣孔導度(G)與胞間CO2濃度(C)是植物產生“光合午休”的兩個重要參考因子[18]。Farquhar[19]、許大全[20]等人認為植物產生“光合午休”主要由氣孔因素和非氣孔因素所導致。氣孔因素即氣孔縮小或關閉, 導致G下降, 同時伴隨葉片C降低, 最終引起植物午間光合速率的降低; 相反, 葉片午間光合速率P的降低, 伴隨著C的升高, 則表明植物“光合午休”是由非氣孔因素即葉肉細胞光合活性下降導致。葉肉細胞光合活性的降低可能是由于高溫, 強光照和相關的碳同化酶活性的降低, 從而使光合作用受阻而使C升高[21]。實驗研究結果分析表明, 在午間山椒子P處于峰谷即“光合午休”時, 其G處于下降狀態(tài), 同時其C也在降低, 這說明山椒子出現“光合午休”主要是受氣孔限制因素影響。

蒸騰作用是植物的重要生理作用, 葉片T能夠促進植物體內水分和營養(yǎng)元素的吸收、運輸[22]。山椒子蒸騰速率T日變化進程與P相似, 均呈“雙峰曲線”變化, 其峰值分別在8:00和14:00出現, 峰谷在11:00出現, 可能是由于午間氣孔關閉,G降低, 引起蒸騰速率T下降。山椒子在早上6:00—8:00水分利用率()呈快速增長趨勢, 這是因為清晨空氣相對濕度較大, 氣溫較低且凈光合速率P增速大于蒸騰速率T, 從而導致水分利用率升高; 隨后山椒子變化整體呈現出一個下降趨勢, 由于高溫強光照, 氣孔關閉G降低,C下降, 蒸騰速率T增大, 從而引起降低; 在15:00之后, 山椒子呈現上升趨勢, 是因為氣溫下降,回升, 蒸騰速率T降速大于P導致。

對山椒子P及其生理生態(tài)因子進行簡單相關性分析發(fā)現, 山椒子P的變化與多個因子都具有相關性, 其是一個受多個因子的共同調控的復雜的生理過程。自然環(huán)境下, 各生理生態(tài)因子都是復雜多變的, 植物光合機構只能在復雜多變的環(huán)境條件下形成、發(fā)展和運轉[23]。通過簡單的相關性分析不能夠較為準確的得出Pn與各因子的相關性, 與張文標[24]、黃滔[16]等人的研究觀點相同。本文進一步通過偏相關分析發(fā)現, 僅有T、C與C對山椒子P呈現顯著關系。

表4 山椒子凈光合速率(Pn)與其主要影響因子間的通徑分析

多元線性回歸分析和通徑分析結果表明, 影響山椒子P變化的主要生理生態(tài)因子有C、T與C。蒸騰作用是植物吸收水分和營養(yǎng)運輸的動力來源,對植物體的生命活動具有重要意義。在相關研究中表明T與P具有顯著或者極顯著的相關性[25-28]。本實驗研究得出,T是山椒子光合作用主要的正相關因子; 本實驗中C與P呈顯著負相關性,C表現出早晚高, 午間低的狀態(tài), 這是因為午間植物進行光合作用強, CO2利用率高; 此外, 從通徑分析可以看出對P的直接正效應相對較小, 這表明在山椒子光合作用過程中主要通過與其他影響因子相互作用來影響其P。本實驗研究表明: 對山椒子P影響最大生態(tài)因子為C, 對山椒子P影響最大的生理因子為T, 且T、C、對山椒子P都具有促進作用,C對山椒子P具有較強的阻礙作用。這表明在山椒子人工栽培時對其生長環(huán)境控制要在注意保濕的基礎上, 保證株距, 不能密植。關于種植密度的規(guī)范有待進一步實驗研究說明。

本實驗通過研究山椒子P及其生理生態(tài)因子的日變化進程和相關性, 得出了山椒子光合作用的基本規(guī)律, 通過回歸方程得出了各生理生態(tài)因子與山椒子P的線性回歸方程, 并通過統(tǒng)計學分析得出了影響山椒子P變化的主要影響因子, 這可以為山椒子野生資源的開發(fā)和人工培育栽培提供一定的科學參考并為其以后在園林方面的應用奠定研究基礎。

[1] 中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志[M]. 北京: 科學出版社, 1979, 30(2): 26–28.

[2] 陳秀香. 廣西種子植物小資料[J]. 廣西植物, 1987, 7(4): 301–302.

[3] 孫同興, 吳鴻, 李秉滔. 番荔枝科植物葉的比較解剖學[J]. 云南植物研究, 2008(1): 19–37.

[4] 孫同興, 陳新芳, 楊秉耀, 等. 中國番荔枝科8屬植物葉的掃描電鏡觀察[J]. 電子顯微學報, 2002(2): 146–152.

[5] HO D V, KODAMA T, LE H T B, et al. A new polyoxygenated cyclohexene and a new megastigmane glycoside from[J]. Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters, 2015, 25(16): 3246.

[6] PRAGER W. Anti-inflammatory and anticancer activities of (-)-zeylenol from stems of[J]. Scien-ceasia, 2013, 39(6): 610–614.

[7] AMINIMOGHADAMFAROUJ N, NEMATOLLAHI A, WIART C. Anti- bacterial, Antioxidant activity and Phytoche-mical study of: A rare species of Annonaceae[J]. Jour-nal of Pharmacy Research, 2011(4): 944–955.

[8] 杜鵬, 胡楊枝榮, 謝光波等. 山椒子中化學成分的研究[J]. 中國醫(yī)藥導報, 2017, 14(3): 20–22.

