華 杰 ,劉仁軍 ,趙筱菲 ,黃 實(shí) ,楊麗元 ,郝德君 ,孫守慧
(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,沈陽 110161;2.沈陽市森林資源監(jiān)測中心,沈陽 110136;3.沈陽市東陵公園,沈陽 110161;4.南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,南京 210037)
松材線蟲病,又稱松樹萎蔫病或松樹枯萎病,是由松材線蟲(Bursaphelenchus xylophilus)引起的病原性主導(dǎo)型病害[1]。自從1982年在我國發(fā)現(xiàn)以來,目前已經(jīng)擴(kuò)散至全國18個省市,其中遼寧省沈陽市渾南區(qū)的沈陽市東陵公園所轄地區(qū)為新增松材線蟲病疫點(diǎn)[2]。松材線蟲自然傳播方式主要依靠媒介昆蟲從罹病木中攜帶而出,再經(jīng)由媒介昆蟲補(bǔ)充營養(yǎng)或產(chǎn)卵時侵染到健康樹上[3-4]。因此,防控傳播媒介昆蟲是阻止松材線蟲病擴(kuò)散蔓延的有效方法之一。侵染松樹的鞘翅目昆蟲為松材線蟲傳播媒介昆蟲的主要類群,所以對鞘翅目昆蟲的監(jiān)測和防治尤為重要。近年來,沈陽市東陵公園受蛀干害蟲危害比較嚴(yán)重,利用植物寄主揮發(fā)物和昆蟲信息素誘捕鞘翅目成蟲,不僅有助于明確當(dāng)?shù)厍食崮坷ハx種類,了解其揚(yáng)飛規(guī)律,為重要害蟲的監(jiān)測和防治提供科學(xué)依據(jù),也可為松材線蟲病及其媒介昆蟲的防控研究奠定基礎(chǔ)。
鞘翅目(Coleoptera)昆蟲通稱為甲蟲,是自然界中種類最為豐富的昆蟲類群,約有39萬已知種[5],占全球昆蟲種類數(shù)的三分之一[6]。鞘翅目昆蟲的食性多樣,可分為植食性、肉食性和雜食性等。植食性的種類多以花、葉、果實(shí)、種子、木材等木本或草本植物為食,是農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中的害蟲[7],如天牛和小蠹蟲等,是林業(yè)上重要的鉆蛀性害蟲。這類害蟲大部分時間在樹干的坑道中活動,活動隱蔽,且危害初期沒有明顯特征。因此,抓住成蟲在樹干外活動的有利時機(jī), 即揚(yáng)飛擴(kuò)散和尋找新寄主這一關(guān)鍵時期是防治該類害蟲的有效途徑[8-11]。本研究采用信息素誘捕方法對沈陽市松材線蟲病疫區(qū)的鞘翅目昆蟲進(jìn)行了誘捕,以明確松材線蟲病發(fā)生林分的主要鞘翅目昆蟲的物種組成及其揚(yáng)飛規(guī)律,對于沈陽地區(qū)蛀干害蟲的監(jiān)測和防治具有實(shí)踐指導(dǎo)意義。
試驗(yàn)地設(shè)于沈陽市松材線蟲病首發(fā)地——沈陽市東陵公園(41°50′30.18″N,123°34′57.64″E),該地位于市區(qū)東北部丘陵地帶,海拔90m。屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫7.4℃,1月均溫-12℃,7月均溫24.6℃,極端最高氣溫為39.3℃,極端最低氣溫-33.1℃,≥5℃的年積溫為3870.4℃,溫暖指數(shù)為87.5·月,寒冷指數(shù)為-54.3℃·月,濕度指數(shù)為 8.63mm·(℃·月)-1,年降水量為 1705.4mm,集中于 6~8月,占全年的 64.4%,年蒸發(fā)量為1407.7mm,為降水量的2.1倍,無霜期155~180d,雨熱同季,有利于植物生長發(fā)育[12]。實(shí)生針葉林,喬木層以油松(Pinus tabulaeformis)和蒙古櫟(Quercus mongolica)為主要建群種,樹高在 5.5~15.5m,平均高為 8.6m,并混有多種闊葉樹種,郁閉度為0.5[13]。
