喬祥梅，王志偉，程加省，王志龍，楊金華，楊俊華，宗興梅，于亞雄

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/國(guó)家小麥改良中心云南分中心，云南昆明 650205；2. 德宏州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，云南德宏 678400；3. 麗江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，云南麗江 674100)

小麥?zhǔn)窃颇蠌V泛種植的農(nóng)作物之一。由于該區(qū)地處低緯度高原，地理位置特殊，地形地貌復(fù)雜[1]，因此生態(tài)類型豐富多樣，決定了該區(qū)小麥生產(chǎn)的特殊性[2]。影響小麥產(chǎn)量及其生理特性的因素很多，主要包括基因型[3-5]、氮肥調(diào)控[6-8]、播種密度[9-11]、栽培方式[12-14]等。關(guān)于小麥品種間或品種類型間產(chǎn)量差異的生理原因，前人已進(jìn)行過大量的研究，但由于試驗(yàn)材料、研究方法和所處環(huán)境的不同，得出的結(jié)論存在較大差異。吳曉麗等通過四川盆地比較了小麥高產(chǎn)和一般產(chǎn)量潛力品種花后群體冠層結(jié)構(gòu)、主要生理指標(biāo)和同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)分配特性，認(rèn)為高產(chǎn)品種較一般產(chǎn)量潛力品種增產(chǎn)的主要原因是生物量或收獲指數(shù)的提高，株高適中、株型緊湊，花后冠層葉綠素含量和群體光合速率較高，物質(zhì)分配合理[3]；梁鵬在山東省兗州市比較了三個(gè)不同產(chǎn)量潛力小麥品種煙農(nóng)1212、濟(jì)麥22和良星99的群體動(dòng)態(tài)、葉面積指數(shù)、冠層光截獲特性、花后旗葉光合速率及產(chǎn)量的差異，結(jié)果表明，產(chǎn)量潛力高的煙農(nóng)1212在灌漿中后期保持了較高的光合速率，旗葉衰老緩慢，有利于籽粒灌漿和形成高粒重，從而增加產(chǎn)量[4]；張蓓蓓等對(duì)黃土旱塬不同基因型小麥光合性能、水分利用效率及生長(zhǎng)差異分析發(fā)現(xiàn)，光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素SPAD、水勢(shì)、生物量及產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[5]。目前，關(guān)于不同小麥品種或者不同類型小麥品種產(chǎn)量及其生理特性的研究基本上是在單個(gè)生態(tài)點(diǎn)進(jìn)行的，在不同生態(tài)環(huán)境下的研究尚少見報(bào)道。本研究在云南低緯高原區(qū)麗江、德宏、昆明三個(gè)典型生態(tài)區(qū)，以3個(gè)旱地新小麥品種(系)為材料，在大田條件下對(duì)不同生態(tài)條件下小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成、莖蘗動(dòng)態(tài)、葉面積動(dòng)態(tài)、干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)、花后旗葉光合能力等方面進(jìn)行了比較分析，以期為該地區(qū)旱地小麥高產(chǎn)育種及栽培提供理論依據(jù)及技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)及供試材料

試驗(yàn)于2016-2018年在云南省的麗江、昆明、德宏3個(gè)典型的生態(tài)區(qū)進(jìn)行。三個(gè)生態(tài)點(diǎn)小麥生育期間的月平均氣溫和降水量見圖1，其數(shù)據(jù)來源于云南省高原特色農(nóng)業(yè)氣象綜合服務(wù)平臺(tái)。試驗(yàn)地肥力均勻，排灌方便。德宏海拔 913.8 m，紅壤土，肥力均勻，兩年前作都為水稻，氣候類型為南亞熱帶季風(fēng)氣候，小麥生育期(冬春季)期間光照充足，溫度偏高，生育期短；昆明海拔1 960 m，黏土，肥力均勻，兩年前作都為水稻，氣候類型為北緯低緯度亞熱帶-高原山地季風(fēng)氣候，小麥生育期間(冬春季)氣候溫暖、熱量適中、光照充足、霜期較短；麗江海拔2 418 m，黏土，前作在2016年為油菜，2017年休閑，氣候類型為高原型西南季風(fēng)氣候，小麥生育期間(冬春季)氣溫低、霜期長(zhǎng)，生育期也長(zhǎng)。