[9] ZHANG H Y, ZHANG Z Y. Hangdbook of Chinese Traditional Medicine Resources [M]. Beijing: Beijing Science Press, 1994.

[10] 王秀麗, 韓維棟, 陳杰, 等. 山椒子果實營養(yǎng)成分分析及其種子育苗試驗[J]. 熱帶農業(yè)科學, 2013, 33(1): 20–24.

[11] 李志英, 徐立. 山椒子離體植株再生[J]. 植物生理學通訊, 2010, 46(5): 479–480.

[12] 周紅, 韓維棟. 山椒子的研究進展[J]. 南方農業(yè), 2018, 12(14): 58–59.

[13] 滿為群, 杜維廣, 張桂茹, 等. 高光效大豆品種光合作用的日變化[J]. 中國農業(yè)科學, 2002(7): 860–862.

[14] 曾群英, 劉素青, 李林峰, 等. 真紅樹植物的凈光合速率與其相關生理生態(tài)因子的關系[J]. 西北林學院學報, 2015, 30(3): 28–34.

[15] 李晨曦, 何章, 夏冬冬, 等. 農田人參葉片凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的關系[J]. 西北農林科技大學學報(自然科學版) , 2017, 45(6): 199–205.

[16] 黃滔, 唐紅, 廖菊陽, 等. 長果安息香夏季光合蒸騰日變化與其環(huán)境因子的關系[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2015, 35(7): 62–68.

[17] 陳忠輝. 植物與植物生理第2版 [M]. 北京: 中國農業(yè)出版社, 2007: 154–206.

[18] 陳曉亞, 湯章程. 植物生理與分子生物學第3版[M]. 北京: 高等教育出版社, 2007: 206–219.

[19] FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conducatance and photo-synthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33 : 317–345.

[20] 許大全, 沈允鋼. 植物光合作用效率的日變化[J]. 植物生理學報, 1997, 23(4): 410–416.

[21] 黃浩, 歐陽昆唏, 闕青敏, 等. 不同黃梁木地理種源夏季光合日進程差異[J]. 東北林業(yè)大學學報, 2019 (3): 17–21.

[22] BUSCHMANN C, LAMBERS H, CHAPIN F S. Plant phy-siological ecology[J]. Journal of Plant Physiology, 2000, 156(1): 141–142.

[23] 余叔文, 湯章城. 植物生理與分子生物學第二版[M].北京: 科學出版社: 1998: 259–274.

[24] 張文標, 金則新, 柯世省, 等. 木荷光合特性日變化及其與環(huán)境因子相關性分析[J]. 廣西植物, 2006, 26(5): 492–4 98.

[25]王旭軍, 張玉榮, 曹展碩, 等. 箭葉淫羊藿光合特性研究[J]. 湖南林業(yè)科技, 2018, 45(1): 22–27.

[26] 馬彥軍, 馬瑞, 馬玉祥, 等. 黑果枸杞光合作用日變化規(guī)律研究[J]. 山地農業(yè)生物學報, 2016, 35(3): 66–71.

[27] 王建華, 李立穎. 連翹葉片光合速率日變化特征的研究[J]. 林業(yè)建設, 2018(1): 34–38.

[28] 匡經舸, 李琬婷, 程小毛, 等. 兩種櫻花植物的光合速率日變化及其與環(huán)境因子的相關性分析[J]. 北方園藝, 2018(12): 78–82.

Diurnal photosynthetic characteristics ofRoxb. and its correlation with environmental factors

YANG Hao, HANWeidong, GAO Xiumei*

Agricultural College ofGuangdong Ocean University, Zhanjiang Guangdong 524088, China

In order to study the diurnal photosynthetic characteristics ofRoxb. and it relationships with environmental factors, the diurnal variations of net photosynthetic rate (P), transpiration rate (T, X) , photosynthetically active radiation (PAR , X), air CO2concentration (C, X), leaf temperature (,X), air relative humidity (,X), intercellular CO2concentration (C,X), stomatal conductance (G,X) of 3-year-oldRoxb. were determined by using LCi-SD portable photosynthesis system.The results showed that the diurnal curves ofPbelonged to “the double peaks pattern” with an obvious decline ofPat noon and the midday depression ofPwas mainly in?uenced by the stomatal factors. The optimal regression equation ofPwas obtained by using multiple linear stepwise regression:=_8.474+1.819X-0.016X+0.048X+0.023X(R=0.988,=0.994,S=0.203,=159.020,<0.001). The path analysis showed that the diurnal variations ofPhad signi?cant correlations withT,C,,Cand the direct effect order wasC> T> C>; the total effect order wasT> C> C>.

Roxb.;photosynthetic characteristics;environmental factors;correlation analysis

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.06.013

S718.43

A

1008-8873(2019)06-092-06

2018-11-17;

2019-03-06

國家自然科學基金項目(No.31170511); 廣東海洋大學人才團隊項目(530002001130)

楊浩(1994—), 男, 四川南充人, 研究生在讀, 主要從事野生植物資源利用與開發(fā)研究, E-mail: 2863125965@qq.com

高秀梅(1964—), 女, 博士, 教授, 主要從事植物學教學與管理, E-mail: gdgxm@qq.com

楊浩, 韓維棟, 高秀梅. 山椒子光合特性日變化與其環(huán)境因子的相關性分析[J]. 生態(tài)科學, 2019, 38(6): 92-97.

YANG Hao, HAN Weidong, GAO Xiumei.Diurnal photosynthetic characteristics ofRoxb. and its correlation with environmental factors[J]. Ecological Science, 2019, 38(6): 92-97.