疫區(qū)中心區(qū)為龍尾湖風(fēng)景區(qū),林分組成以75年生油松為主,占75%;落葉松(Larix gmelinii)次之,占15%;此外,樟子松(Pinus sylvestris.var.mongolica)和榆樹(Ulmus pumila)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、皂莢(Gleditsia sinensis)等闊葉樹占10%。
誘捕器:選用BF-Ⅱ型誘捕器,誘捕器由遮雨蓋、十字型撞板、漏斗、誘芯和集蟲杯幾部分組成。引誘劑:APF-1型引誘劑購于福建省廈門三涌生物科技有限公司。自封袋(6號、10號)、鑷子、昆蟲針、記號筆、濾紙、離心管(10mL)、廣口瓶(60mL)、無水乙醇和體視顯微鏡(Nikon SMZ745T)等。
試驗(yàn)于2018年4月25日~10月17日進(jìn)行,在沈陽市東陵公園松材線蟲病始發(fā)地選取樣地,以河流和圍墻劃分為A、B、C共3個區(qū)域,每區(qū)設(shè)置10個誘捕器,懸掛在針葉樹上,集蟲杯離地不低于1.5m,每個誘捕器相距大于50m,共計30個,對所有誘捕器分區(qū)按順序進(jìn)行編號,并用GPS定位器在電子地圖上定位標(biāo)點(diǎn)。在誘捕器懸掛期間,每周定期收集1次誘捕的昆蟲。每45d更換1次誘芯。試驗(yàn)區(qū)位置及誘捕器設(shè)置情況見圖1。
采用Microsoft Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖,利用Arcgis10.4和Google Earth7.1.8軟件進(jìn)行制作誘捕器懸掛位置示意圖
將收集到的鞘翅目昆蟲按誘捕器編號分裝在自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室,進(jìn)行統(tǒng)計和分類鑒定。將統(tǒng)計過的昆蟲按日期和編號分裝在自封袋中,置于-20℃冰箱冷藏以便復(fù)查。昆蟲鑒定分類參考分類工具書及相關(guān)文獻(xiàn)資料[14-21]。
圖1 誘捕器懸掛位置示意圖Figure 1 Diagram of the hanging position of the trap
由表1可知,共誘捕到鞘翅目昆蟲12956頭,分屬5科19種,其中天??疲–erambycidae)8種,共計1197頭;小蠹科(Scolytidae)5 種,共計 10739 頭;象甲科(Curculionidae)4 種,共計 752 頭;埋葬甲科(Silphidae)1 種,共計6頭;郭公蟲科(Cleridae)1種,共計262頭。在已鑒定出的鞘翅目昆蟲中,植食性的有17種,包括褐梗天牛(Arhopalus rusticus)、松皮天牛(Rhagium inquisitor)、小灰長角天牛(Acanthocinus griseus)、云杉花墨天牛(Monochamus saltuarius)、脊鞘幽天牛(Asemum striatum)、跗虎天牛(Perissus sp.)、四點(diǎn)象天牛(Mesosa myops)、中華裸角天牛(Aegosoma sinicum)、黃色梢小蠹(Cryphalus fulvus)、橫坑切梢小蠹(Tomicus minor)、紅松根小蠹(Hylastes plumbeus)、根小蠹(Hylastes sp.)、材小蠹(Xyleborus sp.)、角脛象(Shirahoshizo sp.)、松樹皮象(Hylobius haroldi)、松黃星象 (Pissodes nitidus)、松瘤象 (Sipalinus gigas);腐食性 (尸食性)的1種:黑負(fù)葬甲(Nicrophorus concolor);捕食性天敵 1 種,即:擬蟻態(tài)郭公蟲(Thanasimus lewisi)。
