田雨菁，胡雅琦

（內(nèi)蒙古大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010030）

全球變暖不斷加劇，土地干旱問題日益嚴(yán)重，且由于地球生態(tài)不斷遭到破壞，土地鹽堿化也尤為嚴(yán)重。在緩解植物逆境脅迫研究中，褪黑素（MT）的應(yīng)用越來越廣泛，它可以有效緩解植物低溫脅迫[1]、鹽脅迫[2]和干旱脅迫[3]等非生物脅迫傷害。褪黑素主要是哺乳動物松果體合成分泌的一種物質(zhì)，是一種胺類激素，具有調(diào)節(jié)機(jī)體晝夜規(guī)律、調(diào)控性激素分泌、提高免疫功能和抗機(jī)體氧化等多種生理功能。現(xiàn)階段，科研工作者們對不同非生物脅迫下茄子、油菜、大豆等植物施加外源褪黑素進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，適量的褪黑素可以增加植物的抗逆性，讓其擁有更廣闊的生存空間，對于惡劣條件下植物的正常發(fā)育具有重大影響。褪黑素作為一種胺類激素，很容易被吸收，作用在植物上也不會經(jīng)過食物鏈富集而對人體產(chǎn)生不良影響，是一種提高植物抗逆性的綠色途徑。

褪黑素在植物體中具有多重生理功能，主要通過對植物抗氧化酶活性的升高，降低活性氧和過氧化物含量，清除活性氧自由基等來減輕氧化損傷，提高植物的抗逆性。具體可從以下4個方面分析褪黑素對植物抗逆性能的影響。

1 施加外源褪黑素對抗氧化酶的影響

超氧化物歧化酶（S0D）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和過氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)主要的抗氧化酶，可以維持植物體內(nèi)的氧化平衡。SOD是一種于生物體中產(chǎn)生的活性酶類，可以消除植物體在新陳代謝過程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)。最近研究結(jié)果表明[4]，在干旱、高溫或者鹽堿的不利條件下，對植物采用浸種、葉面噴施、根施的方法，對植物施加外源褪黑素可以使植物抗氧化酶活性顯著提高。當(dāng)環(huán)境條件對植物生長不利時，隨著對植物施加外源褪黑素濃度的升高，SOD的活性先升高后降低，說明低濃度的外源褪黑素的施加可以有效提高植物體內(nèi)的SOD活性。而據(jù)目前研究結(jié)果來看，通過根施的方法產(chǎn)生的效果更好。POD活性也反映植物的生長發(fā)育特性，其活性變化趨勢與SOD較為一致，但變化幅度比SOD大，而且低濃度的外源褪黑素可以使POD活性增強，但是濃度較高時也會抑制POD的活性。正常條件下，葉面噴施褪黑素，CAT活性提高，而在植物生長的不利條件下施加褪黑素，CAT活性升高更明顯，APX活性變化與CAT相同。

植物在正常條件下生長，能夠維持活性氧（ROS）的平衡，干旱脅迫、鹽脅迫等非生物脅迫可以破壞細(xì)胞穩(wěn)態(tài)并導(dǎo)致ROS過量積累，進(jìn)一步導(dǎo)致自由基大量積累并啟動膜脂過氧化作用，使膜透性增大，破壞膜結(jié)構(gòu)，造成氧化損傷。

干旱脅迫增加了抗氧化酶活性，但隨著脅迫時間變長，抗氧化酶活性降低，是因為ROS過度積累后使得細(xì)胞結(jié)構(gòu)損傷，酶相關(guān)蛋白發(fā)生降解。褪黑素能增強干旱脅迫下SOD、POD、CAT和APX活性，這有助于緩解ROS過度積累，維持細(xì)胞內(nèi)正常氧化還原平衡和植株正常生長發(fā)育。

當(dāng)植物處于鹽脅迫時，體內(nèi)會產(chǎn)生大量活性氧（ROS），造成植物膜相變和膜結(jié)構(gòu)破壞，質(zhì)膜及各種細(xì)胞器的內(nèi)膜系統(tǒng)會膨脹或破損。經(jīng)過MT處理的植物幼苗的膜透性增幅顯著降低。這可能是由于MT預(yù)處理有效地降低了ROS的產(chǎn)生速率，緩解了活性氧對細(xì)胞膜的傷害。鹽脅迫會使得酚類合成途徑中基因水平的上調(diào)，而且鹽脅迫敏感的品種與抗鹽品種上調(diào)幅度不同。研究證實，酚類物質(zhì)具有在逆境下作為抗氧化劑清除活性氧的作用。外源MT預(yù)處理則可以有效提高植物幼苗體內(nèi)總酚、總黃酮、總黃烷醇含量，從而增強清除活性氧能力，抑制脂質(zhì)過氧化。