供試材料為云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所新育成的3個(gè)旱地小麥新品種(系)云麥69、彌136-7和易2011-1。其中，云麥69已在云南省大面積推廣應(yīng)用，抗旱性好，深受老百姓喜愛；彌136-7和易2011-1是兩個(gè)正在審定的新品系，在云南省旱地小麥區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)中表現(xiàn)突出，較對(duì)照增產(chǎn)8%以上。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與栽培管理

為了能充分發(fā)揮3個(gè)品種(系)產(chǎn)量潛力，根據(jù)各生態(tài)點(diǎn)的環(huán)境條件，氮磷鉀肥用量、水分管理等栽培措施均按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)栽培技術(shù)要求進(jìn)行，各生態(tài)點(diǎn)整地時(shí)每公頃均底施復(fù)混肥(N∶P∶K=15∶15∶15)600 kg。德宏點(diǎn)用330 kg·hm-2尿素與過磷酸鈣1∶1均勻混合后作種肥，拔節(jié)前追施尿素75 kg·hm-2；麗江分蘗期和拔節(jié)期分別施尿素150 kg·hm-2；昆明播種期和分蘗期分別施尿素150 kg·hm-2。試驗(yàn)小區(qū)面積為6.67 m2，重復(fù)3次，隨機(jī)排列，四周設(shè)保護(hù)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 莖蘗數(shù)測(cè)定

每小區(qū)沿對(duì)角線確定2點(diǎn)(第3行和第8行)，每點(diǎn)選取 1 m 長(zhǎng)、長(zhǎng)勢(shì)均勻的雙行樣段，分別于出苗期、拔節(jié)期、開花期和成熟期調(diào)查小麥群體總莖(苗)數(shù)。

1.3.2 葉面積與干物質(zhì)量測(cè)定

于拔節(jié)期、孕穗期、開花期和灌漿期每小區(qū)取樣30莖，用CID公司生產(chǎn)的便攜式葉面積儀測(cè)定葉面積，并計(jì)算群體LAI。將測(cè)定完葉面積的樣品地上部分剪取并裝到牛皮紙袋，置于105 ℃供箱殺青1 h，再于80 ℃供干至恒重，百分之一天平稱量其干重。

1.3.3 旗葉光合速率測(cè)定

開花后0、7、14和28 d選擇大小均勻、無病蟲害的旗葉，用 LI-6400 便攜式光合儀Li-Cor, USA)于晴天 9:00—11:00 測(cè)定旗葉的光合速率(Pn)。采用開放式氣路，平均 CO2濃度為 382.6±2.5 μL·L-1，葉室采用紅/藍(lán) LED 光源，光合有效輻射(PAR)為 1 500 μmol·m-2·s-1，風(fēng)速<1 m·s-1，濕度 53%～56%，氣體流速 5 mL·min-1，每次測(cè)定時(shí)穩(wěn)定 2 min 后讀數(shù)，重復(fù) 3～4 次。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測(cè)定

收獲前進(jìn)行田間穗數(shù)調(diào)查，同時(shí)每小區(qū)隨機(jī)取40穗，進(jìn)行室內(nèi)千粒重和穗粒數(shù)的調(diào)查；并對(duì)每個(gè)小區(qū)實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

采用 Microsoft Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入、計(jì)算與作圖，用DPS軟件進(jìn)行方差分析，用最少極差法(LSD)進(jìn)行多重比較(α=0.05)。由于兩年試驗(yàn)結(jié)果的趨勢(shì)基本一致，因此下文主要利用兩年平均數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)條件下旱地小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的差異