表1 2018年沈陽市東陵公園鞘翅目成蟲誘捕種類及數(shù)量Table 1 Species and individual numbers of beetles trapped in Dongling Park,Shenyang,2018
誘集到的鞘翅目昆蟲各類群個體數(shù)量時序動態(tài)情況如表2。多數(shù)鞘翅目成蟲活躍期為5~7月,6月5日單周誘捕種類最多,3塊樣地共收集到13種;8月份雖然誘捕到的種類較少,但誘捕量較大,8月28日獲得單周最大誘捕量2327頭。在整個誘捕期內(nèi)天??坪托◇伎瓶梢猿掷m(xù)誘集到,天??浦泻止L炫UT捕量最大,為968頭;小蠹科中黃色梢小蠹誘捕量最大,為8693頭。
表2 2018年沈陽市東陵公園鞘翅目5個科昆蟲數(shù)量時序動態(tài)表Table 2 Dynamic temporal schedule of 5 families beetles numbers of 2018 in Dongling Park,Shenyang /頭
2.2.1 天??瞥上x的揚(yáng)飛規(guī)律 天牛科成蟲的揚(yáng)飛規(guī)律如圖2~圖6。其中,褐梗天牛的揚(yáng)飛期從6月上旬開始,在6月下旬到達(dá)峰值,而后開始下降,8月上旬誘捕量開始有小幅度回升,此后一直反復(fù)波動,但整體呈下降趨勢,到10月上旬結(jié)束,整個揚(yáng)飛期歷時126d,周平均最大誘捕量為3.9頭·周-1·器-1,7月10日獲得單個誘捕器最大誘捕量為8頭,在此期間共誘捕968頭,雌雄性比約為1∶0.7;松皮天牛成蟲在4月下旬的試驗(yàn)設(shè)置初期就可被誘捕到,之后誘捕量呈下降趨勢,到5月下旬揚(yáng)飛期結(jié)束,在此期間共誘捕72頭,周平均最大誘捕量為2.4頭·周-1·器-1,5月1日獲得單個誘捕器最大誘捕量為9頭;小灰長角天牛成蟲在全年有兩個揚(yáng)飛高峰,第1個揚(yáng)飛高峰從5月下旬開始,7月下旬誘捕量達(dá)到峰值,到8月中旬結(jié)束,該高峰期歷時77d;第2個小高峰從9月中旬開始出現(xiàn),直至10月中旬試驗(yàn)結(jié)束仍然可以誘集到少量成蟲,周平均最大誘捕量為0.6頭·周-1·器-1,7月24日獲得單個誘捕器最大誘捕量為4頭,在此期間共誘捕55頭,雌雄性比為1∶1;云杉花墨天牛成蟲的揚(yáng)飛期從5月上旬開始,5月23日誘捕量達(dá)到峰值,到7月上旬結(jié)束,在此期間,5月30日和6月20日兩次收集量均為0,可能是由于降雨所導(dǎo)致,整個成蟲揚(yáng)飛期歷時60d,共誘捕50頭,周平均最大誘捕量為1.1頭·周-1·器-1,5月22日獲得單個誘捕器最大誘捕量為3頭;脊鞘幽天牛成蟲的揚(yáng)飛期從5月上旬開始,5月中旬達(dá)到峰值,到7月下旬結(jié)束,整個揚(yáng)飛期歷時76d,7月4日和7月11日連續(xù)兩次收集量均為0,應(yīng)該是7月2,7,8,9,10 日連續(xù)降雨所導(dǎo)致,在此期間共誘捕 28 只,雌雄性比為 3∶1,周平均最大誘捕量為 0.5 頭·周-1·器-1,5月15日獲得單個誘捕器最大誘捕量為3頭。
圖2 2018年沈陽市東陵公園褐梗天牛成蟲揚(yáng)飛曲線Figure 2 The emergence curve of Arhopalus rusticus in Dongling park,Shenyang,2018
圖3 2018年沈陽市東陵公園松皮天牛成蟲揚(yáng)飛曲線Figure 3 The emergence curve of Rhagium inquisitor in Dongling Park,Shenyang,2018
