李國平,楊鷺生
(武夷學(xué)院 生態(tài)與資源工程學(xué)院,福建 武夷山 354300)
在蕨類植物中,瓶爾小草類的孢子囊壁由多層細(xì)胞組成,屬于厚囊蕨類,且孢子葉(能育葉)與營養(yǎng)葉(不育葉)分開,但下部有一共同的直立總柄。按秦仁昌的中國蕨類分類系統(tǒng),瓶爾小草類植物被劃分為3個獨立的科,即瓶爾小草科(Ophioglossaceae)、陰地蕨科(Botrychiaceae)和七指蕨科(Helminthostachyaceae)[1-2]。近年來,DNA序列和其他分子證據(jù)越來越多地被用于蕨類植物的系統(tǒng)發(fā)育研究,為重建和澄清蕨類植物系統(tǒng)演化和相互關(guān)系提供了新的手段和證據(jù),新的現(xiàn)代石松類和蕨類植物的分類系統(tǒng)也被提出[3-4]。按照目前最新的觀點,蕨類植物(Monilophytes)包括松葉蕨類(Whisk ferns)、木賊類(Horsetails)、瓶爾小草類(Ophioglossoids)、合囊蕨類(Marattioids)和薄囊蕨類(Leptosporangiatae ferns),其中前4類植物較為原始,構(gòu)成蕨類植物的基部類群[5]?;谌~綠體基因序列分析研究表明,瓶爾小草類植物為一個獨立的單系類群[6]。目前,國外一些重要的蕨類分類系統(tǒng)都接受一個廣義的瓶爾小草科,即將上述陰地蕨科和七指蕨科植物作為瓶爾小草科內(nèi)的不同屬處理[7-10]?!禙lora of China》(下文簡稱為FOC)[11]是全世界第1個在科一級水平上采用基于現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)結(jié)果的分類系統(tǒng)的蕨類植物志[12]。據(jù)FOC,瓶爾小草科全球有4至10屬,約80至112種,分布于全世界[11]。與《中國植物志》[1]比較,F(xiàn)OC撤銷七指蕨科、陰地蕨科,七指蕨屬陰地蕨屬轉(zhuǎn)入瓶爾小草科,所以FOC中瓶爾小草科包含瓶爾小草屬、陰地蕨屬、七指蕨屬等3屬、22種[11]。1982年出版的《福建植物志》[13]所記載的蕨類植物采納秦仁昌[2]系統(tǒng)概念,記載陰地蕨科陰地蕨屬2種、瓶爾小草科瓶爾小草屬有3種,其分類系統(tǒng)較老舊,有必要依據(jù)現(xiàn)代石松類和蕨類植物分類系統(tǒng)概念,對福建瓶爾小草科植物分類進(jìn)行重新梳理,為以后進(jìn)一步的相關(guān)研究提供參考。
依據(jù)目前國際上現(xiàn)代石松類和蕨類分類系統(tǒng)[7-10],通過整理《福建植物志》[13]《中國植物志》[1]和《Flora of China》[11]中福建瓶爾小草類植物有關(guān)記載,查閱國內(nèi)各館藏標(biāo)本和《福建植物志》出版后有關(guān)福建蕨類植物研究文獻(xiàn),并結(jié)合多年野外調(diào)查,對福建瓶爾小草科植物分類進(jìn)行修訂,對有關(guān)屬種分類變更進(jìn)行分析說明。
福建瓶爾小草科有2屬4種。
本屬全球約50~60種。我國有12種,分布于全國各地。福建有2種。
2.1.1 陰地蕨
產(chǎn)福州市區(qū)、沙縣、仙游,生丘陵地灌叢陰處,海拔400~1 000 m。分布于浙江、江蘇、安徽、江西(廬山)、湖南、湖北、廣東、廣西、貴州、四川、重慶、河南、山東、山西、遼寧、臺灣。日本、韓國、越南、尼泊爾及喜馬拉雅也有分布。
2.1.2 華東陰地蕨
產(chǎn)福州市區(qū),生林下草叢或林緣溪邊,海拔約1 200 m。分布于浙江、廣東、貴州、安徽、湖南、江蘇、江西及臺灣。生林下溪邊,海拔1 200 m以下。日本、韓國也有分布。