2016-2018年，小麥產(chǎn)量因品種不同互有高低，同時(shí)同一品種(系)產(chǎn)量在不同生態(tài)點(diǎn)間差異也顯著，三品種(系)產(chǎn)量均表現(xiàn)為麗江>德宏>昆明(表1)。易2011-1的麗江兩年平均產(chǎn)量為 7 727.32 kg·hm-2，分別較德宏和昆明高 12.31%和30.85%；彌136-7兩年平均產(chǎn)量為 7 773.8 kg·hm-2，分別較德宏和昆明高 28.96%和31.97%；云麥69兩年平均產(chǎn)量為 7 178.47 kg·hm-2，分別較德宏和昆明高 9.39%和 31.33%。從產(chǎn)量構(gòu)成看，麗江的單位面積穗數(shù)與昆明差異不顯著，但二者均顯著高于德宏；千粒重和穗粒數(shù)均表現(xiàn)為德宏>麗江>昆明，其中德宏的千粒重顯著高于昆明。由此可見，麗江產(chǎn)量水平較高的原因主要是在保證一定單位面積穗數(shù)的基礎(chǔ)上，兼顧千粒重和穗粒數(shù)的提高，產(chǎn)量構(gòu)成三因素間協(xié)調(diào)較好；德宏的環(huán)境條件有利于大穗大粒的形成，可通過粒數(shù)和粒重的協(xié)同提高來增加產(chǎn)量；昆明的單位面積穗數(shù)雖然與麗江點(diǎn)相當(dāng)，但千粒重和穗粒數(shù)較低，限制了其產(chǎn)量的提高，因而增加粒重和粒數(shù)可能是未來該地區(qū)小麥增產(chǎn)的突破點(diǎn)。

圖1 小麥生育期間(11月至翌年5月)的平均氣溫(a)和降水(b)

表1 不同生態(tài)點(diǎn)旱地小麥的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素Table 1 Yield and its components of different dryland wheat cultivars(lines) under different ecological conditions

同列數(shù)據(jù)后的字母不同表示同一品種(系)沒生態(tài)點(diǎn)間差異顯著。表2同。

Different letters after the values at the same columns indicate significant differences among the sites for a same variety(line) at 0.05 level.The same in table 2.

2.2 不同生態(tài)條件下旱地小麥群體數(shù)量和質(zhì)量的差異

三品種(系)群體總莖數(shù)在出苗期表現(xiàn)為德宏>麗江>昆明(表2)。拔節(jié)期總莖數(shù)達(dá)到最大值，麗江的總莖數(shù)在888～1 010.54莖·m-2之間，其中易2011-1和彌136-7超過1 000 莖·m-2；昆明的總莖數(shù)在874～896莖·m-2之間，德宏的總莖數(shù)不到700莖·m-2。拔節(jié)期至成熟期三品種(系)的總莖數(shù)均表現(xiàn)為麗江>昆明>德宏，麗江與昆明差異不顯著，二者與德宏差異均顯著。三品種(系)成穗率在三生態(tài)點(diǎn)之間差異不顯著。由此可見，在莖蘗成穗率相當(dāng)?shù)臈l件下，麗江的生態(tài)條件最有利于形成較多的穗數(shù)，從而為高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

表2 不同生態(tài)條件下不同旱地小麥品種(系)群體總莖數(shù)及成穗率Table 2 Total stem number of different dryland wheat cultivars(lines) under different ecological conditions

2.3 不同生態(tài)條件下旱地小麥葉面積指數(shù)(LAI)的差異

從圖2可知，拔節(jié)期，三品種(系)的LAI均表現(xiàn)為德宏>麗江>昆明，德宏此時(shí)達(dá)到最大值，與麗江和昆明差異顯著，三品系均在5.5左右。孕穗至灌漿期LAI表現(xiàn)為麗江>昆明>德宏，其中孕穗期三生態(tài)點(diǎn)間差異顯著，麗江和昆明此時(shí)達(dá)到最大值；開花期，麗江的LAI顯著高于德宏和昆明；灌漿期麗江和昆明間LAI差異不顯著，二者均顯著高于德宏(云麥69除外)。此外，云麥69直到灌漿期還保持較高的LAI，三生態(tài)點(diǎn)均在3左右，高于易2011-1和彌136-7。

2.4 不同生態(tài)條件下旱地小麥花后旗葉凈光合速率的差異

從開花期至花后28 d，小麥旗葉凈光合速率逐漸降低，麗江衰減速率低于德宏和昆明(圖3)。其中，開花期至花后14 d，三品種(系)的麗江旗葉凈光合速率低于德宏和昆明；花后21～28 d，德宏和昆明的旗葉凈光合速率下降幅度較大，麗江仍保持緩慢的下降趨勢(shì)，旗葉凈光合速率表現(xiàn)為麗江>德宏>昆明。這說明在麗江和德宏，灌漿中后期小麥旗葉能保持較高的光合速率，功能期較長(zhǎng)，可為籽粒灌漿提供充足的底物，而昆明小麥光合速率低，光合生產(chǎn)力差。另外，花后28 d云麥69光合速率在三生態(tài)點(diǎn)都維持10 μmol CO2·m-2·s-1以上，高于易2011-1和彌136-7。