圖4 2018年沈陽市東陵公園小灰長角天牛成蟲揚(yáng)飛曲線Figure 4 The emergence curve of Acanthocinus griseus in Dongling Park,Shenyang,2018
圖5 2018年沈陽市東陵公園云杉花墨天牛成蟲揚(yáng)飛曲線Figure 5 The emergence curve of Monochamus saltuarius in dongling park,Shenyang,2018
圖6 2018年沈陽市東陵公園脊鞘幽天牛成蟲揚(yáng)飛曲線Figure 6 The emergence curve of Asemum striatum in Dongling Park,Shenyang,2018
2.2.2 小蠹科成蟲的揚(yáng)飛規(guī)律 小蠹科成蟲的揚(yáng)飛規(guī)律如圖7~圖9。黃色梢小蠹第1次揚(yáng)飛小高峰從4月下旬開始,5月上旬至中旬持續(xù)處于小峰值狀態(tài),到5月下旬結(jié)束,該高峰期歷時35d,周平均最大誘捕量為15.4頭·周-1·器-1,5月8日獲得單個誘捕器最大誘捕量為118頭。第2次小高峰從6月下旬開始,7月上旬達(dá)到峰值,之后誘捕量總體呈下降趨勢,到8月上旬結(jié)束,該高峰期歷時36d,周平均最大誘捕量為21.5頭·周-1·器-1,7月3日獲得單個誘捕器最大誘捕量為107頭。第3次小高峰從8月中旬開始,在8月下旬到達(dá)峰值,之后誘捕量開始下降,到10月初結(jié)束,該高峰期歷時21d,周平均最大誘捕量為105.7頭·周-1·器-1,8月21日獲得單個誘捕器最大誘捕量為527頭。整個揚(yáng)飛期從4月下旬開始,到10月上旬結(jié)束,歷時161d,共誘捕8693頭。橫坑切梢小蠹于4月下旬試驗(yàn)設(shè)置初期就可被誘捕到,之后誘捕量呈下降趨勢,到5月下旬揚(yáng)飛期結(jié)束,在此期間共誘捕1651頭,最大誘捕量為34.3頭·周-1·器-1,5月1日獲得單個誘捕器最大誘捕量153頭。紅松根小蠹的揚(yáng)飛期從4月下旬開始,在5月上旬到達(dá)峰值,之后誘捕量總體呈下降趨勢,到6月中旬結(jié)束,之后在7~9月期間兩次誘集到少量的成蟲。整個揚(yáng)飛期歷時146d,共誘捕223頭,周平均最大誘捕量4.1頭·周-1·器-1,5月1日獲得單個誘捕器最大誘捕量為18頭。
圖7 2018年沈陽市東陵公園黃色梢小蠹揚(yáng)飛曲線Figure 7 The emergence curve of Cryphalus fulvus in dongling park,Shenyang,2018
圖8 2018年沈陽市東陵公園橫坑切梢小蠹揚(yáng)飛曲線Figure 8 The emergence curve of Tomicus minor in Dongling Park,Shenyang,2018
圖9 2018年沈陽市東陵公園紅松根小蠹揚(yáng)飛曲線Figure 9 The emergence curve of Hylastes plumbeus in Dongling Park,Shenyang,2018
2.2.3 象甲科成蟲的揚(yáng)飛規(guī)律 象甲的揚(yáng)飛規(guī)律如圖10~圖12。角脛象的揚(yáng)飛期從5月中旬開始,在6月到達(dá)峰值,而后誘捕量開始逐漸下降,到9月中旬結(jié)束。整個揚(yáng)飛期歷時126d,共誘捕699頭,周平均最大誘捕量為10.6頭·周-1·器-1,6月5日獲得單個誘捕器最大誘捕量為48頭。在此期間,6月13日誘捕量突降為0,應(yīng)該是由于6月7,9,10,13日連續(xù)降雨影響了誘捕量。松樹皮象的揚(yáng)飛期從6月上旬開始,在8月初到達(dá)峰值,到9月下旬結(jié)束。整個揚(yáng)飛期歷時105d,共誘捕34頭,周平均最大誘捕量為0.6頭·周-1·器-1,7月31日獲得單個誘捕器最大誘捕量為6頭。在此期間,8月29日及9月5日連續(xù)兩次收集量為0,應(yīng)該是由于8月25,26,28,29日,9月2,3日連續(xù)降雨所導(dǎo)致。松黃星象于4月下旬的試驗(yàn)設(shè)置初期就可被誘捕到,到5月下旬揚(yáng)飛期結(jié)束,在此期間共誘捕16頭,周平均最大誘捕量為0.4頭·周-1·器-1,4月25日及5月1日獲得單個誘捕器最大誘捕量為3頭。