全球約28種,主要分布于北半球。我國有9種,分布于全國各地。福建有2種。
2.2.1 瓶爾小草
產(chǎn)廈門市、漳州南靖、福州市區(qū)、福州市永泰縣、三明市建寧縣、南平市武夷山市等地,生海拔3 000 m以下的林下溪邊或濕潤草地上。分布于長江下游各省、廣東、廣西、貴州、云南、湖南、湖北、四川、山西、陜西南部、臺灣及西藏。印度、日本、朝鮮、斯里蘭卡及歐洲、澳洲、美洲等地廣泛分布。
2.2.2 柄葉瓶爾小草
產(chǎn)福建省泉州市永春縣,魁星巖。產(chǎn)貴州、海南、湖北、云南、四川和臺灣。生開朗的灌叢山坡,海拔200~3 300 m。熱帶和亞熱帶亞洲、南美洲、澳洲、新西蘭也有分布。
《福建植物志》[13]記載的陰地蕨科(Botrychiaceae)有陰地蕨屬1屬2種。本文據(jù)FOC撤銷陰地蕨科,陰地蕨屬2個種轉(zhuǎn)入瓶爾小草科。
《福建植物志》[13]記載的瓶爾小草屬有3種,即心葉瓶爾小草(O.reticulatum)、瓶爾小草(O.vulgatum)和一支箭(O.pedunculosum)。其中,心葉瓶爾小草被收錄進(jìn)《福建植物志》[13],僅是根據(jù)“福州等地的庭院中偶有栽培”。根據(jù)筆者對現(xiàn)有福建瓶爾小草屬標(biāo)本材料的查看,包括利用國家植物標(biāo)本資源庫CVH植物標(biāo)本子平臺(http://www.cvh.ac.cn/)進(jìn)行標(biāo)本檢索,發(fā)現(xiàn)并無采自福建的心葉瓶爾小草標(biāo)本,即心葉瓶爾小草在福建的分布缺乏標(biāo)本憑證。根據(jù)筆者多年的植物野外調(diào)查也沒有發(fā)現(xiàn)有心葉瓶爾小草的自然分布,故本文不予承認(rèn)。福建是否有心葉瓶爾小草的自然分布還有待進(jìn)一步研究。關(guān)于《福建植物志》[13]中記載的一支箭(O.pedunculosum)問題,根據(jù)FOC,一支箭的不育葉中間具一條明顯的蒼白色條帶,中國目前無該物種的分布記錄,原來一些被鑒定為一支箭的標(biāo)本應(yīng)系鑒定錯誤,應(yīng)該為柄葉瓶爾小草(O.petiolatum中國植物志中文名為鈍頭瓶爾小草)。據(jù)筆者的標(biāo)本調(diào)查,確定福建有柄葉瓶爾小草(O.petiolatum)自然分布,憑證標(biāo)本:葉國棟,永春縣,魁星巖,1980年5月7日,F(xiàn)JSI018066(福建亞熱帶植物研究所標(biāo)本室);周楠生,340,福建采集,具體時間地點不詳,PE00405312(中科院植物研究所標(biāo)本室館)。
瓶爾小草科七指蕨屬全球僅有1種,即七指蕨[Helminthostachys zeylanica(Linnaeus)Hooker],分布于熱帶亞熱帶地區(qū)。我國廣東、海南、云南與臺灣有分布。福建尚未發(fā)現(xiàn)有分布記錄。
據(jù)FOC,我國瓶爾小草屬有12種,其分種依據(jù)主要是植物體大小與不育葉性狀,而這些性狀的變異性很大,在標(biāo)本鑒定時很難正確把握物種的界限。比如,據(jù)筆者野外觀察,瓶爾小草(O.vulgatum)的同一個居群中不育葉形狀存在卵狀長圓形至寬卵狀的過渡類型,不育葉基部存在長楔形至截形的過渡類型,葉基部甚至存在近于心形的情況,所以瓶爾小草、柄葉瓶爾小草和心葉瓶爾小草(O.reticulatum)3個物種間的界限實際上不夠明確,無法嚴(yán)格區(qū)別。所以,瓶爾小草屬以營養(yǎng)體大小和不育葉性狀作為分種依據(jù)在實踐上很難操作,可靠性存疑。建議應(yīng)用分子系統(tǒng)分類學(xué)手段對瓶爾小草屬的分類及系統(tǒng)演化進(jìn)行深入研究,對瓶爾小草屬的分類進(jìn)行修訂,提出更科學(xué)更明確的分種檢索表。