2.5 不同生態(tài)條件下旱地小麥群體干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)的差異

由圖3可知，三生態(tài)點(diǎn)間小麥干物質(zhì)積累量在拔節(jié)期差異不顯著。此后，隨生育進(jìn)程的推進(jìn)，生態(tài)點(diǎn)間干物質(zhì)積累量的差異增大，麗江干物質(zhì)積累較快，干物質(zhì)積累量顯著高于德宏，德宏高于昆明。成熟期，麗江平均干物質(zhì)積累量達(dá)到 20 965.02 kg·hm-2，較昆明和德宏分別高 18.86%和8.64%，德宏較昆明高11.18%。云麥69成熟期的干物質(zhì)積累量高于易2011-1和彌136-7。

JS:拔節(jié)期，BS：孕穗期，AS：開花期，F(xiàn)S：灌漿期。圖柱上同時(shí)期不同字母表示地點(diǎn)間差異顯著。圖4同。

JS:Jointing stage,BS:Booting stage,AS:Anthesis stage,FS:Filling stage.Different letters on the columns indicate significant difference among the sites at the same stage at 0.05 level.The same in figure 4.

圖2 不同生態(tài)點(diǎn)不同旱地小麥品種(系)的群體LAI

Fig.2Population LAI of different dryland wheat cultivars(lines) under different ecological conditions

圖3 不同生態(tài)條件下不同旱地小麥品種(系)花后旗葉凈光合速率(Pn)

3 討 論

3.1 生態(tài)條件對(duì)旱地小產(chǎn)量及構(gòu)成的影響

小麥籽粒產(chǎn)量是由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重三因素構(gòu)成的，產(chǎn)量高低主要取決于三因素的協(xié)調(diào)。鄭建敏等[15]認(rèn)為，小麥有效穗數(shù)在產(chǎn)量構(gòu)成三要素中最重要，與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；王志勇等[16]認(rèn)為，小麥產(chǎn)量的形成是一個(gè)以穗數(shù)為基礎(chǔ)、兼顧穗粒數(shù)和粒重的不斷協(xié)調(diào)平衡發(fā)展的過程。本研究中，三品種(系)易2011-1、彌136-7和云麥69的產(chǎn)量均表現(xiàn)為麗江>德宏>昆明，麗江的2年平均產(chǎn)量較昆明分別高30.85%、 31.97%和31.33%，較德宏分別高12.31%、 28.96%和9.39%。產(chǎn)量構(gòu)成因素上，麗江的單位面積穗數(shù)與昆明差異不顯著，二者均顯著高于德宏；穗粒數(shù)和千粒重居于德宏和昆明之間，說明麗江產(chǎn)量最高的原因是產(chǎn)量三因素協(xié)調(diào)較好，在保持較高單位面積穗數(shù)的基礎(chǔ)上，兼顧提高了千粒重和穗粒數(shù)。而德宏千粒重和穗粒數(shù)雖然高于昆明和麗江，但單位面積穗數(shù)最少，沒有形成高產(chǎn)的基礎(chǔ)。因此，小麥種植應(yīng)根據(jù)自然條件選用適宜類型品種，再采用合理的栽培管理措施，在生育前期形成較大群體和有效分蘗，在此基礎(chǔ)上增加穗粒數(shù)和千粒重，達(dá)到產(chǎn)量構(gòu)成三要素協(xié)調(diào)發(fā)展，以實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。德宏的單位面積穗數(shù)最低、千粒重和穗粒數(shù)最高的原因可能是小麥生育期間，德宏溫度較麗江和昆明分別高4.5和2.5 ℃左右(圖1)，氣候溫和，導(dǎo)致前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)快，分蘗發(fā)生少，后期有利于干物質(zhì)積累，增加粒重和粒數(shù)，因而促進(jìn)大穗大粒的形成。另外，德宏小麥播前施用了過磷酸鈣。施磷對(duì)小麥有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重及籽粒產(chǎn)量有顯著影響[17-18]。這是否是導(dǎo)致德宏小麥產(chǎn)量及其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的原因還有待進(jìn)一步 研究。

圖4 不同生態(tài)條件下不同旱地小麥品種(系)群體干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)