2 施加外源褪黑素對丙二醛（MDA）的影響

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化最終分解產(chǎn)物，對許多生物大分子物質(zhì)如核酸、蛋白質(zhì)、脂類、碳水化合物和酶等具有很強的破壞性，對細(xì)胞產(chǎn)生毒性作用，能打破細(xì)胞自身的協(xié)調(diào)平衡[5]。其含量的變化能反映出環(huán)境對于植物損害程度的大小及植物應(yīng)對外界環(huán)境刺激的劇烈程度。

MDA是反映植物細(xì)胞膜脂過氧化作用的重要指標(biāo)。當(dāng)植物生長處于不利條件時，MDA含量顯著升高，對植物傷害極大，而施加外源MT可以有效減少MDA的產(chǎn)生。但是MT不能完全消除脅迫條件下MDA的產(chǎn)生，且當(dāng)MT濃度過高時會降低MT對MDA的緩解效果。研究表明[6]，在植物生長的不同階段，褪黑素對MDA的降低效果不同，在植物幼苗階段效果最明顯。

低溫脅迫使植物產(chǎn)生大量自由基、活性氧，引起植物細(xì)胞膜透性增大，胞內(nèi)電解質(zhì)外滲，出現(xiàn)膜脂過氧化，蛋白質(zhì)活性降低甚至喪失，從而導(dǎo)致植物代謝紊亂。適宜濃度的MT可以一定程度上降低過氧化氫的含量，并減緩O2產(chǎn)生的速率，降低了MDA的含量，從而降低了低溫脅迫造成的脂質(zhì)過氧化程度，維持了膜的穩(wěn)定性，能夠?qū)Φ蜏孛{迫下植物幼苗的細(xì)胞膜起到保護(hù)作用。

3 施加外源褪黑素對葉綠素含量的影響

在植物生長受到不利因素的脅迫時，葉綠素的含量會明顯下降，其中葉綠素總量、葉綠素a和葉綠素b含量均顯著降低，從而降低植物的光合作用，不利于植物的生長發(fā)育。研究表明[7]，褪黑素對于受到脅迫的植物的葉綠素含量均有顯著提高，但是在施加褪黑素時應(yīng)注意根據(jù)植物以及脅迫條件的不同，對褪黑素的濃度加以控制。大多數(shù)實驗中均發(fā)現(xiàn)適宜濃度的褪黑素可以提高葉綠素含量，但是高濃褪黑素會對植物生長產(chǎn)生抑制作用。

褪黑素對葉綠素的影響主要表現(xiàn)在2個方面：（1）褪黑素通過提高葉片內(nèi)葉綠素的含量來緩解不利條件對植物的影響；（2）當(dāng)植物處于不利條件下生長時，褪黑素也可以減緩植物葉綠素的降解速度以達(dá)到保護(hù)植物的目的。褪黑素通過這兩方面的作用可以有效提高植物的抗性。褪黑素可通過調(diào)控葉綠素的含量影響光合作用，但是其調(diào)節(jié)機(jī)制尚不清楚，具體是褪黑素直接影響了葉綠素合成、降解過程的相關(guān)酶，還是通過調(diào)控其他內(nèi)源激素含量等間接方式影響了葉綠素的合成，仍有待進(jìn)一步研究。

4 施加外源褪黑素對種子萌發(fā)的影響

目前，部分研究外源褪黑素的實驗中采取了浸種的辦法施加褪黑素，即用褪黑素和水混合成一定濃度來浸泡種子，并觀察一定濃度褪黑素下種子發(fā)芽率以及胚根長度。植物生長在不利條件下，種子的干物質(zhì)質(zhì)量和鮮物質(zhì)質(zhì)量均會下降，而通過施加外源褪黑素，可以發(fā)現(xiàn)種子的干物質(zhì)質(zhì)量和鮮物質(zhì)質(zhì)量顯著提高,表明適宜濃度褪黑素能夠促進(jìn)植物種子內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)的積累，從而為后期種子萌發(fā)提供了生物量積累，進(jìn)而提高發(fā)芽率。此外，外界非生物脅迫抑制植物胚根生長，而外源褪黑素施加之后，胚根長度呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，證明低濃度的褪黑素可以緩解脅迫帶來的抑制作用，促進(jìn)胚根生長。

5 結(jié)語

外源褪黑素的施加方式主要有葉施、根施，建議使用根施效果更佳，因為褪黑素本身為內(nèi)源代謝產(chǎn)物，能被生物降解。使用時應(yīng)注意褪黑素濃度，一般高濃度褪黑素會產(chǎn)生抑制效果，而且植物的品種和生長階段都會對褪黑素用量造成不同的影響。根據(jù)不同植物施加不同濃度的褪黑素對植物生長發(fā)育具有積極作用。隨著研究的不斷深入，褪黑素更多的使用價值會被發(fā)現(xiàn)，因此，在不同非生物脅迫下植物的生長研究具有十分廣闊的前景。