圖10 2018年沈陽市東陵公園角脛象揚(yáng)飛曲線Figure 10 The emergence curve of Shirahoshizo sp.in Dongling Park,Shenyang,2018
2.2.4 擬蟻態(tài)郭公蟲的揚(yáng)飛規(guī)律 由圖13可知,擬蟻態(tài)郭公蟲的揚(yáng)飛期從4月下旬開始,在5月中旬到達(dá)峰值,之后誘捕量整體呈下降趨勢,6月27日有所回升,之后又繼續(xù)呈下降趨勢,到9月上旬結(jié)束,整個揚(yáng)飛期歷時131d,共誘捕到擬蟻態(tài)郭公蟲262頭,周平均最大誘捕量為2.3頭·周-1·器-1,5月8日獲得單個誘捕器最大誘捕量為12頭。
圖11 2018年沈陽市東陵公園松樹皮象揚(yáng)飛曲線Figure 11 The emergence curve of Hylobius haroldi in Dongling Park,Shenyang,2018
圖12 2018年沈陽市東陵公園松黃星象揚(yáng)飛曲線Figure 12 The emergence curve of Pissodes nitidus in Dongling Park,Shenyang,2018
圖13 2018年沈陽市東陵公園擬蟻態(tài)郭公蟲揚(yáng)飛曲線Figure 13 The emergence curve of Thanasimus lewisi in Dongling Park,Shenyang,2018
本研究使用的APF-1誘芯,主要成分為松墨天牛雄成蟲聚集信息素和植物寄主揮發(fā)物,在國內(nèi)多個地區(qū)用來誘捕松墨天牛且具有良好效果[22-25],此次調(diào)查共誘捕到鞘翅目成蟲12956頭,隸屬5科19種。從誘集到的鞘翅目昆蟲的種類及數(shù)量來看,該地區(qū)主要蛀干害蟲為天??啤⑿◇伎坪拖蠹卓频睦ハx,其中褐梗天牛及黃色梢小蠹為優(yōu)勢種。然而,松墨天牛作為國內(nèi)已被證實(shí)的松材線蟲病媒介昆蟲[26-28],在本次試驗(yàn)中卻并未誘捕到,可能與其地理分布有關(guān)。因此,可以推測松墨天牛在本地區(qū)作為松材線蟲病的主要媒介昆蟲可能性較低。目前,國內(nèi)外已經(jīng)報道的可以攜帶松材線蟲的鞘翅目昆蟲包括天牛類、小蠹蟲類、吉丁蟲類以及象甲類[26,29-33],此次未誘集到吉丁蟲類。
褐梗天牛在沈陽市東陵公園的揚(yáng)飛規(guī)律與于娜等[34]在山東泰山羅漢崖林場林間測得褐梗天牛成蟲揚(yáng)飛期為5月20日至9月26日的結(jié)果相似,二者間產(chǎn)生的差異應(yīng)為遼寧地區(qū)比山東地區(qū)較為寒冷所導(dǎo)致。云杉花墨天牛成蟲在沈陽市東陵公園的揚(yáng)飛規(guī)律與HAN等[35]在韓國清原縣試驗(yàn)所得揚(yáng)飛期從時間5月2日~6月10日相比,沈陽地區(qū)的揚(yáng)飛期持續(xù)得略長一些。小灰長角天牛成蟲在沈陽市東陵公園第1次揚(yáng)飛從5月末開始到8月中旬結(jié)束,歷時77d,這與田成連[36]在黃山的試驗(yàn)結(jié)果從4月下旬~7月中旬比較,揚(yáng)飛期延后30d,應(yīng)該與南北兩地的氣候差異有關(guān)。