3.2 不同生態(tài)條件下旱地小麥群體動(dòng)態(tài)特征的差異

塑造高質(zhì)量群體是獲得小麥高產(chǎn)的重要前提。群體莖蘗構(gòu)成及其動(dòng)態(tài)是反映小麥群體質(zhì)量的最重要指標(biāo)，掌握群體莖蘗結(jié)構(gòu)變化有助于有效地調(diào)控群體生長(zhǎng)[19]。在適宜群體數(shù)量基礎(chǔ)上提高莖蘗成穗率，能改善群體質(zhì)量，實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)[20]。莖蘗成穗率是小麥群體合理穗粒發(fā)展的一個(gè)重要綜合性狀指標(biāo)，在生育前期保持較優(yōu)的群體莖蘗數(shù)量，生育中期保持較高的成穗率，是小麥高產(chǎn)的重要基礎(chǔ)之一[21]。本研究中，麗江和昆明拔節(jié)期至成熟期小麥群體總莖數(shù)差異不顯著，二者均顯著高于德宏，但是三者之間成穗率差異不顯著。因此，麗江和昆明需要提高生育中期成穗率，從而進(jìn)一步提高產(chǎn)量，而德宏需要選用分蘗力強(qiáng)的品種,從而保證生育前期合理的群體莖蘗數(shù)。

LAI是反映小麥群體光合性能的一個(gè)重要指標(biāo)，適宜的LAI有利于提高作物群體光合能力，并最終增加產(chǎn)量[22]。在一定范圍內(nèi)，小麥的光合同化產(chǎn)物隨著LAI的增加而增加[23]。本研究條件下，孕穗至灌漿期，LAI表現(xiàn)為麗江>昆明>德宏，但是干物質(zhì)積累量為麗江>德宏>昆明，麗江點(diǎn)與前人研究結(jié)果一致，但是昆明的光合同化產(chǎn)物未隨LAI的增加而增加，說明昆明點(diǎn)的LAI不適宜，不利于提高小麥群體光合能力(花后21～28 d，光合速率最低)，導(dǎo)致光合同化產(chǎn)物最低。

小麥生育后期旗葉的光合性能對(duì)產(chǎn)量影響較大，改善旗葉光合性能，減緩葉片衰老，有利于提高產(chǎn)量[4,24]。本研究表明，花后0～14 d，麗江的旗葉凈光合速率低于德宏和昆明，花后21～28 d，則麗江>德宏>昆明，說明麗江的光合速率下降緩慢，灌漿中后期具有較高的旗葉凈光合速率，為小麥生長(zhǎng)后期光合產(chǎn)物供應(yīng)和籽粒灌漿提供了重要保證，因此減緩生育后期葉片的衰老，維持較高的光合速率，對(duì)小麥增產(chǎn)有重要作用。

小麥干物質(zhì)的積累過程是其產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，尤其是后期群體光合物質(zhì)生產(chǎn)量是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的關(guān)鍵[25]。小麥生育后期干物質(zhì)積累量越高，籽粒產(chǎn)量越高[26-27]。本研究中，拔節(jié)期三生態(tài)點(diǎn)間干物質(zhì)積累量差異較小，孕穗期至成熟期麗江干物質(zhì)積累量顯著高于德宏，德宏高于昆明，可見麗江自孕穗期具有高物質(zhì)生產(chǎn)積累能力，為最終實(shí)際產(chǎn)量的顯著增加奠定了堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)，德宏亦如此。

綜上所述，麗江產(chǎn)量最高的原因是產(chǎn)量構(gòu)成三因素協(xié)調(diào)較好，在保持一定單位面積穗數(shù)的基礎(chǔ)上，兼顧提高了千粒重和穗粒數(shù)；群體總莖數(shù)多，生育中后期葉面積指數(shù)大和光合速率高，因此干物質(zhì)積累量高。德宏主要通過協(xié)調(diào)提高粒重和粒數(shù)來增加產(chǎn)量；群體總莖數(shù)少，孕穗期后葉面積指數(shù)低，但光合生產(chǎn)能力居于麗江和德宏之間，因此干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量也居于二者之間。昆明單位面積穗數(shù)足，但是千粒重和穗粒數(shù)低，限制了產(chǎn)量的提高；群體總莖數(shù)與麗江相當(dāng)，但是生育中期葉面積指數(shù)不適宜，導(dǎo)致生育后期光合速率降低，從而使光合同化產(chǎn)物減少，導(dǎo)致產(chǎn)量最低。