松皮天牛在沈陽市東陵公園于試驗(yàn)初期就可被誘捕到,之后誘捕量始終呈下降趨勢,到5月末揚(yáng)飛期結(jié)束,目前這一蟲種還沒有揚(yáng)飛規(guī)律的相關(guān)報道。脊鞘幽天牛成蟲在沈陽市東陵公園的揚(yáng)飛期比柳建定等[37]在浙江省余姚地區(qū)試驗(yàn)所得的成蟲期早10d,具體原因還需要進(jìn)一步結(jié)合該蟲的生物學(xué)特性進(jìn)行研究。角脛象在沈陽市東陵公園的揚(yáng)飛期規(guī)律與陳繪畫等[38]在浙江地區(qū)所誘集到的馬尾松角脛象的結(jié)果基本一致。紅松根小蠹在沈陽市東陵公園的揚(yáng)飛規(guī)律與孫守慧等[39]在千山地區(qū)研究該蟲的揚(yáng)飛規(guī)律基本一致;橫坑切梢小蠹在沈陽市東陵公園的揚(yáng)飛期與遼寧省千山風(fēng)景區(qū)的第1次高峰基本一致,但7月中旬沒有類似于千山地區(qū)的第2個揚(yáng)飛小高峰,具體原因還有待于進(jìn)一步研究。黃色梢小蠹在沈陽市東陵公園的揚(yáng)飛規(guī)律也與千山地區(qū)研究的結(jié)果類似,該蟲的發(fā)生規(guī)律在我國南方也有報道,如在南京地區(qū)其危害馬尾松,全年都有成蟲活動,1年5代,且第3和第4代危害最嚴(yán)重[40]。
此外,在研究誘集蛀干害蟲的同時,還誘集到了黑負(fù)葬甲與擬蟻態(tài)郭公蟲,劉璇等[41]研究發(fā)現(xiàn)植物源引誘劑UHR對這兩種昆蟲都有引誘效果。擬蟻態(tài)郭公蟲作為小蠹蟲和其他蛀干害蟲的捕食性天敵,在本地4~9月期間都可以誘到一定數(shù)量的成蟲,說明該種昆蟲可能對誘捕器中的蛀干害蟲有一定的跟蹤效應(yīng)。由于本研究所使用的為松墨天牛特定引誘劑,所以誘捕器誘到的鞘翅目昆蟲種類可能具有局限性。
傳播松材線蟲的媒介昆蟲必須具備的條件:(1)生活史必須與松材線蟲同步;(2)其所攜帶的松材線蟲要達(dá)到一定的數(shù)量;(3)有一定的種群密度[42]。本次試驗(yàn)誘捕數(shù)量占優(yōu)勢的鞘翅目昆蟲中,褐梗天牛、云杉花墨天牛、小灰長角天牛、角脛象均已被證實(shí)可以攜帶松材線蟲[29,43-46]。徐福元等[44]在江蘇地區(qū)進(jìn)行媒介昆蟲調(diào)查時曾對多種鞘翅目昆蟲進(jìn)行了線蟲分離,其中松墨天牛、小灰長角天牛、臺灣長角天牛(Acanthocinus taiwannensis)、縱坑切梢小蠹(Tomicus piniperda)和黑翅土白蟻(Odontotermes formosanus)均被檢測出攜帶松材線蟲,黃山風(fēng)景區(qū)也誘捕到了松瘤象、橫坑切梢小蠹和黃色梢小蠹,但均未檢測出攜帶松材線蟲[47]。日本學(xué)者對當(dāng)?shù)厍食崮坷ハx進(jìn)行了線蟲分離試驗(yàn),其中松墨天牛、褐梗天牛、小灰長角天牛和黑角散花天牛(Corymbia succedanea)均被證實(shí)可以攜帶松材線蟲,而縱坑切梢小蠹、紅松根小蠹、松樹皮象、松瘤象及角脛象屬的三個種均未檢測出松材線蟲[29]。趙錦年等[47]在黃山風(fēng)景區(qū)監(jiān)測期間,松墨天牛、褐幽天牛和短角幽天牛(Spondylis buprestoides)3種主要天牛均未檢測出松材線蟲,只檢測出一定的擬松材線蟲(Bursaphelenchus mucronatus)。楊偉東[48]在深圳對從感染了松材線蟲病的松樹上采集到的幾種被報道可以攜帶松材線蟲的鞘翅目昆蟲進(jìn)行了線蟲分離,但只有松墨天牛分離出了松材線蟲,赤梗天牛(Arhopalus unicolor)、馬尾松角脛象(Shirahoshizo patruelis)、松瘤象、材小蠹均未分離出松材線蟲。綜上所述,鞘翅目成蟲攜帶松材線蟲的情況因地區(qū)而異。因此,對于沈陽東陵公園的松材線蟲病的媒介昆蟲種類的確定及其攜帶和傳播松材線蟲的能力還需進(jìn)一步深入研究。